不同熟期夏玉米品种籽粒灌浆与脱水特性及其密度效应

万泽花 任佰朝 赵 斌 刘 鹏 董树亭 张吉旺



不同熟期夏玉米品种籽粒灌浆与脱水特性及其密度效应

万泽花 任佰朝 赵 斌 刘 鹏 董树亭 张吉旺*

作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018

研究不同熟期夏玉米品种籽粒灌浆与脱水特性及种植密度的调控作用, 以期为黄淮海地区夏玉米籽粒机收提供科学依据。2016—2017年在山东农业大学玉米科技创新园, 种植早熟玉米品种登海518 (DH518)、衡早8号(HZ8)和中晚熟玉米品种郑单958 (ZD958)、登海605 (DH605), 设60 000、75 000、90 000株 hm–23个种植密度。结果表明, 早熟品种DH518、HZ8较中晚熟品种ZD958、DH605灌浆期短, 产量低。4个品种生理成熟时的籽粒含水率与其生育期相关性不显著, 早熟品种籽粒后期脱水速率快, DH518和HZ8从籽粒达最大含水量到生理成熟的脱水速率均值较ZD958和DH605两年分别高0.015% °C–1和0.014% °C–1。相关性分析显示, 籽粒脱水速率与灌浆速率相关性不显著, 生育后期籽粒含水率与茎鞘、叶片含水率呈显著正相关, 与苞叶、穗轴含水率呈极显著正相关。随种植密度的增加, 不同品种籽粒灌浆期缩短, 平均灌浆速率降低, 籽粒生理成熟时的含水率降低。合理增加种植密度能够显著提高不同熟期夏玉米品种的产量。

夏玉米; 生育期; 籽粒灌浆; 籽粒脱水; 产量; 种植密度

机械化粒收是实现玉米全程机械化生产的关键技术[1]。目前, 我国玉米品种生育期长、收获时籽粒含水率较高。前人研究表明, 破碎率高是影响机械粒收质量的主要问题, 而籽粒含水率高是导致籽粒破碎的主要原因之一。因此, 实现玉米机械化粒收应用的关键在于品种收获时的籽粒含水率[2-5]。玉米收获时的籽粒含水量受生理成熟时含水率和生理成熟后脱水速率的控制, 且在玉米生长后期, 籽粒含水率与苞叶、穗轴的含水率呈极显著正相关[6-9]。籽粒灌浆速率和脱水速率直接影响玉米籽粒生长发育过程中的含水量, 且籽粒灌浆速率的加快有助于脱水速率的提高, 二者呈正相关[10]。李璐璐等[11]报道, 生理成熟时的籽粒含水率与灌浆持续期相关性较弱。生理成熟后籽粒脱水快慢与灌浆期长短成反比, 即灌浆越快, 生理成熟后的籽粒脱水速率越大[12]。而籽粒灌浆特性是影响玉米产量的重要因素之一, 延长有效灌浆期和增大灌浆速率能够提高产量[13]。黄淮海区主要采用冬小麦-夏玉米一年两熟的种植模式, 为不影响下茬小麦的播种, 玉米收获时间偏早, 目前的主推品种生育期偏长易导致籽粒收获时成熟度不足, 含水率过高[14-15]。选择早熟品种会导致玉米单株产量降低, 而增加种植密度是获取高产的主要途径[16]。在一定范围内, 随种植密度增加玉米籽粒灌浆活跃时期延长, 灌浆速率减小, 收获时的含水率下降[17-18]。因此, 充分协调品种熟期、收获时籽粒含水率及种植密度之间的关系, 对于实现机械化粒收具有重要意义[19]。本文重点研究不同熟期夏玉米品种籽粒灌浆与脱水特性及其受种植密度的调控, 以期为黄淮海地区夏玉米籽粒机收提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

