盐度对辽东湾四角蛤蜊和光滑河蓝蛤摄食率和滤水率的影响

滕炜鸣，高士林，刘 谞，闫宏伟，谢 玺，李晓东，周遵春，王庆志

( 1.辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省应用海洋生物技术开放实验室，辽宁 大连 116023； 2.大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁 大连 116023； 3.盘锦光合蟹业有限公司，辽宁 盘锦 124200； 4.沈阳农业大学 畜牧兽医学院，辽宁 沈阳 110866 )

四角蛤蜊(Mactraveneriformis)与光滑河蓝蛤(Potamocorbulalaevis)是我国沿海常见的底栖贝类。四角蛤蜊俗称白蚬子，属双壳纲、帘蛤目、马珂蛤科，我国沿海分布极广，主要分布在辽宁、山东；光滑河蓝蛤俗称蓝蛤，属瓣鳃纲、海螂目、蓝蛤科，我国南北均有分布。近些年来，由于大量采捕及环境变化等原因，这两种贝类资源量均严重减少，其资源保护也已引起广泛重视，针对这两种贝类的研究报道也越来越多，主要集中在生殖习性[1-2]、营养评价[3]及对环境因子响应[4]等方面。

贝类是浅海生态系统中的重要类群，其摄食和排泄等生理活动是浮游和底栖生态系统连接的纽带，不仅影响生态系统中的生物结构和营养分布，而且对海域水质调控具有重要的作用[5]。研究表明，在适宜的环境条件下，贝类通过滤食和消化等生理活动，可以有效改善水体和底质营养盐的组成和含量，抑制水体的富营养化，净化水质，控制污染[6]。当前，使用贝类控制藻类密度，调控水质，已成为生物调控的一个重要发展方向[7]。四角蛤蜊与光滑河蓝蛤是辽东湾蛤蜊岗最常见的两种自然分布的底栖贝类，在当地生态系统中起着重要的作用。研究其滤水率与摄食率对评价其生态作用有着重要的意义。

贝类的摄食率和滤水率是反映其生理状况的重要动态指标，也是生物能量学和养殖容量研究中的基础参数[8-11]。国内外学者对贝类的摄食率与滤水率展开了大量研究，如Haamer等[5,8-11]对多种贝类滤水率进行了研究，Aldridge等[12-15]研究了环境因子对贝类滤水率和摄食率的影响。有关四角蛤蜊和光滑河蓝蛤摄食生理特性的研究已有报道，吕昊泽等[16]报道了长江口附近分布的光滑河蓝蛤的摄食特性，孙雪梅等[17]报道了高盐胁迫对黄河口附近分布的四角蛤蜊滤水率的影响。笔者针对盐度对辽东湾蛤蜊岗分布的四角蛤蜊和光滑河蓝蛤滤水率和摄食率的影响进行研究, 以期探明盐度变化对这两种贝类的摄食活动的影响, 为资源保护、增殖放流以及海洋生态修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用四角蛤蜊和光滑河蓝蛤采自盘锦蛤蜊岗海区。挑选无损伤、规格统一的个体，清除体表污物与附着生物后，暂养于室内2 t玻璃缸水槽内。暂养期间，海水盐度32±0.5，水温(24.0±0.5) ℃，每日定时换水50%，连续充气，以人工培养的扁藻(Platymonassubcordiformis)与球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)按1∶1混合投喂。

试验用各盐度梯度海水由砂滤海水、海盐和曝气自来水配制，盐度调整日升降幅度为2，达到预定盐度稳定12 h后开始试验。

1.2 试验方法

试验采用静水系统，在10 L聚乙烯水桶内完成，无底质。在水温(24.0±0.5) ℃条件下，设34、32、30、28、26、24、23、22、20、18、16共11个盐度梯度，每个试验水桶中盛放海水8 L，试验开始后，每个盐度梯度组放置10个个体，3个重复。为校正饵料繁殖和沉降的影响，设3个对照组。试验过程中持续充气，不换水。2 h后(饵料含量减少约50%)，收集测量各项数据。

