黑河国家级自然保护区秦岭细鳞鲑主要饵料生物——拉氏鱥种群特征及其季节变化

苟妮娜, 靳铁治，张建禄，边 坤，王开锋

(陕西省秦岭珍稀濒危动物保育重点实验室, 陕西省动物研究所, 西安 710032)

黑河珍稀水生野生动物国家级自然保护区地处周至县境内的黑河流域中上游，是黑河的主要汇水域。黑河发源于秦岭主峰太白山，是渭河的一级支流[1]，流域面积逾 9 200 km2，是秦岭亚高山溪流生态系统的典型代表[2]。其溪流特征是：河床比降大[3]，切割强烈；河面宽窄不一，水急潭多，河床底质多为浑圆状漂砾及大块砾石；河水清澈，水温低，溶氧高，是冷水性鱼类及两栖类的优良栖息场所。保护区东至王家河安沟支流发源地、光头山及就峪河的东支端；西至黑河上游太白山国家级自然保护区界及周至老县城国家级自然保护区界；南至周至国家级自然保护区界；北至西骆峪河双合，与周至黑河湿地省级自然保护区毗邻。总面积4 618.58 hm2，其中核心区面积1 408.44 hm2，缓冲区面积1 462.87 hm2，试验区面积1 747.27 hm2。在周至县水资源利用分区上，保护区属秦岭山区水源涵养区，区内森林茂密，降水量大，因而水资源十分丰富，是地表水资源的主要发源地和自产水资源涵养区。受区内自然景观条件的制约，区内的地表水分布主要受水系分布控制。保护区内有流长大于10 km的河流6条，从西到东依次是：花耳坪河、清水河、太平河、板房子河、虎豹河和陈河。气候属暖温带大陆性季风气候，垂直变化明显。平均气温12.1℃。生物资源丰富，水域生态系统比较完整。保护区的主要保护对象大鲵、秦岭细鳞鲑、多鳞白甲鱼[4]等物种是研究中国生态系统、古生物地理、古气候及地质变迁的重要材料，具有很高的科研价值[5]。

秦岭细鳞鲑(Brachymystaxlenoktsinlingensis)是中国一种特有的珍稀冷水鱼类[6]，该物种在1966年由中科院资深鱼类学家李思忠先生于黑河采集标本并命名[7]，被《中国濒危动物红皮书》列为国家二级水生野生保护动物[8]。拉氏鱥(Phoxinuslagowskii)——秦岭细鳞鲑的主要饵料生物，隶属鲤形目，鲤形目，鲤科，雅罗鱼亚科，大吻鱥属，野生小型经济鱼类[9]，杂食性[10]，主要以水生昆虫、软体动物、浮游动物、枝角类及水生植物为食。主要分布在黑龙江、辽河、黄河中上游的支流等水域[11]。喜居于流速缓慢，水质清澈的山溪冷水域[12]。体细长，略侧扁，腹部较圆。头长，略锥形，口亚下位，口裂较深，以马蹄形向上倾斜。眼较大，侧位。下颌正中无一显著突起，下咽齿两行，齿面不成梳形，末端弯曲略成钩状。鳞小，排列不整齐。背鳍正中和体侧各有一条灰黑色的纵裂条纹，尾鳍基部有一不明显黑斑,腹部白色[13]。

在水域生态系统中，鱼类群落受栖息环境和季节变化的影响比较大[14-15]，本研究通过对拉氏鱥种群特征及其季节变化的探究，为进一步开展高营养层次鱼类秦岭细鳞鲑数量变动、资源养护[16]、可持续利用的研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究方案

分别于2016年4月、8月和12月对黑河珍稀水生野生动物国家级自然保护区流域拉氏鱥资源状况进行调查。由于保护区河道错综复杂，水体较浅，乱石较多，渔法捕鱼效果不理想，采用电赶的方法进行计数统计。具体操作时调整电捕器电压，瞬间电击，仅使鱼短期昏迷，由实验人员捕捞，并实地迅速对采集的鱼获物测量体长，称量统计。统计结束后除保留少量标本外，大部分鱼获物就地放生。标本先采用w=10%的甲醛溶液固定24 h，然后转入w=4%的甲醛溶液中长期保存。