山东农业大学玉米科技创新园(36.09°N, 117.09°E)具温带大陆性季风气候, 2016年和2017年夏玉米生长期内(6月10日至10月1日)有效积温分别为1826.5°C和1860.5°C, 降雨量为分别为442.2 mm和386.7 mm, 土壤类型为棕壤土, 播种前0~20 cm土壤养分含量为有机质12.2 g kg–1、全氮1.1 g kg–1、碱解氮60.6 mg kg–1、速效磷41.7 mg kg–1和速效钾68.1 mg kg–1。

1.2 试验设计

选用早熟玉米品种登海518 (DH518)、衡早8号(HZ8)和中晚熟玉米品种郑单958 (ZD958)、登海605 (DH605), 早熟品种的生育期为105 d左右, 中晚熟品种的生育期为115 d左右。采用裂区设计, 主区为密度, 副区为品种。设60 000、75 000、90 000株 hm–23个种植密度, 小区面积为长9 m×宽6 m, 重复3次, 随机排列。播种前精细整地, 造墒。6月上旬播种, 等行距种植, 行距60 cm, 肥料用量为纯氮210 kg hm–2、P2O552.5 kg hm–2和K2O 67.5 kg hm–2, 氮肥为尿素(含纯氮46%), 磷肥为过磷酸钙(含P2O517%), 钾肥为氯化钾(含K2O 60%)。氮肥分别于播种时施入40%, 小喇叭口期施入60%, 磷钾肥全部基肥施入, 按高产田水平进行田间管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生育进程调查与积温计算 播种后及时观察并记录各处理吐丝期(R1)及完全成熟(R6)的时间, 完熟以果穗中下部籽粒黑层出现, 乳线消失日期为准。气象资料由山东农业大学农学实验站提供, 参照严定春等[20]方法计算积温。

1.3.2 籽粒灌浆特性 选吐丝期长势一致的植株, 将同一天授粉的植株挂牌标记日期。授粉后10 d开始, 从挂牌植株中取有代表性植株, 以后每5 d取一次, 直至生理成熟。同一处理中, 选取3个果穗。取每果穗中部籽粒100粒, 迅速测定其鲜重, 之后105°C杀青30 min, 80°C烘干至恒量, 称重。

平均灌浆速率(g °C–1) = 生理成熟期百粒干重/灌浆期有效积温

籽粒最大含水量到生理成熟的灌浆速率(g °C–1) = (生理成熟期百粒干重-籽粒绝对含水量最大时的百粒干重)/籽粒绝对含水量最大到生理成熟的有效积温

1.3.3 籽粒脱水特性 每次取样后立即脱粒, 从每株的新鲜籽粒中称取100 g (w１)试样, 室内自然风干, 后称干重(w2), 再从风干样中取出25 g (w3)装入纸袋内, 于(103±2)°C条件下, 烘干至恒重(w4), 每次取样时的籽粒含水率(%) = (w1w3-w2w4)/(w1w3) × 100[21], 并计算果穗中部100粒籽粒的绝对含水量, 籽粒绝对含水量(g 粒–1) = (100粒鲜重－100粒干重)/100, 记下籽粒绝对含水量达到最大和籽粒达到生理成熟时含水率, 计算出从最大籽粒含水量到生理成熟的籽粒脱水速率。玉米籽粒授粉后12 d之前籽粒含水率在80%~90%之间[22], 因此, 将授粉初期的籽粒含水率固定为90%, 从而根据籽粒生理成熟时的含水率计算出籽粒从授粉到生理成熟的脱水速率, 即为总脱水速率。

最大籽粒含水量到生理成熟的籽粒脱水速率(% °C–1)=(籽粒最大绝对含水量时的含水率－生理成熟时的籽粒含水率)/籽粒绝对含水量最大到生理成熟的有效积温

总脱水速率(% °C–1) = (90－生理成熟期籽粒含水率)/灌浆期有效积温

1.3.4 各器官含水率 从花后25 d开始, 每次取果穗的同时也将该果穗所在的植株取出, 并分为茎鞘、叶片、苞叶、籽粒及穗轴, 称其鲜重后装入纸袋, 于105°C烘箱杀青30 min, 85°C烘箱烘至恒重。各器官含水率(%) = (该器官鲜重－该器官干重)/该器官鲜重×100。用SPSS软件对花后25 d到成熟时籽粒与其他器官含水率变化进行相关性分析。

