基于新型植被指数的冬小麦LAI高光谱反演

束美艳，顾晓鹤，孙林，朱金山，杨贵军，王延仓，张丽妍



基于新型植被指数的冬小麦LAI高光谱反演

束美艳1,2,3,4，顾晓鹤2,3,4，孙林1，朱金山1，杨贵军2,3,4，王延仓5，张丽妍2,3,4

（1山东科技大学测绘科学与工程学院,山东青岛 266590；2农业部农业遥感机理与定量遥感重点实验室/北京农业信息技术研究中心，北京 100097；3国家农业信息化工程技术研究中心，北京 100097；4北京市农业物联网工程技术研究中心，北京 100097；5北华航天工业学院，河北廊坊 065000）

【目的】本研究旨在分析冠层叶片水分含量对作物冠层光谱的影响，构建新型光谱指数来提高作物叶面积指数高光谱反演的精度。【方法】在冬小麦水肥交叉试验的支持下，分析不同筋性品种、施氮量、灌溉量处理下的冬小麦叶面积指数冠层光谱响应特征，并分析标准化差分红边指数（NDRE）、水分敏感指数（WI）与叶面积指数的相关性，据此构建一个新型的植被指数——红边抗水植被指数（red-edge resistance water vegetable index, RRWVI）。选取常用的植被指数作为参照，分析RRWVI对于冬小麦多个关键生育期叶面积指数的诊断能力，随机选取约2/3的实测样本建立基于各种植被指数的叶面积指数高光谱响应模型，未参与建模的样本用于评价模型精度。【结果】研究结果表明，随着生育期的推进，冬小麦的叶面积指数呈先增加后降低的变化趋势，不同的水肥处理对冬小麦叶面积指数具有较大影响。开花期之后冬小麦LAI显著下降，强筋小麦（藁优2018）在整个生育期叶面积指数均高于中筋小麦（济麦22）；不同氮水平下冬小麦冠层光谱反射率在近红外波段（720—1 350 nm）随着施氮量的增加而增大，与氮肥梯度完全一致，其中2倍氮肥处理的近红外反射率达到最高；不同生育期下冬小麦冠层光谱反射率变化波形大体一致；各个关键生育期的NDRE和WI均存在较高的相关性，而 NDRE与LAI的相关性明显优于WI，新构建的植被指数RRWVI与LAI的相关性均优于NDRE、WI；虽然8个常用的植被指数均与LAI存在显著相关，但RRWVI与LAI相关性达到最大，其拟合曲线的决定系数²为0.86。【结论】通过分析各种指数所构建的冬小麦叶面积指数高光谱反演模型，新构建的RRWVI取得了比NDRE、NDVI等常用植被指数更为可靠的反演效果，说明本研究新构建的红边抗水植被指数可有效提高冬小麦叶面积指数的精度。

