新薛河上游溪流典型生境底栖动物群落结构比较研究

陈 静, 蒋万祥, 王洪凯, 王红妹, 陈 青, 贺诗水, 卓丽玲

枣庄学院生命科学学院，枣庄 277160

源头溪流收集地表水汇入下游河流，是下游河流水资源、沉积成分、有机物质的主要来源；对流域内生物多样性保护、能量流动和物质循环意义重大[1]。很多研究业已证实，源头溪流是维持水体和陆地生态系统生物多样性的关键所在[2- 3]；也是开展一些生态学研究的理想对象。如由于营养成分主要依靠周遭环境的输入，通常被认为是研究土地利用对淡水生态系统最为理想的对象[4]。尽管源头河流对人为干扰高度敏感，且已成为国际上河网生态学研究的热点区域[5]，但在我国，相对湖泊和主要江河，对于源头河流的研究、保护和管理力度明显不够。

底栖动物在溪流生态系统中的角色非常关键，比如，同微生物一起参与有机碎屑的分解；作为初级或次级消费者影响物质循环和能量流动[6]。同时，由于具有生命周期长、移动能力弱、生物多样性高、易采集和鉴定等特点，一直是评价河流生态系统健康最为重要的类群[7]。本文首次对新薛河上游溪流底栖动物群落结构进行研究，以期厘清如下基本问题：1)研究区域底栖动物物种组成；2)不同生境底栖动物群落结构是否差异显著；3)如存在显著差异，造成差异的直接因素(群落本身)是什么。望通过本文，对区域生物多样性保护和管理提出较为科学的建议，为后续深入研究提供背景数据及理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

新薛河位于山东省西南部，属南四湖水系，全长89.6 km，流域面积686 km2。根据栖境特征，对5个代表性河段底栖动物进行了调查。A河段，位于石嘴子水库坝下，以缓流和静水为主，沉积物较多；底质以粗砂粒为主(<2 mm)。B河段下游紧挨枣庄市山亭区，人口较为密集，流量受上游水库排水量限制，河道频繁出现干涸现象；底质以页形砾石为主(2—64 mm)。C河段位于山亭区下游，城市污水在经过沉积处理后，直接排到该河段；底质以大石(>256 mm)和鹅卵石(64—256 mm)为主。D河段距离城区较远，生境质量相对较好；底质以大鹅卵石(64—256 mm)为主。E河段间歇性受人为干扰(衣物涮洗、家禽活动)；底质以大鹅卵石(64—256 mm)为主。

1.2 底栖动物采集与鉴定

2012年4、10、12月(夏季A、B河段干涸，故未采集)，每月中旬用40目网径、采样面积0.09 m2的索伯网(surber sampler)采集底栖动物，将网中的底栖动物拣出，装标本瓶中，用10%的福尔马林液固定，标本带回实验室后鉴定、计数[8- 11]。每个河段沿水流方向设置采样点3个，于每个样点选择代表性生境用索伯网采集1次，共计采集标本42个(4月份河段B处断流)。

1.3 统计分析

生物多样性指数(香浓指数、物种丰度、均匀度指数)计算同相关文献[12]。

单因素方差分析(One-way ANOVA analysis)用于比较底栖动物密度、生物量、多样性指数的差异；使用非度量多维标度排序(Non-matric Multidimentional Scaling,NMS)和多响应置换过程(multi-response permutation procedures, MRPP)分析各河段底栖动物群落结构的差异性；指示物种分析法(indicator species analysis)和双向聚类分析(two-way cluster analysis)用于分析各河段指示物种及指示原因。为消除纲量差异对分析结果的影响，非度量多维标度排序、多响应置换过程分析中均将数据进行了lg(x+1)转换。单因素方差分析使用软件为IBM SPSS 19.0；非度量多维标度排序、多响应置换过程、指示物种分析和双向聚类分析使用软件为PC-ORD 5.0；柱状图使用OriginPro 8.0制作。