1.3.5 测产与考种 将每小区随机重复3次, 每重复取30个果穗, 自然风干, 用于室内考种。产量(kg hm–2) = 收获穗数(ears hm–2)×穗粒数×千粒重(g)/106×(1-含水率%)/(1-14%)

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010计算数据, SPSS 17.0 (LSD, Duncan’s)软件统计和分析数据, SigmaPlot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 产量

随生育期的延长, 不同玉米品种的产量增加。以2017年为例, 种植密度75 000株 hm–2条件下, ZD958较HZ8、DH518、DH605产量高20.7%、9.7%和9.3%。当密度从60 000株 hm–2增至75 000、90 000株 hm–2时, 不同玉米品种产量显著提高, DH518在90 000株 hm–2密度条件下产量达到13 119 kg hm–2, 与ZD958、DH605在75 000株 hm–2密度条件下的产量差异不显著。种植密度、品种及品种和年份的交互作用均达到显著差异水平(表1)。而在2016年, DH605产量最高, 在相同密度下, ZD958的产量高于DH518, 差异不显著。两年试验结果基本一致(图1)。

图1 不同熟期夏玉米品种的产量

标以不同小写字母的柱值达到0.05显著差异。DH518: 登海518; HZ8: 衡早8号; ZD958: 郑单958; DH605: 登海605。

Bars superscripted by a different small letter within the same plant density are significantly different at the 0.05 probability level. DH518: Denghai 518; HZ8: Hengzao 8; ZD958: Zhengdan 958; DH605: Denghai 605.

2.2 不同熟期玉米品种的生育进程和有效积温

不同熟期玉米品种从播种到吐丝、吐丝到成熟及播种到成熟所需的天数和有效积温不同。中晚熟品种吐丝前后所需的天数和有效积温均长于早熟品种。以2017年为例, 种植密度75 000株 hm–2条件下, DH605较DH518、HZ8吐丝前的天数(有效积温)均多6 d (97.7°C), 而到达生理成熟分别多10 d (120.4°C)和11 d (133.5°C), ZD958较DH518、HZ8吐丝均多5 d (83.6°C), 而到达生理成熟分别多9 d (113.6°C)和10 d (126.7°C)。黄淮海地区玉米收获时间可推迟至10月1日, 早熟品种的籽粒能够正常达到生理成熟, 可有多余的时间8~11 d即99.5~ 133.5°C的有效积温进行生理成熟后脱水(表2)。

2.3 籽粒灌浆特性

随生育期的延长, 不同玉米品种灌浆期有效积温增多, 生理成熟期百粒重增大, 平均灌浆速率和籽粒最大含水率到成熟的灌浆速率因品种和年份的不同而异。随种植密度的增加, 不同品种灌浆期积温减少, 平均灌浆速率降低, 生理成熟期百粒重降低。以2017年为例, 75 000株 hm–2种植密度条件下, DH518较DH605灌浆期积温少22.5°C, 生理成熟期百粒重低19.0%。当密度从60 000株 hm–2增至75 000、90 000株 hm–2时, 不同品种灌浆期积温减少5.6~25.1°C, 平均灌浆速率降低0~4 mg °C–1, 生理成熟期百粒重降低0.66~4.80 g (表3)。

表1 不同熟期品种产量的方差分析

**表示在0.01水平上差异显著。

**: significant difference at the 0.01 probability level.

表2 不同熟期夏玉米品种的生育进程与有效积温

DH518: 登海518; HZ8: 衡早8号; ZD958: 郑单958; DH605: 登海605。R1: 吐丝期; R6: 完熟期。

DH518: Denghai 518; HZ8: Hengzao 8; ZD958: Zhengdan 958; DH605: Denghai 605. R1: date of silking stage; R6: date of physiological maturity. M/D: month/day; EATBS: effective accumulated temperature before silking; EATAS: effective accumulated temperature after silking; TEAT: total effective accumulated temperature.