冬小麦；高光谱；红边抗水植被指数；叶面积指数；标准化差分红边指数；归一化植被指数

0 引言

【研究意义】冬小麦在我国是仅次于水稻的第二大粮食作物，其播种面积约占粮食播种总面积的1/5。叶面积指数（leaf area index，LAI）与作物的蒸腾作用和光合作用密切相关，是反映作物群体长势状况的重要指标[1-3]，快速、无损、精准地监测冬小麦关键生育期的叶面积指数，对准确掌握长势动态、水肥调控、灾害监测和产量预测等田间生产管理具有重要意义[4-7]，历来受到农业管理部门的高度重视。利用农作物植被指数，能够非破坏性地获取作物生长状况，该方法能高效的监测冬小麦长势动态，但需要以地面实证研究为基础建立实用的指数，确定其可用性与不确定性[8-10]。当前冬小麦叶面积指数观测主要可分为田间取样和遥感监测两种方式。田间取样主要是破坏性获取植株样本，在室内通过比叶重法或面积量算法来获取样本点的LAI，精度较高，但费时费力、代表性较差，仅适用于小范围区域，且具有一定的主观性。遥感监测技术具有大面积实时观测、客观性强和成本低等特点，目前已成为农业管理部门监测作物生长状况的主要手段之一。【前人研究进展】近年来高光谱传感器的迅猛发展，为农作物叶面积指数遥感监测提供了日益丰富的多谱段、多分辨率的数据源[11-12]。农作物叶面积指数的高光谱响应特征分析及敏感光谱指数优选是区域尺度遥感反演的基础。贺佳等[13]基于冬小麦不同生育时期，建立叶面积指数高光谱遥感监测模型，提高了叶面积指数高光谱监测精度；刘珂等[14]研究利用实测冬小麦冠层高光谱反射率，构造了不同光谱分辨率和波段组合的5种光谱数据，研究解释了高光谱遥感数据是否能提高植被参数反演精度的问题；李子扬等[15]利用辐射传输模型（PROSPECT和SAILH）模拟高光谱冠层反射率数据进行叶面积指数遥感反演，结果显示所建模型能较好的反映出真实叶面积指数。作物冠层光谱反射率受多种因素的影响，如土壤背景、作物生物物理特性和水肥管理等[16]。通过冠层光谱的多波段信息构建各种植被指数来反演叶面积指数，可有效凸显作物群体结构信息，降低干扰因素的影响。当前最常用的归一化植被指数NDVI（normalized difference vegetation index）与叶面积指数具有较好的相关性[17]，但NDVI与土壤背景亮度有很好的关系，较易受到土壤类型的干扰，且NDVI在LAI较高时具有易饱和的缺陷[18]；HUETE等[19]提出的土壤调整指数SAVI（soil-adjusted vegetation index）能有效消除土壤带来的影响；KAUFMAN等[20]从作物生物物理特性的角度提出了大气阻抗指数ARVI（atmospherically resistant vegetation index），通过增加蓝色波段信息，使得其对大气阻抗能力优于NDVI。不同的植被指数具有不同的表征能力和局限性，近年来一些学者提出了指数组合的方法来构建新型植被指数，以期提高作物群体参数反演精度。如HABOUDANE等[21]构建的TCARI/OSAVI（transformed chlorophyll absorption in reflectance index/optimized soil-adjusted vegetable index），该指数对叶绿素含量的变化很敏感，对LAI的变化和底层土壤背景具有抵抗性。因此加强叶面积指数的高光谱机理解析，进一步优化植被指数构建方法，有助于提高作物叶面积指数的遥感反演精度，降低土壤、植株水分、叶片色素等干扰因素的影响。【本研究切入点】考虑到作物冠层光谱是作物各种理化特性综合作用的结果，前人基于高光谱数据反演LAI的研究多是在方法改进上提高叶面积指数反演的精度，而未考虑植株含水量对其的影响。而叶面积指数与植株含水量存在较大的表征差异，即叶面积指数高低与植株含水量高低往往不一致，本研究旨在构建一个能有效避免植株含水量干扰的光谱指数来提升作物叶面积指数的高光谱反演精度。【拟解决的关键问题】通过开展冬小麦水肥交叉田间试验，分析标准化差分红边指数NDRE（normalized difference red edge）、水分敏感指数WI（water index）与叶面积指数的相关性，据此构建一个新型的植被指数——红边抗水植被指数（red-edge resistance water vegetable index，RRWVI）。与多种常用植被指数对比分析RRWVI对冬小麦叶面积指数反演的可行性和有效性，实现提升冬小麦叶面积指数高光谱反演的精度，以期为区域尺度遥感监测提供方法借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究区域与试验设计

田间试验设在北京市昌平区小汤山国家精准农业研究示范基地（北纬40°00′—40°21′，东经116°34′—117°00′），海拔高度 36m，研究区域地理位置如图1所示。试验地土壤类型为潮土，气候类型为大陆性季风气候。试验时间为2013—2014年小麦生长季，选用2个不同筋性的小麦品种济麦22（中筋麦）和藳优2018（强筋麦）。设置不同的氮肥梯度和灌溉梯度，其他管理条件完全相同。播种时间为2013年9月27日，播种量为330—345 kg·hm-2。氮肥梯度4个：0（N1）、103.5 kg N·hm-2（1/2正常，N2）、207 kg N·hm-2（正常，N3）、60 kg N·hm-2（2倍正常，N4），基追比1﹕1。水分处理3个：雨养（W1）、正常灌溉（W2）、过量灌溉（2倍正常水，W3），正常水量750 m3·hm-2。小区70 m×65 m，共16个小区，每个小区4个角点采用亚米级GPS进行定位，每区15 m×15 m，试验设计如图2。

