山东半岛南部三疣梭子蟹增殖放流群体贡献率

赵国庆，邱盛尧，张玉钦，李楚禹，李登来

( 烟台大学 海洋学院，山东 烟台 264005 )

人口增长和社会发展使人类对水产品的需求量不断增加，过度捕捞、水体污染、栖息地破坏等人为干扰因素致使渔业资源逐渐衰退，渔业资源的匮乏逐渐成为全球性的问题[1-2]。为恢复渔业资源，世界上许多国家采取增殖放流，即向水体中投放鱼贝苗种的方式补充野生种群的数量，以期达到修复渔业环境，实现渔业可持续发展的目的[3-4]。虽然世界上许多国家的尝试表明，绝大多数海洋生物资源的增殖放流并未达到预期的效果[5-6]，但是这种方法在增加已枯竭渔业资源的生物量、增加有限的捕捞资源产量等方面意义重大[7]。

增殖放流始于1842年的法国，他们将人工繁育的鳟鱼苗种放流至河流中，并取到了一定的效果。迄今为止，增殖放流逐渐成为许多渔业资源短缺国家的主要资源增殖手段[8]。我国在20世纪50年代开始进行增殖研究，80年代开始进行近海资源增殖和大规模生产性种苗放流试验[9]。山东省增殖放流活动始于20世纪80年代，早期中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)增殖放流的成功开展，为20世纪90年代后山东省开展大规模增殖放流活动奠定了基础[10]。自山东省渔业资源修复行动规划实施以来，2005年率先在山东半岛的莱州湾、渤海湾南部海域以及山东半岛南部海域开展了三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)的增殖放流活动，并取得了显著效果[3]。

随着国内增殖放流活动的大规模开展，关于渔业增殖放流活动对渔业资源修复效果和环境影响的研究也不断增多。张秀梅等[10]综述了山东省渔业资源增殖放流的现状并指出，经过大规模增殖放流，山东省渔业资源增殖放流工作已取得了显著的生态、经济和社会效益。潘绪伟等[9]研究指出，增殖放流在提升增殖种类资源量的同时，也会给野生资源种类和增殖水域生态系统健康带来诸多生态风险。李增等[11]对三疣梭子蟹放流前后渔业生物群落结构进行了初步分析；谢周全等[12]通过对回捕率的统计，分析了山东半岛南部海域三疣梭子蟹的增殖放流效果；蔡珊珊[8]则首次采用线粒体控制区和微卫星两种分子标记，对增殖放流工作中的回捕亲蟹进行了亲缘鉴定，对增殖放流的效果进行了初步评价。本研究基于2010—2016年每年5—8月3个航次调查的基础资料，对比分析山东半岛南部海域三疣梭子蟹增殖放流前后的种群数量动态特征，并根据三疣梭子蟹放流数量、秋汛回捕产量以及放流群体贡献率的相关信息，对山东半岛南部海域三疣梭子蟹增殖放流效果进行研究，以期为渔业生产和资源管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查方法及材料

2010—2016年每年的5—8月共进行3个航次的调查，分别是5月中下旬放流前的本底调查，6月中下旬放流后10 d的跟踪调查，以及8月中下旬的相对数量调查。三疣梭子蟹的放流地点有黄家塘湾、丁字湾、胶州湾、乳山湾、五垒岛湾、靖海湾、崂山湾、桑沟湾等，放流时间自每年的6月初持续到6月末。本底调查的地点为放流点，每个站点设置2～3个调查站位，由于每年放流的地点和数量会发生变化，所以本底调查的站位并不是每年都相同。调查网具为三疣梭子蟹专用调查拖网(网口宽8 m、高3 m，网口1400目，网目尺寸56 mm，网口周长78.4 m，囊网网目20 mm)；调查船为14.7 kW渔船，拖速1.5 kn，每站拖网时间15 min，每站扫海面积5556 m2；采用多功能水质分析仪对海水中部分环境因子直接测定，包括水温、pH、盐度、溶解氧和叶绿素a。放流后的跟踪调查与本底调查的站位设置相同，调查材料与调查方法也与本底调查相同。8月中下旬进行的相对数量调查，在山东半岛南部海域每隔10′经、纬度设置1个调查站位，共设置调查站位38个(图1)，个别站位由于环境条件和人为不可控因素无法按当年实际调查站位为准；调查网具为单船板网(网口1100目，网目尺寸53 mm，网口周长57 m，囊网网目20 mm)，拖速3 kn，每站拖曳1 h，拖曳时，网口高度3.9 m，网口宽度7.6 m，每站扫海面积25 696 m2。

三疣梭子蟹增殖放流苗种数量和秋汛回捕生产统计数据来源于山东省水生生物资源养护管理中心。在每年梭子蟹开捕后的8月，到主要捕捞地青岛、威海、日照、莱阳和海阳进行实地调查，对所捕获的三疣梭子蟹进行大量的生物学测定，向各地市海洋与渔业局发放人工增殖资源回捕生产统计分析表，每月月底收回，10月结束。