2.4 生理成熟时籽粒含水率

不同玉米品种间生理成熟时的籽粒含水率存在显著差异, 其中ZD958两年均最高, 分别为30.8%、28.5%。早熟品种生理成熟时的籽粒含水率未必低于中晚熟品种(图2)。对2016—2017两年75 000株 hm–2密度条件下不同品种籽粒生理成熟时的含水率与其生育期总积温进行相关性分析表明二者相关性不显著(=0.155,=0.713)。当密度从60 000株 hm–2增至75 000、90 000株 hm–2时, 不同品种生理成熟时的含水率变化不同, 且这种变化在年际间表现不一致。方差分析显示, 年份、品种的交互和年份、种植密度、品种及三者的交互对生理成熟期籽粒含水率均有极显著影响(表4)。

2.5 籽粒脱水特性

不同熟期夏玉米品种的总脱水速率和籽粒最大含水率时到成熟时的脱水速率差异显著。早熟品种籽粒最大含水率时到成熟时的脱水速率显著高于中晚熟品种。早熟品种从吐丝到籽粒最大含水量时的积温少于中晚熟品种。以2017年为例, 75 000株 hm–2种植密度条件下, DH518、HZ8、ZD958、DH605籽粒最大含水率时到成熟时的脱水速率为0.067、0.070、0.051和0.058% °C–1。DH518、HZ8的籽粒最大含水率时到成熟时的脱水速率均值较ZD958、DH605高0.014% °C–1。DH518、HZ8吐丝到籽粒最大含水量时的积温为463.6°C、463.6°C, 而ZD958、DH605为544.3°C、530.2°C。随种植密度增加, 不同品种的脱水速率和生理成熟时的籽粒含水率在年际间表现不一致(表5)。

表3 不同熟期夏玉米品种的籽粒灌浆速率

同列标以不同小写字母的值达到0.05显著差异。DH518: 登海518; HZ8: 衡早8号; ZD958: 郑单958; DH605: 登海605。

Values followed by a different small letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. DH518: Denghai 518; HZ8: Hengzao 8; ZD958: Zhengdan 958; DH605: Denghai 605.EATFP: effective accumulated temperature during filling period; 100-KDWPM: 100-kernel dry weight at physiological maturity; 100-KDWMWC: 100-kernel dry weight at maximum water content; FRMWCM: Filling rate between maximum water content and maturity.

表4 生理成熟期籽粒含水率方差分析

*表示在0.05水平上差异极显著;**表示在0.01水平上差异极显著。

*: significant difference at the 0.05 probability level.**: significant difference at the 0.01 probability level.

表5 不同熟期夏玉米品种的籽粒脱水速率

同列标以不同小写字母的值达到0.05显著差异。DH518: 登海518; HZ8: 衡早8号; ZD958: 郑单958; DH605: 登海605。

Values followed by a different small letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level. DH518: Denghai 518; HZ8: Hengzao 8; ZD958: Zhengdan 958; DH605: Denghai 605. EATAS: effective accumulated temperature after silking; EATSMGWC: effective accumulated temperature from silking to maximum grain water content; GMCMWC: grain moisture content at maximum water content; GMCPM: grain moisture content at physiological maturity; DRMGWCPM: dehydration rate from maximum grain water content to physiological maturity; TDR: total dehydration rate.

