我国水稻立枯病研究进展

崔彩云

摘要 水稻立枯病是寒地水稻苗期重要病害之一，严重危害水稻生产，并且防治困难。为了摸清水稻立枯病的发生特点并获得最佳防治策略，本文主要从水稻立枯病的发生特点、病原菌的分离鉴定以及防治技术3个方面对前人的研究进行了归纳总结，并对水稻立枯病抗病机理做了简要的阐述，同时对水稻抗病分子育种进行了讨论和展望，为水稻立枯病的防治及抗病品种的选育奠定重要的基础。

关键词 水稻立枯病；发生特点；分离鉴定；防治技术

中图分类号 S435.111.4+6 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）12-0121-02

水稻作为我国主要的粮食作物，其产量的高低与国民的经济生活水平密切相关。水稻立枯病是水稻主要病害之一，严重影响水稻的产量和品质[1]。水稻旱育秧田苗期都会发生立枯病，不同年份发病程度可能会有不同，一般发病率为10%～30%，严重时可高达60%以上，导致死苗、缺苗，阻碍水稻的生产[1-3]。因此，了解水稻立枯病的发病特点，掌握导致立枯病发病的病原菌，可以更加有效地防治水稻立枯病，提高水稻苗期对立枯病的抗性，为实现我国水稻的高产、丰产和稳产提供保障。

1 发生特点

水稻立枯病受病原菌、温度、土壤酸碱程度及播种量等多种因素影响，温度过低、播种密度大等会加重水稻立枯病的发生[4-6]。不同因素导致的水稻立枯病其症状也会有所不同。根据发病原因的不同，水稻立枯病一般分为生理性立枯病和病原性立枯病[3-6]。

1.1 生理性立枯病

生理性立枯病也称青枯病，主要是由于不良的外界条件和不当的管理措施导致秧苗水分丢失过多失调所引起的。一般该病发生在3叶以后，发病初期植株变化不大，叶片呈暗绿色，中午会出现打卷，但早晚恢复，后期直接萎蔫死亡。该病发展迅速，1～2 d内就会大面积发生，导致秧苗大片枯死。死苗后由于没有病菌侵入，植株的茎基部不会腐烂，拔出时会连根拔起，而不折断[4-7]。

1.2 病原性立枯病

病原性立枯病是一类由寄生真菌引起的水稻病害，也是一种土傳性病害，病原菌一般能在土壤、种子或者病残体上越冬[8]。寄生在植株上的病原菌种类不同也会导致发病时间不同。根据发病时期的不同，病原性立枯病可以分为芽腐、基（针）腐和黄枯3种类型。①芽腐：主要发生在出土前或者刚出土时，种子（芽根）变褐色并且有霉状物，带病的小芽先是出现扭曲最后腐烂死亡。②基（针）腐：主要发生在立针后、二叶期之前的幼苗时期，基部腐烂变褐色，茎基部柔软易折断，叶鞘有褐色斑块，根系也逐渐变黄变褐色，常常会出现大片死亡。③黄枯：多发生在三叶期之前，叶片显示出现淡褐色病斑，之后整个幼苗都变黄，逐渐萎蔫卷曲，最后枯萎死亡[6-9]。

2 病原菌的分离与鉴定

在国内，周燮是最早从水稻立枯病病株中分离出病原菌的，其分离鉴定的病原菌主要是绵腐菌、腐霉菌、水霉菌、镰刀菌和稻胡麻斑病[10]。随后，国内多位学者的研究结果表明，引起水稻立枯病的病原菌除了镰刀菌、腐霉菌之外，还有丝核菌和毛霉[11-17]。郑 雯等[18]研究了来自3个不同土质的351株水稻立枯病病苗，从中分离出478个分离物，共包括5个属10个种，由于来自不同的土质，其主要致病菌差异也很大，分别为立枯丝核菌、茄病镰刀菌、尖孢镰刀菌、串珠镰刀菌和禾谷镰刀菌，同时优势菌回接致病性测试的结果表明，禾谷镰刀菌的发病率最高。王国珍等[19]从宁夏8个不同的市、县收集550份立枯病病秧，从中分离出8个属的真菌，按所占的比例分别为镰孢属（53.1%）、腐霉属（22.5%）、丝核属（1.5%）、蠕孢属（2.5 %）、镰格孢菌（10.2%）、青霉菌（4.7%）、根霉菌（3.3 %）和木霉菌（1.8%）。赵兴红[8]在2010—2012年对来自黑龙江省16个市（县）水稻产区的水稻立枯病病株进行取样调查、分离和鉴定，共分离出351株菌，鉴定结果表明，均为镰刀菌属的7个种，分别是尖孢镰刀菌（F.oxysporum）、燕麦镰刀菌（F.avenaceum）、木贼镰刀菌（F.equ-iseti）、腐皮镰刀菌（F.solani）、F.commune、轮枝镰刀菌（F.ver-ticillioides）、层出镰刀菌（F.proliferatum）。其中，尖孢镰刀菌和轮枝镰刀菌的分离比例最高（共占73.2%），并且这2个种的分布具有普遍性，在16个市（县）的病株中均有分离到。

3 防治技术

水稻立枯病主要是由镰刀菌属和立枯丝核菌等真菌引起的水稻苗期病害。对于水稻立枯病的防治，除了把好种子质量关、控制环境条件以及改善栽培管理措施外，目前主要是通过化学防治和生物防治措施防治水稻立枯病[2，20]。