1.3 数据测量

1.3.1 饵料含量

饵料含量的计算采用海水中颗粒有机物作为测定指标[18]。测定公式为：

m=m1-m2

式中，m1为抽滤过2 L试验用水样后的所滤物，用0.5 mol/L的甲酸铵(15 mL)漂洗掉盐分后，在110 ℃下烘干至恒等质量的玻璃纤维滤膜(GF/C Whatman，孔径1.2 μm)质量。m2为将该滤膜在450 ℃再次灼烧6 h后滤膜质量。

1.3.2 滤水率

滤水率(FR)指滤食性贝类在单位时间内所滤过的水体积。根据Coughlan[19]的公式计算：

FR=V×[ln(ρ0-ρ0×S)/ρt]/ (n×t)

S=(ρ0′-ρt′)/ρ0

式中，V为试验海水的体积(L)，t为试验持续时间(h)，ρ0、ρt分别为试验开始和t时间试验组有机颗粒物质量浓度(mg/L)，S为对照组饵料含量变化系数，ρ0′、ρt′分别为试验开始和t时间对照组有机颗粒物质量浓度(mg/L)，n为试验贝数量。

1.3.3 摄食率

摄食率(IR)指生物在单位时间内所摄食的颗粒物的质量。根据Jorgensen等[20]的公式计算：

IR=V×(ρ0-ρ0×S-ρt)/(n×t)

式中，V为试验海水的体积(L)，t为试验持续时间(h)，ρ0、ρt分别为试验开始时和t时间时试验水体饵料质量浓度(mg/L)；S为对照组饵料变化系数。

1.4 数据分析

两种贝类的摄食率与滤水率数据采用SPSS 19.0软件进行统计分析，用单因素方差分析比较，P<0.05为差异显著。

2 结 果

2.1 盐度对四角蛤蜊滤水率和摄食率的影响

试验所用四角蛤蜊的生物学测定结果见表1。

表1 四角蛤蜊生物学数据

注：不同字母代表不同处理组间差异显著(P<0.05)；肥满度=软体干质量/壳干质量×100%；各盐度梯度的数据为3个重复组的平均值；下同.

四角蛤蜊在水槽中摄食2 h后，滤水率和摄食率见图1、图2。盐度对四角蛤蜊的滤水率与摄食率有显著影响，其滤水率与摄食率均呈先升后降的趋势。滤水率在盐度32时最高，为(0.265±0.032) L/(个·h)，盐度16时最低，为(0.056±0.006) L/(个·h)。经回归分析，盐度(x)对滤水率(y)影响的关系可拟合为：y=-0.0041x2+0.0681x-0.0181(r2=0.9893)；摄食率在盐度30时最高，为(3.12±0.89) mg/(个·h)，盐度16时最低，为(0.58±0.05) mg/(个·h)。经回归分析，盐度(x)对摄食率(y)影响的关系可拟合为：y=-0.0481x2+0.7965x-0.1862(r2=0.9975)。盐度24～34时四角蛤蜊的摄食率与滤水率显著高于盐度16～22时的摄食率与滤水率(P<0.05)，表明盐度为24～34，四角蛤蜊具有良好的摄食活力。

2.2 不同盐度对光滑河蓝蛤滤水率和摄食率的影响

试验所用光滑河蓝蛤的生物学测定结果见表2。

光滑河蓝蛤在水槽中摄食2 h后，滤水率和摄食率见图3、图4。盐度对光滑河蓝蛤的滤水率与摄食率有显著影响，其滤水率与摄食率均呈先升后降的趋势。滤水率与摄食率在盐度30时最高，分别为(0.112±0.029) L/(个·h)和(1.91±0.49) mg/(个·h)，盐度16时最低，分别为(0.022±0.002) L/(个·h)和(0.32±0.03) mg/(个·h)。经回归分析，盐度对滤水率影响的关系可拟合为：y=-0.0016x2+0.0262x-0.001(r2=0.994)，盐度对摄食率影响的关系可拟合为：y=-0.0326x2+0.5038x-0.0247(r2=0.9816)。盐度22～34时，光滑河蓝蛤的摄食率与滤水率显著高于盐度16～22时的摄食率与滤水率(P<0.05)，表明盐度22～34，光滑河蓝蛤具有良好的摄食活力。