1.2 布设样点

保护区水系主要是黑河上游秦岭主脊的北侧支流，有陈河、虎豹河、板房子河、清水河和花耳坪河。每个河段选择3个样方，每个样方长约100 m。实际调查中样地、样方的选择及样方数量根据实地情况稍作调整。根据保护区水系特点、海拔梯度，在保护区内选点8个(图1)。在各采样点用电捕器驱赶鱼类，同时记录数量等相关指标。各采样点沿河道向上游或下游延伸100 m，选择合适区段作为捕获点，在每个样方河段内用电捕器将鱼尽量捕尽。

2 结果与分析

2.1 保护区拉氏鱥资源量

依据3次的调查数据和黑河保护区的面积，计算出黑河保护区拉氏鱥资源量，如表1所示。

2.2 不同季节拉氏鱥的数量组成情况

作为保护区优势种，拉氏鱥在秦岭水域分布较为广泛。在2016年4月、8月和12月3次采样中，所有采样点溪流中都有发现。其体型较小但数量较多，不同季节所捕获的拉氏鱥数量组成情况见表2。

图1 黑河国家级自然保护区调查示意图Fig.1 Survey sketch map of national nature reserves of Heihe river

2.3 拉氏鱥的年龄组成

拉氏鱥的准确年龄不易判断，依据体长和体质量的关系来划分其年龄,是一种科学的被多次利用的研究方法[17-19]，此次调查最小年龄组个体都是去年孵化的,故算作2龄，以此类推，如表3所示。关于拉氏鱥年龄结构的探究对以后黑河保护区鱼类优势种拉氏鱥体质量、体长与生长的关系，以及不同年龄组丰满度等的研究有重要意义。

表1 黑河保护区拉氏鱥的资源量Table 1 Resource quantity of Lagowskiella lagowskii in Heihe reserve

表2 不同季节拉氏鱥的数量组成情况Table 2 Number of Lagowskiella lagowskii in different seasons

表3 拉氏鱥不同年龄结构Table 3 Different age structure of Lagowskiella lagowskii

3 讨 论

3.1 季节变化对拉氏鱥种群特征的影响

研究结果显示，拉氏鱥的资源量呈8月>4月>12月的特征，秋季为鱼类资源最丰富的季节[20]，夏季鱼类生长迅速，生物量和个体数量都得到有效增长。浮游动物、浮游植物等生物饵料在夏季较为充足，而且水温较高。水温对水生动物新陈代谢和摄食都有影响[21]。研究表明，在一定的温度范围内，拉氏鱥随着水温的升高而生长加快[22]。

2016年4月捕获的299尾拉氏鱥中最大个体体质量19.3 g，体长108 mm，均量7.5 g，可能由于采样时间接近拉氏鱥的产卵期，亲鱼积累能量以及囤积脂肪为产卵做准备。另外，一些亲鱼生殖腺可能已经发育成熟。因此有些个体体质量表现出明显优势。结果表明，2016年8月捕获378尾拉氏鱥中最大个体体质量20.6 g，体长106 mm，均量14.9 g，夏季河流水体中浮游植物、浮游动物以及各类水生昆虫数量丰富，拉氏鱥食性较杂，环境适应性相对较强，因此调查到的拉氏鱥数量最多，个体均量优势明显。结果显示，2016年12月捕获118尾拉氏鱥中最大个体体质量11.6 g，体长95 mm，均量5.6 g，一方面可能是因为冬季河流水温较低，调查样点由于海拔梯度原因，一些河段水体表层已经有薄冰凝结，鱼类活动不频繁，不易被捕捞，加之食物缺乏且环境恶劣，导致拉氏鱥生长缓慢；也可能是由于拉氏鱥作为饵料生物，在入冬前被秦岭细鳞鲑大量捕食，用来储备足够的能量越冬。

