烟草对钾素吸收与积累转运及损失机理研究进展

郝浩浩 许自成 黄海棠

摘要 钾离子偏低是困扰烟区发展的主要因素。本文从烟草根际微环境钾元素研究、根系吸收K+在体内转运和分配、烟株钾离子的损失和防止钾离子外排措施及机理4个方面，概述了烟草对钾素吸收、积累转运及损失机理的研究，归纳了近年来通过施肥、农艺措施及其相关生理生化特性的研究来防控钾素在烟株内的损失，从而探索提高烟叶钾离子含量的途径。

关键词 烟草；钾素；根际；积累；转运；损失；机理；研究进展

中图分类号 S572 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）12-0006-02

Abstract Low potassium ions is a major factor in the development of the tobacco growing areas.Based on the study of potassium in tobacco rhizosphere microenvironment，accumulation and transhipment of potassium in root system，potassium loss of tobacco plant and measures，mechanism to prevent potassium efflux，this paper summarized the mechanism research of potassium absorption，accumulation，transhipment and loss in tobacco. It summeds up the research through fertilizing，agronomic measures and the related physiological and biochemical characteristics of research to prevent and control the loss of potassium in tobacco plants in recent years，to explore the ways to increase the content of potassium ion.

Key words tobacco；potassium；rhizosphere；accumulation；transhipment；loss；mechanism；research progress

烟草作为一种重要的经济作物，在世界经济和许多国家的国民经济中占有重要的地位，以致于烟草的栽培和生产尤为重要。与其他作物相比较，烤烟是一种对钾素需求量较大的作物，一般为氮素的1.4倍、磷素的3.5倍[1]，钾对烟草的可燃烧性和烟叶吃味及其卷烟纸品安全性有关，对烟叶的品质有重要的影响[2]。我国烟叶钾含量一般在2%左右，严重制约着我国目前烟叶生产的发展[3]。烤烟钾元素主要来自于土壤体系，然后通过根系吸收到体内[4]。Dijkshoom和Ben-Zioni证明了K+在植物根和地上部分可以循环，在烟株体内以离子形态存在且极容易转移，用营养液培养的烟株在打顶10 d内，大量K+由地上部分回流到根部，回流量在50%以上[5]。大田里利用同位素示踪法证明打顶后5 d以后根系会外泄K+ [6]，烟株根系外泄K+是常见的生理规律，也可能是造成烟叶钾含量低的重要因素[7]。本文对根际微环境钾素研究、根系吸收钾离子在体内转运、钾离子外排以及防止钾外排措施进行探讨，以期为在种植中提高烟叶钾含量提供参考依据。

1 根际微环境钾元素研究

根系在对养分的吸收时，一般吸收根-土壤界面几亳米微环境内的养分，在吸收钾时，只有部分根表水溶性钾和交换性钾被吸收，随着根际微环境的钾被吸收，产生钾浓度梯度，形成了一个非根际与根际微环境的扩散作用[8]。根系分泌物也可以为这个微环境的微生物提供一些能源物质，微生物生物量的积累依赖于根系分泌物，且成正相关，使其活跃程度远高于土体[9-10]，有利于钾元素形态的转化，容易进一步被植物吸收[11]。周冀衡等[12]研究表明，根系分泌物可活化磷、钾矿物，为根系吸收钾离子提供了有利条件。

2 根系吸收K+ 在体内的转运和分配

影响烟叶钾含量的诸多因素中，土壤的供钾能力是最基本的因素之一[1]。烟株吸钾主要是一个逆化学梯度的主动吸收过程，是由专一的K+ 载体蛋白（钾泵）担负跨膜运输任务，还要提供足够多的有机酸和碳酸。K+从土壤溶液进入根毛表皮细胞，然后进入小叶脉胞并最终到达叶肉细胞。有研究表明，植物中演化出2种依赖于K+与蛋白质相互作用的蛋白质运转系统，分别是离子通道（低亲和性K+ 转运体）和高亲和K+ 转运体（HAK）。HAK是耗能的主动运输过程，包括HAKs和HTKs，也是普遍缺钾陆生植物转运K+的主要途徑[13-14]。