图2 不同熟期夏玉米品种生理成熟时的籽粒含水率

标以不同小写字母的柱值达到0.05显著差异。DH518: 登海518; HZ8: 衡早8号; ZD958: 郑单958; DH605: 登海605。

Bars superscripted by a different small letter within the same plant density are significantly different at the 0.05 probability level. DH518: Denghai 518; HZ8: Hengzao 8; ZD958: Zhengdan 958; DH605: Denghai 605.

2.6 籽粒脱水与灌浆参数相关性分析

对2016—2017年不同品种籽粒脱水与灌浆参数进行相关性分析表明, 生理成熟期百粒重与灌浆期积温呈显著正相关, 与平均灌浆速率呈极显著正相关; 总脱水速率和籽粒最大含水率时到成熟时的脱水速率与灌浆期积温分别呈极显著负相关和显著负相关; 总脱水速率与籽粒最大含水率时到成熟时的脱水速率呈极显著正相关; 总脱水速率与平均灌浆速率相关性不显著, 籽粒达最大含水率时到成熟时的脱水速率与其灌浆速率相关性不显著(表6)。

2.7 籽粒与其他器官含水率变化的相关性分析

从花后25 d到成熟, 籽粒的含水率与茎鞘、叶片含水率呈显著正相关, 与苞叶、穗轴含水率呈极显著正相关, 且相关系数最大。以2017年为例, 将4个玉米品种各器官含水率变化与籽粒的相关系数求均值得出其大小顺序为苞叶>穗轴>茎鞘>叶片。两年试验结果一致(表7)。

3 讨论

3.1 不同熟期玉米品种的籽粒灌浆与脱水特性

籽粒脱水过程和灌浆过程同步进行[23-24]。在灌浆初期, 干重积累较少, 含水量急剧上升, 含水率在90%~80%, 此阶段主要完成胚的分化。在灌浆中期, 干物质呈直线增长, 含水量达到最大, 含水率在80%~40%, 此阶段结束时干物质已达最终量的70%~80%, 是决定粒重的关键时期。在灌浆后期, 干物质继续增加, 但速度减慢, 含水量下降, 含水率在40%~25%, 此阶段是发挥中晚熟玉米增产潜力的关键时期[25]。前人对黑龙江省春玉米品种研究表明, 不同品种的灌浆速率和脱水速率不同, 产量较高且收获时籽粒含水量较低的品种表现为籽粒灌浆速率、脱水速率均较高[26]。本研究表明, 相对于中晚熟玉米品种, 早熟玉米品种籽粒后期脱水快, 但灌浆期短, 平均灌浆速率不高, 生理成熟期百粒重低, 产量低。籽粒灌浆速率与脱水速率相关性不显著。因此, 在黄淮海地区, 选育灌浆速率高的早熟类品种可减少因生育期短而造成的产量下降。此外, 在玉米生育后期, 籽粒含水率与茎鞘、叶片含水率呈显著正相关, 与苞叶、穗轴含水率呈极显著正相关, 即可将苞叶脱水快慢作为判断籽粒脱水快慢的依据之一。

表6 籽粒脱水与灌浆参数相关分析(2016–2017)

**表示在0.01水平上差异显著。

**stands for significant difference at the 0.01 probability level. EATFP: Effective accumulated temperature during filling period; TDR: Total dehydration rate; DRDRMGWCPM: Dehydration rate from the date reaching maximum grain water content to physiological maturity; FRDRMGWCPM: Filling rate between the date reaching maximum grain water content and physiological maturity; 100-KDWPM: 100-kernel dry weight at physiological maturity.

表7 75 000株hm–2条件下花后25 d到成熟籽粒与其他器官含水率变化相关性分析

*、**代表在0.05和0.01水平(双侧)上显著相关。DH518: 登海518; HZ8: 衡早8号; ZD958: 郑单958; DH605: 登海605。

*, **: significant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels (2-tailed), respectively. DH518: Denghai 518; HZ8: Hengzao 8; ZD958: Zhengdan 958; DH605: Denghai 605.