2 结果与分析

2.1 物种组成

共鉴定底栖动物108种，隶属5门10纲74属。将相对丰度大于5%的分类单元定义为优势分类单元[13]，发现短脉纹石蛾(Cheumatopsychesp.)、长钝直突摇蚊(Orthocaldiusvaillanti)、拟长跗摇蚊一种(Paratanytarsussp.E)、Neozareliasp.为研究区域优势分类单元，相对丰度分别为25.1%、9.8%、9.0%、8.6%(表1)。A河段优势分类单元为齿斑摇蚊(Stictochironomusdevinctus)、趋流摇蚊属一种(Rheocricotopussp.)、Hydrachinidia spp.、豹行仙女虫(Naispardalis)、长跗摇蚊属一种(Tanytarsus sp.Q)、多足摇蚊属一种(Polypedilumflavum)；相对丰度分别为13.4%、9.8%、9.4%、8.9%、6.3%、5.6%。B河段优势分类单元为拟长跗摇蚊一种(Paratanytarsussp.E)、尖口圆扁螺(Hippeutiscantori)、二带环足摇蚊(Cricotopusbicinctus)；相对丰度分别为63.0%、9.2%、6.4%。C河段优势分类单元为短脉纹石蛾(Cheumatopsychesp.)、长钝直突摇蚊(Orthocaldiusvaillanti)、Neozareliasp.、Orthocaldiusfrigidus；相对丰度分别为29.6%、17.8%、16.4%、5.4%。D河段优势分类单元为短脉纹石蛾(Cheumatopsychesp.)、蓝真开氏摇蚊(Eukiefferielladevonica)、Orthocaldiusfrigidus、Ecnomussp.；相对丰度分别为30.7%、14.4%、10.8%、6.1%。E河段优势分类单元为短脉纹石蛾(Cheumatopsychesp.)、近藤水摇蚊(Hydrobaenuskondio)、蓝真开氏摇蚊(Eukiefferielladevonica)、豹行仙女虫(Naispardalis)；相对丰度分别为30.9%、13.7%、10.1%、9.9%。

表1 新薛河各河段底栖动物优势分类单元/%

2.2 密度与生物量

对各河段底栖动物密度比较研究(图1)，结果表明，调查期间底栖动物密度均值在C河段最高(14717个/m2)，A河段最低(1590个/m2)；表现为C河段显著高于其他河段(P<0.05)。其中，4月份底栖动物密度均值在C河段最高(39670个/m2)，A河段最低(2326个/m2)；表现为C河段高于其他河段(P<0.05)。10月份密度均值在B河段最高(1296个/m2)，A河段最低(504个/m2)；表现为B河段≥C、D、E河段≥A河段(P<0.05)。12月份密度均值在B河段最高(7996个/m2)，A河段最低(1941个/m2)；表现为B、D河段≥C、E河段≥A河段(P<0.05)。

对底栖动物生物量进行分析(图2)，结果表明，调查期间底栖动物生物量均值在C河段最高(1266.6 g/m2)，B河段最低(83.7 g/m2)；表现为C河段>A、B、D、E河段(P<0.05)。其中，4月份C河段生物量最高(1926.7 g/m2)，A河段最低(32.1 g/m2)；表现为C河段>A、B、D、E河段(P<0.05)。10月份C河段生物量最高(459.7 g/m2)，A河段最低(38.5 g/m2)；各河段间差异不显著(P>0.05)。12月份C河段生物量最高(1413.4 g/m2)，B河段最低(128.3 g/m2)；各河段间差异不显著(P>0.05)。

比较各河段底栖动物生物量与密度比值(图3)，发现C、A河段比值均值最高，分别为0.36、0.31；D、E河段次之，分别为0.24、0.12；B河段最小，为0.02。