图1 不同盐度下四角蛤蜊的滤水率

图2 不同盐度下四角蛤蜊的摄食率

盐度壳长/mm壳高/mm壳宽/mm湿质量/g软体部干质量/g壳干质量/g肥满度/%1627.00±1.0917.41±0.5610.24±0.413.33±0.360.11±0.032.01±0.285.21±1.531826.49±1.1417.71±0.8210.45±0.583.42±0.510.10±0.042.09±0.364.78±1.712026.66±1.2117.65±0.779.87±0.663.16±0.390.11±0.041.90±0.285.69±1.842229.19±1.1518.89±1.8210.67±0.753.33±0.410.10±0.032.03±0.264.72±1.882425.77±1.0517.06±0.929.94±0.533.17±0.410.09±0.051.94±0.304.82±2.712627.06±1.2317.88±0.9310.38±0.553.54±0.340.10±0.032.12±0.285.07±1.522826.08±1.7116.99±1.169.96±0.943.14±0.670.11±0.041.91±0.455.47±1.383026.83±1.0517.78±0.6610.44±0.563.41±0.410.12±0.022.08±0.285.76±0.783226.87±0.7717.66±0.3110.77±0.703.54±0.400.12±0.032.18±0.295.65±0.783426.32±1.6217.49±0.9010.53±0.683.47±0.490.12±0.022.02±0.255.91±1.01

图3 不同盐度下光滑河蓝蛤的滤水率

图4 不同盐度下光滑河蓝蛤的摄食率

3 讨 论

贝类在抑制和治理水体富营养化、改善水质方面具有一定的潜力[20]，贝类通过滤水、摄食、吸收、排泄等一系列生理活动，在沿岸自然与养殖海域环境中的能量生态学和营养动力学中起着极其重要的作用[21]。其中，滤水率与摄食率是评价滤食性底栖贝类两个主要的生理生态学特征，是反映其生理状况的动态指标，滤水率、摄食率与同化率反应了贝类的摄食活力[15-16]。本研究针对滤水率与摄食率这两项基础指标对四角蛤蜊与光滑河蓝蛤进行了初步研究，为后续的养殖容量评估、增殖放流、生态修复工作提供理论依据。

3.1 盐度对滤食率和滤水率的影响

已有研究结果显示，影响贝类摄食活力的外界因素有很多，例如温度[22-23]、饵料密度和质量[13,24]、规格[21,25]、盐度[21-25]、pH[24]以及海水流速[26-27]等因素，贝类会做出相应的反应以适应环境的变化，即所谓的生理补偿性[25]。盐度是主要的环境生态因子之一，不仅影响生物的生存与分布，而且影响生物的生理代谢。本试验针对盐度变化对两种贝类摄食率和滤水率的影响进行了研究。为研究盐度单因子变量的影响，试验过程采用静水系统，有效排除了潮汐、流速、pH、温度和饵料含量等因素的干扰，但贝类规格对试验结果存在一定的影响。试验结果显示，贝类的摄食率和体质量呈冥函数关系，个体摄食率随体质量的增加而增大[21,25]。试验所用四角蛤蜊在规格(壳长、壳高、壳宽)上差异不大，但质量(湿质量、软体部干质量)数据有一定差异(表1)。试验中，软体部干质量最大的是盐度28与34试验组，最小的是盐度16与20试验组。但滤水率与摄食率的峰值出现在盐度30与32试验组，可见，规格大小的差异并未影响整体变化趋势，通过回归方程，能够真实反应盐度变化对摄食率与滤水率的影响趋势。试验所用光滑河蓝蛤规格(壳长、壳高、壳宽)与质量(湿质量、软体部干质量)规格相对一致(表2)。