3.2 种植密度对籽粒灌浆与脱水特性的影响

前人对不同青稞品种的研究表明, 种植密度对籽粒平均灌浆速率影响较小, 平均灌浆速率主要受基因型的控制[27]。冯鹏和谭福忠等[28-29]研究表明, 种植密度对玉米籽粒生理成熟前的平均脱水速率和含水率影响不显著, 而对生理成熟后的脱水速率和含水率影响较大。本研究表明, 随种植密度的增加, 个体间竞争加剧, 不同熟期玉米品种籽粒灌浆期缩短, 平均灌浆速率减小, 生理成熟期百粒重降低, 籽粒含水率下降。但增加种植密度能显著提高不同熟期玉米品种的产量, 是由于提高种植密度能显著增加群体的干物质积累量, 从而有更多的营养物质用于籽粒生产。密度增加导致生理成熟时籽粒含水率的下降可能是在高密度条件下植株发生了早衰, 还需要进一步探讨不同密度条件下植株的衰老特性及内源激素的调控特性。

4 结论

不同熟期玉米品种生育期的差异与吐丝前后的天数均呈显著正相关, 早熟品种吐丝前后的天数均少于中晚熟品种。早熟品种籽粒从授粉到开始脱水所需的积温少, 后期脱水快, 灌浆期短, 平均灌浆速率较低, 生理成熟期百粒重低, 产量低。生育后期籽粒的含水率与茎鞘、叶片含水率呈显著正相关, 与苞叶、穗轴含水率呈极显著正相关。通过合理密植能够实现早熟品种高产。

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Grain Filling and Dehydration Characteristics of Summer Maize Hybrids Differing in Maturities and Effect of Plant Density

WAN Ze-Hua, REN Bai-Zhao, ZHAO Bin, LIU Peng, DONG Shu-Ting, and ZHANG Ji-Wang*

State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China

Exploring grain-filling and dehydration characteristics of summer maize hybrids differing in maturities and the regulation function of plant density, could provide theoretical and technical reference for the mechanized grain harvest in The Yellow- Huaihe-Haihe Rivers plain region. A field experiment was conducted from 2016 to 2017, using early hybrids Denghai 518 (DH518), Hengzao 8 (HZ8) and middle-late hybrids Zhengdan 958 (ZD958), Denghai 605 (DH605) with three plant densities of 60 000, 75 000, and 90 000 plants ha–1. The grain-filling duration was shorter and the yield was lower in early hybrids DH518, HZ8 than in middle-late hybrids ZD958, DH605. Grain moisture content of the four hybrids at physiological maturity had no significant correlation with their growth period duration. Compared with middle-late hybrids, grain dehydration rate of early hybrids at late growth stage was faster. In 2016 and 2017, mean value of grain dehydration rate from the date reaching maximum grain water content to physiological maturity of DH518 and HZ8 was 0.015% °C–1and 0.014% °C–1higher than that of ZD958 and DH605 respectively. The grain dehydration rate had no significant correlation with filling rate, the moisture content in grain at late growth stage was positively correlated with that in stem, sheath and leaf at< 0.05, and with that in bract and cob at< 0.01. With increasing plant density, grain-filling duration of different summer maize hybrids become shorter, average filling rate reduced, and grain moisture content at physiological maturity reduced. Reasonably increasing plant density could significantly improve the yield of summer maize hybrids differing in maturities.

summer maize; growth period; grain-filling; grain dehydration; yield; plant density

2018-01-30;

2018-07-20;

2018-07-31.

10.3724/SP.J.1006.2018.01517

张吉旺, E-mail: jwzhang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241485

E-mail: zehuawan12@163.com

本研究由国家重点研发计划“粮食丰产增效科技创新”重点专项(SQ2017YFNC050063)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02-18)资助。

This study was supported by the State Key Research and Development Program “Food Production Enhancement and Efficiency Innovation” Key Special Project (SQ2017YFNC050063) and the China Agriculture Research System (CARS-02-18).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180727.1652.008.html