图1 不同时间各河段底栖动物密度

图2 不同时间各河段底栖动物生物量

图3 各河段底栖动物生物量与密度比值

2.3 生物多样性

对底栖动物群落生物多样性统计分析(表2)，结果表明：A-E河段共鉴定的种类数分别为47、30、43、52、58种。具体到各个月份：4月份E河段最高(23.3)，C河段最低(15.0)；表现为E河段≥D河段≥A、C河段(P<0.05)。10月份物种丰富度均值在C站位最高(12.0)，A站位最低(5.3)；表现为C、D、E河段≥B河段≥A河段(P<0.05)。12月份A、E河段最高(均为18.7)，B河段最低(15.7)；各河段间差异不显著(P>0.05)。

香浓指数均值：4月份D河段最高(2.17)，C河段最低(1.85)；表现为A、D≥E≥C(P<0.05)。10月份在C河段最高(2.07)，A河段最低(1.01)；表现为C河段≥D河段≥E河段>A、B河段(P<0.05)。12月份A河段最高(2.37)，B河段最低(1.22)；表现为A、C河段>D、E河段>B河段(P<0.05)。

均匀度指数均值：4月份A河段最高(0.75)，E河段最低(0.62)；表现为A、D河段≥C河段≥E河段(P<0.05)。10月份在C河段最高(0.84)，A河段最低(0.60)；表现为C河段≥D、E河段≥A、B河段(P<0.05)。12月份A河段最高(0.82)，B河段最低(0.44)；表现为A河段≥C河段≥D河段≥B、E河段(P<0.05)。

2.4 群落结构的差异

运用非度量多维标度排序法比较不同河段底栖动物群落结构的差异(图4)，结果表明，4、10、12月份，各河段底栖动物群落结构均表现为差异显著(前3轴解析压力值分别为：0.08、8.80、4.49)。同时，由解析压力值可知，4月份群落差异最为显著，12月份次之，10月份群落差异性最小。应用多响应置换过程分析法对底栖动物群落结构在各河段间的差异性进行分析，结果表明，各月份各河段间底栖动物群落均差异显著(P<0.05)。

2.5 物种组成对群落结构的影响

指示物种法(表3)和双向聚类分析(图5)进一步就造成各河段群落结构差异的主要分类单元进行分析，结果表明，4月份共分离出指示物种19种。其中，A河段指示种3种，斑摇蚊属一种(Stictochironomusdevinctus)仅在该河段采集；溪水螨科一种(Hydrovolzioidea spp.)、贝蠓属一种(Bezziasp.)在该河段丰度最大。C河段指示物种10种，短脉纹石蛾(Cheumatopsychesp.)、长钝直突摇蚊(Orthocaldiusvaillanti)、Potthastiagaedii、 拟中足摇蚊属(Parametriocnemussp.)、Meropelopiasp.、摇蚊蛹(Chironomidae pupa)在该河段丰度最高；Neozareliasp.、刺突摇蚊(Chaetocladiussp.)、Eukiefferiellagracei、Hudsonimyiasp.仅在该河段出现。D河段指示种3种，Orthocaldiusfrigidus仅在该河段采集；Rheotanytarsusexignus、Rheopelopiaparamaculipennis在该河段丰度最大。E河段指示种3种，纹沼螺(Parafossarulusstriatulus)仅在该河段采集；狭溪泥甲属一种(Stenelmissp.)、近藤水摇蚊(Hydrobaenuskondio)在该河段丰度最大。