图1 研究区地理位置

1.2 数据获取

开展5次关键生育期的田间观测，分别是返青期（3月25日）、拔节期（4月8日）、孕穗期（4月22日）、开花期（5月5日）和灌浆期（5月22日），各生育期冬小麦生长状况如图3所示。室外测量冠层光谱反射率数据，室内测量叶面积指数、叶片含水量和植株含水量。采用美国ASD Fieldspec Pro FR2500光谱仪测定田间冠层光谱数据，波谱范围为350—2 500 nm，其中350—1 000 nm的光谱采样间隔为1.4 nm，光谱分辨率为3 nm，1 000—2 500 nm的光谱采样间隔为2 nm，光谱分辨率为10 nm。冠层光谱测定时间为10：00—14：00，天气晴朗、无云无风。测量时探头垂直于冠层上方1 m左右，测定前后均用白板进行标定，每小区测量3个样点，每个样点测量10次冠层光谱，取平均值作为该样本小区的冠层光谱反射率。

图2 水肥试验图

叶面积测量采用比叶重法，针对每一样本小区，在测量高光谱的相同位置选取具有代表性的10株小麦作为样品放入密封取样袋，在室内将叶片和茎迅速称鲜重，取展开叶片中部宽窄一致的地方，剪成2 cm的小段，用直尺测定总宽度，计算取样面积，装入小纸袋烘干后称重，并将其他剩余绿叶全部烘干后称重；所有剩余植株绿叶均摘下擦净烘干后称重；茎烘干后称重。LAI计算公式为（1），叶片含水量和植株含水量的计算公式为（2）和（3）：

图3 冬小麦关键生育期图片

式中，S为标叶面积（cm2）；A为取样面积（m2）；M为取样面积上的总株数；10 000是将cm²换算成m2；W1为标叶重（g）；W2为10株的余叶重（g）；W3为剩余植株叶片重（g）；W4为10株叶片总鲜重（g）；W5为10株茎鲜重（g）；W6为10株茎干重（g）。

1.3 数据分析

1.3.1 新植被指数构建 作物光谱反射率“红边”是指作物冠层在红波段的强吸收到近红外波段多次散射形成高反射的过度波段，红边是植被营养、长势、水分和叶面积等的指示性特点，得到了广泛应用和证实[22-23]。植被生长旺盛时，红边会红移，当遇病虫害和水肥胁迫时红边会蓝移。FITZGERALD等[24]提出了标准化差分红边指数NDRE，提高了多种作物理化参数的反演精度，NDRE计算公式如下：

水敏感光谱指数是指叶片水分吸收不同能量波长处的反射率和强度的组合。水分指数WI已经成功用于评估不同含水量的植被种类[25]，其计算公式如下：

叶面积指数是小麦生长状况的重要群体结构参数，考虑到植株含水量会对叶面积指数高光谱反演造成影响，本文尝试将NDRE与WI组合运算，构建新型光谱指数—红边抗水植被指数（red-edge resistance water vegetable index, RRWVI），旨在提高LAI高光谱反演的精度。RRWVI的计算公式如下：

1.3.2 LAI高光谱反演模型构建与验证 共计获取5个生育期70个样本数据，为了分析构建的新型植被指数对于冬小麦叶面积指数的反演能力，在田间观测样本中随机抽取约2/3（45个）样本作为训练样本，计算RRWVI以及前人研究中常用的植被指数，以未参与建模的约1/3（25个）样本作为检验样本。考虑到LAI较大时植被指数易饱和的问题，采用指数函数构建冬小麦叶面积指数高光谱反演模型。冠层光谱反射率受大气吸收、土壤背景、光照等因素的影响，因此选择的参照植被指数尽量全面，所选植被指数如表1。

1.3.3 精度评价 以未参与建模的约1/3（25个）样本作为检验样本，评价各个植被指数构建的叶面积指数反演模型，采用决定系数（coefficient of determination，2）、均方根误差（root mean aquare error，）2个指标对检验样本的预测值和实验值进行模型精度评价。

