基于两种生态学理论监控草地质量

薄久智，陈 功

（云南农业大学动物科学技术学院，云南 昆明 650201）

草地质量，指草地的潜在价值和现实生产力。苏大学［1］认为，草地资源数量，指草地面积的大小、草地产草量、载畜量和第一性生产力的高低；草地资源质量，指草地牧草品质的优劣，即牧草的营养成分、利用率、冷季保存率的高低，毒害草的多寡，草地利用方式、适用季节、适养家畜的范围，草地水源、水质和供水条件，草地土壤、交通条件和草地自然灾害状况等。中度干扰假说认为，中等程度的干扰能维持高生物多样性，或者说只有中等程度的干扰使生物多样性维持较高水平，因为它允许更多的物种入侵和定居［2］。冗余是指生态系统中执行特定功能的多于一个的物种或成分，冗余能够产生稳定性，其表现为物种功能的互相替代［3］。草地质量的调控就是不断地对草地系统进行干扰，但无论是干扰不足，还是过度干扰，都会使草地的质量下降，只有中等干扰程度才会使草地质量达到最优。放牧不足和过度放牧，都会导致冗余，不利于维持和提高草地质量。适度放牧结合消除杂草、毒害草，体现为先消减生长冗余，然后消减组分冗余，有利于维持和提高草地质量。通过利用中度干扰假说和冗余结构理论，把草地质量调控到最优的状态，则有利于提高农牧民的经济效益、社会效益、生态效益。

1 草地质量

草地质量反映草地潜在价值的优劣和生产力水平的高低，可以使用土壤理化指标、植物群落构成指标、初级生产力指标，也可以使用次级生产力指标来反映草地潜在价值的优劣和生产力水平的高低。草地的“质”应包括草地健康程度、群落稳定性、植物学组成、牧草品质以及土壤肥力等方面；而草地的“量”应包括草地面积、初级生产力、载畜量和次级生产力；草地的“质”是形成其“量”的基础和前提，可能是现实的，也可能是潜在的，多以生态学指标体现；草地的“量”是其“质”的结果，以产品形式或经济形式的数量指标体现。正确理解和应用生态学理论，结合生产实践经验，有助于科学监控草地质量。

2 中度干扰假说

2.1 干扰及其作用

生物群落在其演替过程中，会受到自然因子、人类活动的连续或间断性的干扰，当干扰强度超过一定程度时，生物群落的个体、种群以及结构和功能将发生明显变化。干扰使生态系统偏离其自然的演变方向和速度，其效果可能优化结构和增强功能，也可能劣化结构和削弱功能，这决定于干扰的强度和方式［4］。 Connell［2］和 Huston［5］提出的中度干扰假说认为，中等程度干扰可以创造最大程度的空间异质性和时间异质性，为更多物种的入侵和定居提供条件，维持生态系统的生物多样性，而超过一定阈值的干扰会降低物种多样性。李永宏［6］对内蒙古锡林河流域羊草和大针茅草原的研究表明，适度放牧条件下植物多样性最高；对东北样带草地群落的研究表明，放牧干扰对草地植物群落物种多样性的影响支持中度干扰假说［7］。

2.2 干扰与草地群落稳定性

群落稳定性主要表现在两个方面，即抵抗力稳定性和恢复力稳定性。前者指生物群落抵抗外界干扰、维持系统的结构和功能的能力，可用时间或生物量表示；后者指生物群落受到干扰后恢复到原平衡态的快慢，可用时间表示。Hobbs等［8］提出的临界阈值理论，体现了干扰强度与生物群落稳定性之间的关系。

草地质量调控，如放牧、刈割、播种、采摘、封育、施肥、除杂、病虫鼠害防治等，就是对草地生态系统进行反复干扰的过程。干扰引起草地植被出现群落缺口，生态系统产生更多的生态位分化，为物种入侵提供条件，也导致物种多样性和群落结构发生变化，进而影响草地生态系统的稳定性。科学研究和生产实践结果证明，对草地生态系统进行干扰，如适度的放牧、刈割、补播、除杂等，能够刺激牧草再生，促进植物补偿生长，消除植被群落冗余，高效利用环境资源和生物资源，有利于提高草地生产力和维持草地群落稳定性。正确认识和理解中度干扰假说，有助于适时监测草地生态系统、科学制定草地利用方案、评价退化草地植被恢复，从而促进草地资源持续利用。

3 冗余结构理论

3.1 冗余及其表现

自然生态系统本质上不存在冗余，所谓的冗余是相对于人类的利用目的而言，可以将冗余理解为备用或储备而不应理解为多余。张荣等［9］指出，冗余是对人类需求产量输出有不利影响的生命实体，剔除冗余后，受冗余束缚的其他部分，如器官、个体、种群、群落乃至生态系统中有益于人类的输出功能的部分就会得到加强。

冗余可能体现在物种的组成或生长、系统的结构或功能等多种层面上。 Walker［10-11］认为，一个特定的生态系统具备可以维持正常功能的最小物种数，物种数目达到一定程度后，其他物种对生态系统而言就是冗余的；冗余物种的缺失不会对系统整体功能产生很大影响，但有利于防止系统生态功能丧失。增加冗余物种，能够抵御不良扰动，也能够为物种和生态系统进化提供机会［12］。