3.2 生物因子对拉氏鱥种群特征的影响

研究发现，秦岭细鳞鲑个体小型化趋势明显[23]，薛超等[24]在陕西省陇县秦岭细鳞鲑国家级自然保护区内采集秦岭细鳞鲑样本397尾，发现样本中210 g以上的个体约占15%。任剑等[25]对陕西千河流域捕获的56尾秦岭细鳞鲑的统计发现，体质量为30～1 150 g。陕西省动物研究所于2014年调查统计黑河流域板房子和厚畛子104尾秦岭细鳞鲑，均量43.9 g，100 g以下个体占总数的85.1%，最大个体体质量仅194.3 g，体长274 mm[26]。由此推测，该保护区内秦岭细鳞鲑种群也可能存在小型化趋势。因此，一些年龄较小，体型较小，体质量较轻的拉氏鱥个体可能更容易被秦岭细鳞鲑捕食，而一些体型较大的拉氏鱥反而能够得以存活。从拉氏鱥的体长与体质量关系以及年龄组成结构来看，这一推测可能是正确的。

3.3 环境因子对拉氏鱥种群特征的影响

由于受到农家乐等旅游服务项目的开发、农村生活污水的直接排放及生活垃圾随意丢弃所带来的潜在污染等因素的影响，野生鱼类生态环境日趋恶化，面临的形势令人担忧。一方面，随着全球性气候变暖及乱垦乱伐、乱挖滥采使草地、森林植被遭受严重破坏，水资源锐减，境内许多溪流和山泉干涸，河流水量减少，鱼类栖息场所被大量挤占和严重破坏，生长、繁殖受到影响，物种濒危程度显著增加[27]。另一方面，受经济利益的驱动，狂捕滥炸[28]，资源利用过度，严重破坏野生鱼类资源。加之对野生鱼类资源保护的投入严重不足，管理手段落后，执法力量薄弱，野生鱼类资源已到濒临枯竭的边缘，对黑河自然保护区生态环境将产生十分不利的影响。人类活动密集程度对鱼类丰富度有一定影响，保护区应着手对保护区鱼类丰富度的恢复，加大力度严格实施相关保护区法规制度。通过在保护区边界设立隔离防护措施，防止人类活动的干扰，拦截污染物直接进入保护区水域，综合治理农业面源污染、生活点源污染，集中控制畜禽养殖污染以及村镇垃圾集中收集处理[29]。近几十年来，气候变暖、环境恶化以及滥捕滥捞日益严重，人为捕捞成鱼或者繁殖期亲鱼对任何鱼种都是致命的，使得物种种群数量下降，可能使其达到临界值，大大增加物种灭绝的可能性，如遇偶然事件如气候压力(干旱)、性别比例的随机变化、病害或者人为的进一步干扰，都会使物种恢复的可能性大大降低。

4 结论与建议

生物多样性的保护与其可持续发展息息相关，是全球普遍关注的热点问题之一，也是构建人类命运共同体的重要环节。自然界中每个物种都具有独特的生态位，与其他生物相互依赖、相互协作，共同维持生态系统的平衡。水生动物是宝贵的自然资源，其对环境变化的敏感性超越陆生动物，当某些物种出现异常或大量死亡现象时，标志着自然环境受到严重威胁[25]。本研究表明，黑河珍稀水生野生动物国家级自然保护区内，秦岭细鳞鲑的主要饵料生物——拉氏鱥种群数量和结构相对稳定。然而，保护区内本身的鱼类物种资源量较低，水生生物种群结构简单，易受外界干扰。鱼类资源一旦枯竭，整个水域生态系统将失去平衡，直接影响人类的生存[30]。因此，建议各管理部门协同合作，重视法律法规的宣传，同时加强渔政执法力度，防止偷捕盗渔等违法行为；重视科学考察，加强对该保护区内野生鱼类的研究工作，为科学保护提供理论支持[31]；加强保护区及周边水土保持和生态治理工作，防止生态环境恶化，为保护区内鱼类创造良好的生存环境，保护野生鱼类资源[32]。