烤烟在生育前期对钾的吸收积累量较大，烤烟移栽11周时吸钾量达到高峰，但随着生育期的推移，在成熟后期钾在叶片中的含量下降最明显，且钾含量多为下部叶>中部叶>上部叶，但在根茎的比例呈现上升的趋势[15]，因为到成熟后期，钾从根、茎向叶片运输能力减弱，主要是钾由韧皮部运送至根部，从而外排。

牛佩兰等报道，烟株的吸钾能力有基因控制并存在明显差异，这种基因在不同的生态条件下表现出一致的钾积累效率[16]。根中钾离子通道基因的表达可以调控根系钾的积累和决定地上部分K+浓度，已经计算出NKT1和NTOR1这2个基因分别控制K+的流入和流出[17]。且NTORK1是唯一一个调控钾外流的钾离子通道。洪丽芳等[6]研究证明，外源生长素在高钾情况下更有利于K+向烟叶部位输送，留顶在高钾情况下存在根茎对钾的大量摄入。生长素可以增加根重，有利于根系的吸钾性能。生长素也可以抑制侧芽生长，钾易于转移到侧芽等新生组织，提高钾的向上运输能力，这样可以有效降低叶片钾的损失。许自成等[18]研究通过打顶+追施K2SO4+涂抹生长素处理植株，在成熟期硝酸还原酶和过氧化物酶活性最高，烟株内钾素含量与硝酸还原酶和过氧化物酶活性有极显著的相关性。改善烟株钾营养，能提高烟株的抗逆性和抗衰老能力，有助于优质烟叶的形成。

3 烟株钾离子的损失

3.1 根部钾离子外排

烟株在生育后期有根部钾离子外排的现象，舒海燕等[19]研究证明，烟株在转移到营养液的15 d内，烟株绝对钾含量逐渐减少，营养液K+ 浓度增加，说明烟株内钾素通过根系外排到营养液。郑宪滨[20]研究表明，在水培正常供钾条件下，烟株地上部分的钾通过韧皮部由地上部分回流到根部，然后通过根部外排。根部外排是生育后期钾损失的一个主要原因。

3.2 打顶钾离子外排

打顶是烤烟种植的常规技术，对烟株来说是一种机械损伤，在打顶3 d以后就会出现K+外流的现象[18]。烟株打顶破坏了烟株体内生长素体系，从而引发体内生长素的极性运输和平衡关系的紊乱，导致体内库源关系的破坏，植株内源激素发生变化，迫使钾素从体内通过根系外排出烟株体外，降低钾含量。代晓燕研究指出，14 d打顶处理烟株上部钾累积量占整株的47.9%，而不打顶只占整株的38.3%，顶部较叶片对钾的吸收更具竞争力，因为钾是可转移元素，优先转移到新生组织。涂抹IAA、NAA都能减少K+的根部外排[17，19]。施肥也会引起根系K+的外排，一切氮源都能使根系的K+ 流出量增加，NH4+态的氮肥高浓度会损伤细胞膜结构，更能引起K+ 的外排，在生产中提倡多施硝态氮。根系缺氧情况下根系的细胞膜透性增强，也会引起根系K+ 的外排，是正常外排量的2倍左右，厌氧处理各个器官钾的累积量较正常通气下降了42.68%～55.56%[21-22]。

3.3 渗透胁迫钾离子外排

郭丽琢用PEG6000进行渗透胁迫试验，结果表明，K+的累积只在植物渗透胁迫强度较低时即渗透胁迫初期起作用。短时间的胁迫对根系外泌无显著影响，随着胁迫时间的延长和强度的增加，根系K+的外流速率增强，是对照的5～11倍[21，23]。