植物个体水平上，表现有生长冗余，种子冗余，萌蘖冗余以及茎、根和叶的冗余等。许多植物种子在数量和质量（或适应性）方面均具有冗余现象。例如，澳大利亚建植多年生混播人工草地时经常使用地三叶（Trifolium subterraneum），它生长一年即可形成大量种子并存储于土壤中，之后逐年不断萌发，因此表现出类似于多年生植物的习性。萌蘖在禾本科植物中普遍存在，平时处于休眠状态的休眠芽或不定芽与生长植株共同构成并联系统，在一定的时候可形成大量枝条，充分利用原有根系吸收水肥，表现出明显的冗余补充。

在种群水平上，植物表现出数量冗余和质量冗余。在随机干扰的抵抗力方面，质量冗余大于数量冗余［13］。群落水平上的冗余，主要表现为物种冗余和层次冗余。在植物群落的同一层次内，优势种可以被认为是“工作种”，而亚优势种、常见种、伴生种等可以看作是“备用种”，“备用种”冗余越大，该层次的稳定性越高。物种冗余是构成群落稳定性的因素之一［14］。在退化草地群落恢复演替过程中，植物学组成、草层结构和生物量不断发生变化，草地质量随之改变，物种冗余就会增加，退化草地的稳定性就会提高。因此，冗余理论与草地的质量及稳定性之间的内在关系，值得开展深入细致的探讨研究。

3.2 冗余结构与草地群落演替

草地作为可再生资源，在自然因子和人为干扰下，始终处于演替过程中。国内外对于草地群落演替的机理、过程及稳定性已进行了长期深入的研究，并将部分研究成果应用到草地管理之中。张荣等［9］研究指出，冗余是放牧草地群落实现自我功能最大化的生态对策，虽然冗余是对草地群落的一种资源浪费，但对于个体生存繁殖、种群增长及群落稳定方面均具有重要作用。放牧利用人工草地时，如果放牧制度不合理，则容易引起杂草和有毒有害植物入侵［15］；但在合理的放牧管理条件下，草地群落功能却可以通过优良牧草的繁殖和生长来实现，少量杂草和一些不可食毒害植物反而有助于维持群落总体功能的稳定性［3，9］。

群落的稳定性决定于冗余结构的稳定性，而群落的冗余结构靠冗余补充来维持［16］。国内外研究表明，对退化草地实施封育，物种冗余和层次冗余都会增加，被抑制和削弱的种群得以恢复生长，物种丰富度和多样性增加［17-19］，各物种优势度发生改变［20-22］，群落垂直结构复杂化［23］，草地的恢复演替促进其质量逐步改善。由于草地的类型及其退化程度有所不同，退化群落恢复演替的进程存在差异，因此不可能恢复到与原群落完全一致的程度，但在物种、结构、生物量以及稳定性方面的变化却体现了群落所具有的抵抗力和恢复力，植物的抵抗力主要来自于物种冗余，而其恢复力主要源于层次冗余。随着恢复演替的推进，群落的抵抗力和稳定性逐步提高。退化草地群落的恢复进程，可以借鉴党承林等［16］的研究观点进行解释，即演替早期的冗余结构以简单并联结构和快速的冗余补充为特征，顶极群落以多重并联结构和缓慢的冗余补充为特征。

4 草地质量调控

草地调控的目的在于增强草地生态系统的稳定性、提高草地生产力。准确理解中度干扰假说和冗余结构理论，并将两者有机结合，有助于草地资源的科学研究和生产实践。

放牧不足和过度放牧，都会导致冗余，不利于维持和提高草地质量。适度放牧结合消除杂草、毒害草，体现为先消减生长冗余，然后消减组分冗余，有利于维持和提高草地质量。对多年生草地进行适度放牧，既可有效利用牧草的再生性和补偿生长性能，也是消除草群冗余的有效措施 （见图1）。在草地管理过程中，既要减少各种冗余，将有限的资源投入到目标器官生产中，又要维持一定的冗余而利用生物的补偿生长性能。例如，当草群中出现大量的立枯物和凋落物时，表明草地利用率偏低，植物群落产生了明显的生长冗余现象，即牧草的生长冗余可能已经成为草地质量下降的主要因素之一；当草群中出现大量的有毒有害植物并超过一定比例时，意味着草地质量下降，物种冗余已经成为草地质量下降的主要因素之一。此时，采取一定的调控措施势在必行。

图1 中度放牧、毒害草防除促进草地群落稳定性

良好的水肥供应，是发挥牧草再生性和补偿生长能力的必要条件之一。此外，对退化草地实施封育、除杂、补播以及草地划区轮牧等技术的同时，配合科学的水肥调控技术，能够有效改善草地植物学组成，既可消减群落物种冗余，又可保护和恢复草地群落物种多样性，提高草地生态系统的稳定性，促进草地质量。对退化草地实施封育的同时，结合消除毒害草，可以有效加快草地恢复演替速度。对健康草地适度放牧利用，也就是对草地生态系统实施中度干扰，既有利于消除牧草生长冗余，刺激牧草再生，也可有效抑制因有毒、有害植物产生的物种冗余，提高草地生产力，维持草地生态系统稳定性（见图2），并为可持续利用草地资源创造条件。

图2 封育、毒害草防除以及草地利用强度影响退化草地恢复演替