3.1 化学防治

水稻立枯病的传统防治方法是采用化学农药防治，并且根据当地的自然环境条件选择适当的化学药剂进行防治，效果较好。董 海等[21]利用7种杀菌剂设置7个处理开展水稻立枯病防治试验，7个化学药剂处理分别是10%苯醚甲环唑可湿性粉剂、10%苯醚甲环唑可湿性粉剂+50%福美双可湿性粉剂、40%福·甲（福美双和甲霜灵1∶1.5混剂）可湿性粉剂、25%甲霜灵可湿性粉剂、50%多菌灵可湿性粉剂、50%福美双可湿性粉剂和10%二硫氢基甲烷乳油，结果表明，7个药剂处理较清水对照均具有明显的防治效果，其中10%苯醚甲环唑可湿性粉剂和 40%福·甲（福美双和甲霜灵1∶1.5混剂）可湿性粉剂2个处理的效果较佳，防效均达到80%以上，适合推广应用。然后是10%苯醚甲环唑可湿性粉剂+50%福美双可湿性粉剂和50%多菌灵可湿性粉剂，防效分别为79.8%和 76.7%。李敏[22]以3%恶·甲咪·鲜胺悬浮种衣剂为试验药剂，以25%甲霜灵可湿性粉剂和25%咪鲜胺乳油作为对照药剂，在齐齐哈尔市梅里斯区化木村进行了田间药效试验，结果表明，3%恶·甲咪·鲜胺悬浮种衣剂，按照药种比1∶40～60的防治效果最佳，增产显著（增产23.0%～27.7%）且无其他不良影响。刘 敏等[23]通过药剂试验证实新型杀菌剂吲唑磺菌胺+满穗对水稻立枯病的防治效果显著，防效达到96.1%。张喜田等[24]为筛选高效防治水稻立枯病的药剂，利用不同杀菌剂设置9 个处理，试验结果表明，30%瑞苗清水剂1 000倍液和30%恶霉灵水剂+85%波尔甲霜灵可湿性粉剂的防治效果最好，防效达84%以上。防效在68%以上的还有85%波尔甲霜灵可湿性粉剂800倍液、30%多菌灵·福美双可湿性粉剂800倍液以及30%恶霉灵水剂1 000倍液。

3.2 生物防治

尽管化学药剂对水稻立枯病的防治效果较好，但是化学药剂的使用对环境造成了严重的污染。随着化学药剂污染的加重，生物药剂越来越受到大家的关注和认可。哈茨木霉菌是一种纯微生物杀菌剂，李敏[25]通过原生质体法将BenR 基因导入哈茨木霉菌的微管蛋白位点，从而获得具有多菌灵抗性的抗性菌株，同时室内拮抗等试验表明，该菌株具有广谱抑菌，并且对尖孢镰刀菌和立枯丝核菌2种真菌（引起水稻立枯病的主要病原菌）抑制率分别达到81.34%和 86.19%。该菌株与多菌灵复合使用对水稻立枯病的室内防治效果最高，可达82.25%。刘振海等[26-27]采用3种不同浓度的宁南霉素对水稻立枯病的3种优势菌进行抑制试验，结果表明，宁南霉素对水稻立枯病的防效可达98.5%，且浓度越高其防治效果越好。此外，生物药剂寡雄霉素[28-29]、复合微生物NEB以及芽孢/克枯草芽孢杆菌可湿性粉剂[30]、5%海岛素水剂等新型生物药剂[29]，对水稻立枯病的防治效果也较好且药害低。

4 讨论与展望

前人的多项研究已表明，水稻立枯病主要是由镰刀菌属、丝核属及腐霉菌等真菌导致的一种土传性病害。但是目前对于该病的防治主要还是通过化学防治，虽然防治效果不错，但化学农药的使用严重污染环境，也影响粮食生产安全，而且随着长期使用，病原菌必然会产生耐药性，防治效果也会大大降低，因而人们逐渐使用生物农药。李海慧等[31]通过平板培养、钢圈法测定等方法对水稻立枯病的5个拮抗菌株进行抗病机理研究，结果表明，几种菌株的拮抗机理各不相同，DZW-3和DZW-21主要为重寄生作用，DZW-47为2种提取酶的协同作用，ZLR-2和ZLR-11是抗生素类物质对病原菌的抗生作用。因此，拮抗机理的研究也说明了防治机理的复杂性，不是单靠某一种作用就能达到防治目的，还需要充分考虑各方面的协调机制等因素的影响。

水稻抗病品种的培育和种植是目前防治水稻立枯病最经济安全、有效的手段，随着分子生物学的发展，水稻抗病分子机理研究也有重要的进展[32]，如水稻的PRR蛋白通过特异识别病原物PAMPs诱导抗病免疫反应，鉴定了对白叶枯萎病具有广谱抗性的水稻天然免疫蛋白PLK基因Xa21等。因此，在今后的水稻立枯病防治中应加强以下几点研究：①应用分子技术等手段加快水稻立枯病抗性品种的选育和种植；②把好种子关、改善土壤酸碱性及控制温度、湿度等外界环境条件；③要综合考虑各方面因素，尽量采用农业防治与生物防治相结合的措施防治水稻立枯病。

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