盐度对贝类的摄食、呼吸和排泄等生理活动具有极其重要的影响[21]，这与贝类渗透压调节等能力有关[24]。低盐时，渗透压发生改变导致贝类关闭进、出水管或贝壳，保护机体免受低盐的侵害；盐度适宜时，贝类通过渗透压调节维持机体内环境稳定，以保持体内各种酶类的活性；当环境盐度超过其承受范围时，贝类无法通过调节渗透压来保持机体环境稳定，最终导致死亡。而当低盐导致贝类关闭进、出水管或者贝壳后，贝类与外界的水流交换能力降低，导致摄食活动停止，滤水率与摄食率相应下降；在适宜盐度范围内，贝类的滤水率与摄食率随盐度的升高而增加，达到最大值后，其滤水率与摄食率随盐度的升高而下降[21-25]。本试验中，试验盐度为16～34，随着盐度的升高，四角蛤蜊与光滑河蓝蛤的滤水率与摄食率均呈现先升后降的趋势，与上述结论相符。四角蛤蜊的摄食率在盐度32时达到峰值，光滑河蓝蛤的滤水率与摄食率在盐度30时达到峰值。四角蛤蜊与光滑河蓝蛤的滤水率与摄食率的下降幅度在盐度低于22时显著增加，而在盐度22～34时其滤水率与摄食率变化幅度保持相对稳定。表明辽东湾这两种贝类均更适应此盐度范围；在盐度22～34时，滤水率和摄食率变化幅度明显弱于盐度16～22时，反映出两种贝类的滤水率和摄食率对较低盐度反应更敏感。这与包永波等[27-28]报道的变化规律相符，大多数海洋滤食性贝类在盐度为22～30时，其摄食率呈逐渐升高的趋势，但幅度不大；盐度低于22时，其摄食率明显下降。这是贝类长期适应自然生活环境而产生的一种生理性保护反应。

3.2 地域差异对滤水率和摄食率的影响

光滑河蓝蛤在盐度5～35的沿海均有自然分布[29]。吕昊泽等[16]针对盐度对长江口光滑河蓝蛤滤水率和摄食率的影响进行了研究，表明光滑河蓝蛤滤水率在盐度10时达到峰值0.46 L/(个·h),摄食率在盐度15时达到峰值3.80 mg/(个·h)。与本试验测得滤水率和摄食率在盐度30时达到的峰值(0.112±0.029) L/(个·h)和(1.91±0.49) mg/(个·h)有较大的差异。同一物种，由于地理分布区域盐度不同，滤水率与摄食率达到峰值的盐度有较大差异的情况已有报道。吕昊泽等[16]测得分布在长江口的缢蛏(Sinonovaculaconstricta)滤水率与摄食率达到峰值的盐度为20，而潘鲁青等[14]对青岛地区的缢蛏滤水率进行了测量，发现在盐度为16～30时，滤水率峰值出现在盐度30。辽东湾光滑河蓝蛤的滤水率与摄食率在盐度30达到峰值，这是该群体对该区域高盐度长期适应的结果。滤水率与摄食率的峰值均低于吕昊泽等[16]的研究结果，这与群体间差异及测量的光滑河蓝蛤的规格小有关。同样，试验测得辽东湾四角蛤蜊的摄食率与滤水率最适盐度(30，32)略高于孙雪梅等[17]报道的黄河口四角蛤蜊的盐度阈值(22～28)。

一定环境条件下，不同种类的贝类摄食率和滤水率的最适盐度有较大差异[25]。本试验中，四角蛤蜊在各盐度梯度的滤水率与摄食率比光滑河蓝蛤的滤水率及摄食率高，而且四角蛤蜊两项生理指标的变化幅度也较明显，表明四角蛤蜊具有比光滑河蓝蛤更高的摄食能力。此结果可为四角蛤蜊和光滑河蓝蛤资源保护和增养殖研究提供科学依据。