式中，Pi为LAI预测值，Qi为LAI观测值，i为样本。

2 结果

2.1 冬小麦LAI生育进程分析与高光谱特征分析

首先，分析冬小麦LAI生育进程变化规律（图4）。随着生育期的推进冬小麦的叶面积指数先增加后降低，孕穗期达到最大。麦苗越冬以后，当日平均气温达到5℃左右时小麦开始返青，此时小麦植株明显恢复生长，田间麦苗覆盖率很低，LAI为1.0左右；起身期植株生长发育加快，至拔节期小麦LAI可达3.5左右，与返青期LAI差异显著，此时光谱响应特征信息明显，基本能够反映冬小麦的长势好坏，该时期是水肥调控的重要时期；孕穗期是小麦旗叶长出的时期，此时LAI在整个生育期达到最大，不同的水肥处理样本LAI差异较大，在5—8之间；开花期冬小麦从营养生长向生殖生长转变，LAI较孕穗期有所降低，缺水缺肥处理的样本生育进程明显提前，部分样本叶片变黄、脱落，导致LAI降低，开花期平均LAI在5.5左右；灌浆期植株营养成分向籽粒转移，冬小麦LAI显著下降。藁优2018与济麦22筋性不同，虽同属于紧凑株型，但前者分蘖能力大于后者，使得整个生育期的LAI表现出藁优2018略高于济麦22。

其次，分析冬小麦关键生育期冠层光谱响应特征。不同生育期、不同冠层结构和不同植株水分均会表现出不同的光谱反射特征。图5-A显示了不同氮水平下冬小麦冠层光谱反射率（以藁优2018正常水小麦孕穗期为例），在近红外波段（720—1 350 nm），冬小麦冠层光谱反射率随着施氮量的增加而增大，与氮肥梯度完全一致，其中2倍氮肥处理的近红外反射率达到最高；不同施氮水平下小麦冠层光谱反射率在可见光波段（350—720 nm）差异不明显。图5-B显示了不同生育期下冬小麦冠层光谱反射率（以藁优2018正常水肥处理为例），从图中可以看出，小麦冠层光谱反射率变化波形大体一致，在可见光波段小麦冠层光谱反射率在550 nm处有较大差异，近红外区域，从返青期到拔节期光谱反射率升高且达到最高，之后随着生育期的推进，冠层光谱反射率逐渐下降，在灌浆期达到最低。

表1 常用植被指数计算公式

Ri为i波段的反射率

Rirepresentatives the reflectivity of iband

图中大写字母表示LAI在0.01水平下差异显著，小写字母表示LAI在0.05水平下差异显著

2.2 新型光谱指数RRWVI分析

冬小麦不同生育期叶片含水量不同，各个生育期的NDRE和WI均存在较好的相关性（图6）。因此，本文参考HABOUDANE等[21]创建新型植被指数的方法，猜想叶面积指数很可能与斜率（NDRE/WI）密切相关，据此构建一个新的植被指数—红边抗水植被指数（RRWVI），探讨该指数与LAI的响应关系。

图5 不同施氮水平的冬小麦冠层光谱变化（A）和关键生育期冬小麦冠层光谱变化（B）

图6 关键生育期NDRE与WI的相关性

2.3 新型光谱指数的LAI反演模型分析

随机抽取45个样本作为训练样本，计算RRWVI以及前人研究中常用的植被指数，采用指数函数构建冬小麦叶面积指数高光谱反演模型。结果表明，各种植被指数建立的LAI反演模型的决定系数均较高，在0.49—0.83之间，其中新构建的RRWVI模型的决定系数最高，²达到0.83；其次是NDVI，²为0.78，NDRE和SAVI所建模型的²值分别为0.73和0.71；PRI与DVI效果接近，²分别为0.66、0.67；RVI和NPCI的²分别为0.59和0.56。从均方根误差角度来看，NVI有最大的均方根误差（=1.905），新构建的植被指数RRWVI有最小的均方根误差，为1.038。综合来看，与常用的几种植被指数相比，新型植被指数RRWVI是一个预测冬小麦LAI前景较好的指数（表2）。

2.4 模型精度验证

利用剩余的25个样本进行精度评价，计算检验样本的预测值与实测值之间的决定系数和（图7）。各个植被指数的反演模型的LAI预测值与实测值一致性均较好，检验样本的决定系数在0.54—0.86，在0.78—1.72。新构建的RRWVI模型的决定系数最高，可达0.86，为0.78，说明该植被指数稳定性较好；其次是NDVI，²为0.842，=0.85；比值植被指数RVI、土壤调节植被指数SAVI和标准化差分红边植被指数NDRE的LAI反演精度相当，²在0.75左右，在1.1左右；然后是NVI、DVI、NPCI的精度逐次降低，其中PRI精度最低，²为0.544，为1.72。新构建的植被指数充分显示了红边波段带在监测冬小麦LAI上的优势，同时考虑植株水分含量对冠层光谱的影响，提高了冬小麦叶面积指数的反演精度，在所选用的植被指数中监测冬小麦多生育期的叶面积指数效果最佳。