3.4 叶片钾离子外排

叶片钾离子的外排主要是自然降雨、喷雾的淋洗和淋溶作用。有研究指出，烟叶面积大，加上生育后期的降雨量也相对偏大，降水能使钾从叶内外溢[21]。有研究证明，随着淋溶时间的增加，4 h后钾的淋失量急剧减少，至5～6 h，烟叶即无钾素外排，不同部位的烟叶淋溶后的钾素淋失量有差异，自下而上第8位叶与同时淋溶的第14叶多，相同部位第8叶第2次钾素淋溶随时间的推移较第1次多，至7 h后，2次淋溶均无钾素外排[24-25]。

4 防止钾离子外排措施及机理

在植物受到机械损伤时，植株体内的激素也会做出应激反应。Blatt等[26]认为，钾的吸收是可以调节的，生长素对质膜钾通道有活化作用。生长素能增强植株根系活力，提高吸收矿质营养能力，还可以促进有关蛋白质运载体合成以及提高酶活性等作用[27]。在烟株打顶后，涂抹生长素有利于钾向叶片中运送，阻止根系的钾外排[17]，生长素茎顶涂抹、叶面喷施和根部浇灌，盆栽试验中IBA（抑制侧芽的生长，防止钾向侧芽转运）茎顶涂抹和根部浇灌，都对烟叶增钾及阻止钾的根系外排有显著作用[24]。

郭丽琢等研究指出，渗透胁迫对植物伤害的原初位点在细胞质膜，可降低细胞水势，影响离子的过膜运动。细胞质膜结构和功能的完整性决定离子的跨膜运转，烤烟对水分最依赖的是旺长期，合适的水分供应可以降低K+根外排，提高烟根的吸钾速率[23]。

覆盖地膜可以提高土壤温度和土壤湿度，提高根系活力，在自然降雨中防止雨水对养分的淋失，可以提高烟株根系吸收养分的速率，地膜内根际微环境的保持会影响到植株体内营养状况和其他代谢过程，但在生育后期，根际微环境的改变会影响到根系的生长和活力，对钾素的吸收也有影响[28]。

有研究表明，生育后期断根处理可以减少钾素外排的根系面积，提高钾素含量，断根处理烟株绝对钾减少量低于未断根对照组2～3倍[19]。韧皮部是钾素的运输通道，环割可以阻断物质在韧皮部的运输，从而减少钾向地下部分回流，提高烟叶钾含量[29]。沈方科等[30]研究指出，烤烟通过应用断根、环割等方法可以改变其根系、伤流液及叶片中不同内源激素的含量，从而能调控钾由根系通过伤流液向上运输，提高烟叶钾的积累。尹永强等[31]研究表明，断根、环割等措施可以调高不同部位烟叶含钾量，上部叶片经断根处理钾含量提高了45.58%，中部烟叶经断根+环割处理钾含量提高49.47%，下部烟叶经环割处理钾含量提高198.31%。环割和断根处理也可改善烟叶中的化学成分，使其更协调，提高烟叶品质。

5 展望

中国烤烟钾含量低已经成为一个普遍现象，在生产中备受关注。一是加强烟株生育期需钾肥规律的研究，深入研究提高钾含量的栽培措施、生態环境以及它们的机理。在施用基肥的同时，追肥也必不可少，赵正雄等[32]研究指出，在打顶时断根追钾可明显促进烟株后期的生长，同时也提高烟叶中的钾含量。目前，在肥料配比、不同成垄方式和分次施用钾肥、不同钾肥施用量、肥料元素的互作等方面的研究比较多，关于生态环境对烟株控制钾离子通道基因表达的研究较少。二是打顶后钾从烟株体内流失，断根、环割以及涂抹外源激素等物理方式阻止钾外排的研究较多，也可以从分子水平来筛选迫使钾离子外排的基因，从而使其低表达，提高烟叶钾含量。可以对烟叶钾含量提高的障碍机理进行研究，也可以从打顶后库源关系的改变、体内钾在库源的分配和损失机理途径来分析。

根际微环境对烟株根系吸收钾和外排钾有极其重要的作用，对微环境的温度、湿度、养分、离子浓度、酶活性以及微生物活动的研究，探索微环境根系质膜的透性机理研究吸钾和排钾的临界浓度，以及微环境中钙离子和钾离子的竞争体系研究，都能有效地提高烟叶钾含量。

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