10月份共分离出指示物种17种。其中，A河段2种，溪水螨科一种(Hydrovolzioidea spp.)仅在该河段采集到；流环足摇蚊属一种(Rheocricotopussp.)在该河段丰度最大。B河段5种，尖口圆扁螺(Hippeutiscantori)、双线环足摇蚊(Cricotopusbicinctus)、尾盘虫属一种(Derosp.)仅在该河段采集到；椭圆萝卜螺(Radixswinhoei)、摇蚊蛹(Chironomidae pupa)在该河段丰度最大。C河段6种，苏氏尾鳃蚓(Branchiurasowerbyi)、二叉摇蚊属一种(Dicrotendipessimpsoni)、直突摇蚊一种(Orthocaldiusjacobsen)、Einfeldiapagana仅在该河段采集到；线虫纲一种(Nematoda spp.)、拟中足摇蚊属一种(Parametriocnemussp.)在该河段丰度最大。D河段3种，环足摇蚊属一种(Cricotopusabsurdus)、颤蚓属一种(Tubifexsp.)仅在该河段采集到；短脉纹石蛾(Cheumatopsychesp.)丰度在该河段最大。E河段1种，沼虾属一种(Macrobrachiumsp.)在该河段丰度最大。

表2 底栖动物生物多样性空间格局

图4 各月份底栖动物群落结构非度量多维标度排序

表3 不同月份各河段底栖动物指示物种

12月份分离指示物种17种。其中，A河段4种，流环足摇蚊属一种(Rheocricotopussp.)、Hudsonimyiasp.仅在该河段出现；线虫纲一种(Nematoda spp.)、三角涡虫属一种(Dugesiasp.)丰度在该河段最高。B河段5种，Rheopelopiaparamaculipennis仅在该河段出现；尖口圆扁螺(Hippeutiscantori)、隐摇蚊属一种(Cryptochironomussp.A)、拟长跗摇蚊(Paratanytarsussp.E)、Meropelopiasp.丰度在该河段最高。C河段3种，摇蚊蛹(Chironomidae pupa)、刺突摇蚊(Chaetocladiussp.)、异腹摇蚊属一种(Einfeldiapagana)丰度在该河段最高。D河段2种，雕翅摇蚊属一种(Glyptotendipestestaceus)仅在该河段出现；细蜉属一种(Caenissp.)丰度在该河段最高。E河段3种，丽翅蜉属一种(Alainitessp.)、拟扁蛭属一种(Hemiclepsissp.) 仅在该河段出现；狭溪泥甲属一种(Stenelmissp.)丰度在该河段最高。

图5 基于指示物种的底栖动物群落双向聚类分析

3 讨论

优势类群主导底栖动物分布格局[13]。A、B河段优势分类单元组成同其他河段差异明显，其中，A河段6个优势分类单中(除Naispardalis属E河段优势单元外)不属于其他河段及新薛河优势单元；B河段3个优势分类单元均不属其他河段分类单元。C、D、E河段优势度最大的分类单元均为短脉纹石蛾(Cheumatopsychesp.)。一定程度上反映了5个河段栖境的差异程度：A、B河段间及其同其他河段间栖境存在显著差异；表明流态(A河段缓流为主)和河道干涸(B河段)对流域内底栖动物群落结构影响最大。同时，C河段4个优势分类单元中有3个属于新薛河优势分类分类单元，主要原因在于，C河段底栖动物密度显著高于其他河段。

调查期间底栖动物密度整体呈现为3个特点：(1)C河段显著高于其他河段；(2)其变化趋势同4月份较为一致；(3)10、12月份密度均值在B河段最高。C河段底栖动物密度高，主要因为该河段底质条件最稳定(以大石和鹅卵石为主)，河道较宽，栖境多样；同时，上游处理后的生活用水一定程度上增加了水体有机成分的含量，摇蚊幼虫(如Orthocaldiusvaillanti,Neozareliasp.,Chaetocladiussp.)在此大量繁殖。4月份河道流量最小，水位的收缩，致使底栖动物只能聚集在相对狭窄的生境中[14- 15]，因此，密度显著高于其他月份(平均高出一个数量级)，使得调查期间密度变化趋势同该月基本一致。在B河段，受间歇性断流影响，一些物种(由生物量和密度的比值可知，主要为r对策物种，如Paratanytarsussp.E相对丰度为63.0%)通过直接排卵于此，或通过幼体的迁移/漂移于此，由于缺少天敌(大型捕食者个体在该河段未采集到)，大量繁殖；加之个体明显小于其他河段，因此，单位面积容纳的个体数也更多。生物量方面，由于C河段密度高，加之体型相对较大的侧枝纹石蛾(Cheumatopsychesp.)为该河段丰度最高的分类单元，因此，调查期间及各月份生物量均在C河段最大。A河段由于水流较缓，体型相对较大的椭圆萝卜螺、浮游属昆虫仅在该河段采集，故生物量与密度之比也较大。