表2 基于植被指数的LAI反演模型对比分析

图7 基于检验样本的LAI反演模型精度验证

3 讨论

叶面积指数是表征作物冠层结构的重要指标之一，可以反映作物生长发育的动态变化，也是作物遥感估产的重要中间参量。敏感光谱指数优选是区域尺度作物叶面积指数卫星遥感反演的基础。植株水分是决定作物冠层光谱特征的重要因素之一，会影响作物叶面积指数的光谱诊断能力。反演植株生理生化参数的研究中应用最多的是红边参数，通常是指680—750 nm，红边会随叶面积指数、植株水分含量、叶绿素含量等参数的变化而变化。许多学者考虑到光谱指数的响应能力的不同，开展了大量用于叶面积指数反演的光谱指数研究。HATFIELD等[33]研究发现比值植被指数RVI与LAI的相关性较高，能很好的预测冬小麦LAI；GITELSON等[34]提出绿波段比值植被指数GRVI（green ratio vegetation index），利用该指数预测LAI具有较高的精度；为了解决NDVI易受土壤背景的影响的问题，RONDEAUX等[35]提出优化土壤调整植被指数OSAVI。HABOUDANE等[36]将TCARI和OSAVI两种植被指数结合构建新的植被指数TCARI/OSAVI预测作物叶绿素含量并取得较高的精度。本文尝试了将应用较为广泛的NDRE和WI进行数学组合，提出了红边抗水植被指数（RRWVI），在田间试验的支持下，开展了RRWVI、NDRE、WI与LAI的相关性对比分析，并以常用植被指数作为参考，分析了基于RRWVI的冬小麦LAI光谱反演模型精度，取得了优于常用植被指数的反演效果。

本文使用的数据来源于国家精准农业示范基地开展的小区水肥控制试验，包含了2个品种、4个氮肥梯度和3个灌溉梯度，规范的田间观测确保了LAI与光谱数据的可靠性，使得本文取得了较为满意的研究效果。结果显示新型植被指数RRWVI既适用于不同的筋性品种，又适用于不同的水肥管理条件，具有较好的普适性。本文使用了2种不同的小麦筋性品种进行验证，今后将尝试使用更多的小麦品种来评价新型植被指数RRWVI的稳定性和普适性。此外，本文仅考虑了叶片水分对冠层光谱反演LAI的影响，暂未考虑叶绿素对冠层光谱的影响，有必要在今后的研究中分析LAI、叶片水分、叶片叶绿素对冠层光谱的耦合影响，从而进一步提高作物LAI的光谱诊断能力。本文构建的新型植被指数RRWVI使用的光谱波段分别为720、790、900、970 nm，近年来高光谱卫星技术发展迅速，如CHRIS、ARIES-1、HJ-1A HSI、EO-1 Hyperion等高光谱影像均具备这些波段，以及2018年发射成功的高分5号所搭载的全谱段光谱成像仪也能获取上述波段的影像，因此RRWVI在利用高光谱卫星影像进行区域尺度叶面积指数监测方面具备潜在的应用价值；此外，随着无人机技术的日益成熟，其携带的成像光谱仪具有波段更窄、波段范围更宽的特点，且空间分辨率更高，RRWVI在利用无人机成像光谱进行园区尺度监测上也具备较大潜力。我们将在后续的研究中进一步验证新型植被指数RRWVI在卫星高光谱及无人机高光谱影像上的实际应用能力。

4 结论

本文旨在分析冠层叶片水分含量对作物冠层光谱的影响，构建新型光谱指数来提高作物叶面积指数高光谱反演的精度。通过标准化差分红边指数（NDRE）、水分敏感指数（WI）与叶面积指数的相关性分析，构建了一个新型的植被指数——红边抗水植被指数（red-edge resistance water vegetable index，RRWVI），选取常用的植被指数作为参照，分析RRWVI对于冬小麦叶面积指数的响应能力。与常用的植被指数相比，本文所构建的RRWVI与LAI具有较高的相关性，有效地提高了冬小麦叶面积指数高光谱反演精度，决定系数可达0.83，取得了比NDRE、NDVI等常用植被指数更为可靠的反演效果；利用剩余的1/3样本进行精度评价，新构建的RRWVI模型的决定系数最高，2可达0.86，RMSE为0.78，说明该植被指数稳定性较好。本文采用指数形式构建的反演模型在一定程度上避免了LAI较大时植被指数易饱和的问题。RRWVI反演冬小麦叶面积指数的同时考虑了植株水分对冠层光谱的影响，可为区域尺度作物叶面积指数的遥感监测提供一种新的方法借鉴。

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（责任编辑 杨鑫浩）

High Spectral Inversion of Winter Wheat LAI Based on New Vegetation Index

SHU Meiyan1,2,3,4, GU Xiaohe2,3,4, SUN Lin1, ZHU Jinshan1,YANG Guijun2,3,4, WANG Yancang5,ZHANG Liyan2,3,4

(1College of Geomatics Shandong University of Science and Technology, Qingdao 266590, Shandong;2Key Laboratory of Quantitative Remote Sensing in Agriculture of Ministry of Agriculture/Beijing Research Center for Information Technology in Agriculture, Beijing 100097;3National Engineering Research Center for Information Technology in Agriculture, Beijing 100097;4Beijing Engineering Research Center for Agriculture Internet of Things, Beijing 100097;5North China Institute of Aerospace Engineering, Langfang 065000, Hebei)

【Objection】The purpose of this study was to analyze the effect of leaf water content on crop canopy spectra and to construct a new spectral index, so as to improve the accuracy of high spectral inversion of crop leaf area index (LAI).【Method】 Under the support of winter wheat water-fertilizer cross test, the canopy spectral response characteristics of LAI of winter wheat under different recalcitrant cultivars, nitrogen application rates and irrigation amount were analyzed. Through the correlation analysis among the normalized differential red edge index (NDRE), water sensitivity index (WI) and LAI, the paper developed, a new vegetation index, the red-edge resistance water vegetation index (RRWVI) to inverse winter wheat LAI. Several commonly used vegetation indices were used as a reference to analyze the response ability of RRWVI to diagnose the LAI of many key winter wheat varieties. 2/3 of the measured samples were randomly selected to establish a high spectral response model of LAI based on various vegetation indices and 1/3 of the samples not involved in the modeling were used to evaluate the accuracy of the model. 【Result】The results showed that with the advancement of growth period, the LAI of winter wheat first increased and then decreased, and different water and fertilizer treatments had a greater effect on it.After the flowering stage, the LAI of winter wheat declined significantly, and the LAI of strong gluten wheat (Gaoyou2018) was higher than that of medium-gluten wheat (Jimmy22) during the whole growth period. The spectral reflectance of winter wheat under different nitrogen levels increased with the increase of nitrogen application rate in the near-infrared band (720-1 350 nm), which was completely consistent with the nitrogen fertilizer gradient. The samples with twice-nitrogen treatment had the highest near-infrared reflectance, and the changed in spectral reflectance of winter wheat canopy under different growth stages were generally consistent. There was a high correlation between NDRE and WI in each key growth period, and the correlation between NDRE and LAI was significantly better than that of WI. The correlation between RRWVI and LAI was better than NDRE and WI.Although 8 commonly used vegetation indices are significantly correlated with LAI, RRWVI has the greatest correlation with LAI, and the coefficient of determination² of the fitting curve reached 0.86.【Conclusion】 By analyzing the hyperspectral inversion model of winter wheat LAI constructed by all kinds of indices, the newly constructed RRWVI achieved a more reliable inversion effect than frequently-used vegetation indices, such as NDRE and NDVI, indicating that the newly constructed red edge water-resistant vegetation index could effectively improve the accuracy of monitoring winter wheat LAI.

winter white; hyperspectral; RRWVI; leaf area index; NDRE; NDVI

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.18.005

2018-04-18；

2018-06-13

国家重点研发计划（2016YFD0300609）、国家自然科学基金（41571323）、北京市自然科学基金（6172011）、北京市农林科学院创新能力建设专项（KJCX20170705）、河北省青年基金（D2017409021）

束美艳，E-mail：2448858578@qq.com。通信作者顾晓鹤，E-mail：guxh@nercita.org.cn