尽管许多研究表明，底栖动物群落结构同水体化学成分[16]、有机物的输入[17]存在一定的关联，然而，栖境物理因子(底质组成[18]、流速[19]、水温[20]、溪流大小[21])已被广泛证实是主导底栖动物群落分布和数量的主要因素。物种丰度在10月份低于其他月份，主要因为该月河道水量相对充沛，河道水面较宽(栖境多样，由于竞争、捕食作用，使得物种分布相对分散)，流速较大(对高流速敏感物种数量减少或消失)。总体而言，A、B河段物种丰度相对较小。A河段物种丰度小主要受流态和底质(粗砂粒为主)类型影响；B河段主要受断流影响，一些移动能力弱或营固着生活的种类到达该河段的难度较大。C河段物种丰度仅在4月份低于D、E河段，表明上游来水的中断，减弱了对城市废水稀释度，对底栖动物物种组成构成了影响。均匀度指数在B河段低，主要因为间歇性断流使得少数物种(如Paratanytarsussp.E，相对丰度为63%)在此大量聚集。同时，相对流量较小的4和12月，10月份A河段均匀度指数均值最小，该河段以喜缓流物种为主，这些物种在丰水期会在水流较缓的生境(如陆水交界带、汇水区等)中聚集。香浓指数受物种丰度和均匀度共同影响[22]，是当前水质评价常用指标[23- 24]。香浓指数在D、E河段并没有显著高于其他河段，主要因为该指数主要反映群落物种多样性的高低，并未考虑不同物种耐污能力及耐污种和清洁种的比例变化，对水质的变化没有直观的反映，这和孔凡青[25]、曹然[26]等的研究结果是一致的。

非度量多维标度排序和多响应置换过程分析进一步从群落层面验证了群落结构的差异性。从10月份到4月份，随着流量的减小，NMS解析压力值逐渐减小(10月=8.80，12月=4.49，4月=0.08)，表明各河段群落结构差异性进一步增大；一定程度上反映了栖境异质性的变化趋势(流量减小，底质面积减小，栖境异质性变低)。当前，底栖动物群落生态学研究中，绝大多数将目光集中在环境因子对底栖动物群落结构的影响；即通过回归分析、相关分析或典范对应分析等研究环境因子对群落、相关参数(如多样性指数、密度、生物量等)或物种的影响[12,27]。本研究基于物种组成对底栖动物群落结构的差异性进行了探讨。指示物种法明确了各河段的指示物种群；双向聚类分析进一步明了确各河段指示物种群及指示原因。从分析结果看，不同季节间指示物种在组成上存在较大差异(39个指示种中仅8个属于2个季节共同指示种，包括10月和12月A河段的趋流摇蚊属一种(Rheocricotopussp.)，B河段的尖口圆扁螺(Hippeutiscantori)，C河段的扁股异腹鳃摇蚊(Einfeldiapagana)；4月和12月C河段的毛突摇蚊属一种(Chaetocladiussp.)、摇蚊蛹(Chironomidae pupa)，E河段的溪泥甲属一种(Stenelmissp.)；4月和10月A河段的水螨总科一种(Hydrovolzioidea spp.)，C河段的拟中足摇蚊一种(Parametriocnemussp.))，进一步表明，季节变化对底栖动物群落结构的影响较大。

综上所述，新薛河各河段间底栖动物物种组成、密度、生物量、生物多样性、群落结构均存在较大差异，栖境异质性和多样化对生物多样性的维持和保护具有重要意义。