图1 山东半岛南部三疣梭子蟹相对数量调查站位分布

1.2 数据处理

1.2.1 相对资源量

相对资源量采取扫海面积法进行评估[13-15]，计算公式为：

B=AN/ap

式中，B为资源数量；A为渔场总面积，相对资源数量调查渔场总面积为2.10×1010m2，本底调查和跟踪调查总面积为0.971×1010m2[16]；N为网获三疣梭子蟹数目的均值；a为调查网次扫海面积，山东南部网次扫海面积为25 696 m2[16]；p为捕捞系数，捕捞系数与网具规格有关，本底调查和增殖放流跟踪调查(三疣梭子蟹专用调查网)取0.5，相对资源数量调查(底拖网)取0.1[17]。

1.2.2 渔获数量

渔获数量的计算公式为：

N0=M/m

式中，N0为放流后总数量；M为放流后捕捞总产量；m为放流后捕捞个体平均质量(根据每年8—10月捕捞期间走访的各码头三疣梭子蟹大量生物学测定结果统计分析得出)。

1.2.3 增殖放流群体回捕率

根据放流幼苗数量与捕捞总数量之间的比例关系来确定增殖放流群体的回捕率。回捕率的计算公式为：

S=N0pR/N×100%

式中，S为增殖放流群体回捕率(%)；N0为放流后捕捞总数量；R为放流比例；N为放流苗种数量。

1.2.4 增殖放流群体贡献率

在不考虑放流前后(10 d)自然群体死亡率的情况下：

p=(N2-N1)/N2×100%

式中，p为放流群体占总量的比例(%)；N2为放流后平均资源量，单位为尾/(站·h)；N1为放流前平均资源量，单位为尾/(站·h)。

2 结果与分析

2.1 三疣梭子蟹本底调查和跟踪调查

2.1.1 三疣梭子蟹放流前后数量组成

2010—2016年，在山东半岛南部海域三疣梭子蟹放流前调查中，平均调查站位(调查年间调查站位数的均值，单位：个/年)21.57，三疣梭子蟹的出现频率为15.0%～40.0%，均值为22.1%；渔获个数依次为206、8、4、16、72、34尾和48尾，平均出现个数为52.57尾，相差较大；相对应的相对资源密度依次为17.17、0.41、0.20、1.07、3.27、1.47尾/(站·h)和0.67尾/(站·h)，平均相对资源密度为3.47尾/(站·h)。放流后10 d的跟踪调查，平均调查站位28.43个，三疣梭子蟹出现频率为43.48%～88.89%，均值为74.43%；渔获个数差距很大，依次为688、110、164、230、196、77尾/(站·h)和78尾/(站·h)，平均渔获个数为220.48尾，相对资源密度依次为53、9、12.62、12.78、15.68、6.7尾/(站·h)和6.78尾/(站·h)，平均相对资源密度为16.65尾/(站·h)。结果显示，在连续调查的7年中放流后调查得到资源密度较放流前均有较大的提高，其中，2010年放流前调查和放流后调查捕获的三疣梭子蟹数量均为最多(表1)。

表1 2010—2016年三疣梭子蟹增殖放流前和放流后10 d数量组成

2.1.2 三疣梭子蟹生物学特征

2010—2016年山东半岛南部三疣梭子蟹本底调查期间，三疣梭子蟹头胸甲宽为5～137 mm，平均头胸甲宽为60.03 mm；体质量为1.8～135 g，平均体质量为36.5 g，以2012年个体规格最大(图2)。跟踪调查期间，三疣梭子蟹头胸甲宽为35～176 mm，平均头胸甲宽为79.03 mm；体质量为2～168 g，平均体质量为50.61 g(图2、图3)。调查结果表明，两次调查得到的三疣梭子蟹的头胸甲宽基本无变化，而体质量变化较大。

2.2 三疣梭子蟹相对数量调查

2.2.1 三疣梭子蟹相对数量组成

在2010—2016年山东半岛南部三疣梭子蟹相对数量调查中，有效调查站位数量依次为37、37、35、36、37、37、37个，而出现三疣梭子蟹的站位数量依次为17、8、9、10、32、17、20个；捕获三疣梭子蟹的数量依次为70、30、36、39、120、40、128 尾。三疣梭子蟹出现频率为7.32%～86.50%，相对数量密度为0.75～6.72 尾/(站·h)。调查年间，三疣梭子蟹主要分布在放流点周围及近岸海域，其中，2014、2016年的分布范围较广，15 m等深线以外海域资源量较往年相比明显增多(图3)。

图2 2010—2016年本底调查和跟踪调查三疣梭子蟹平均头胸甲宽和平均体质量

图3 2010—2016年8月山东半岛南部三疣梭子蟹相对数量分布

2.2.2 三疣梭子蟹生物学特征

2010—2016年山东半岛南部三疣梭子蟹相对数量调查期间，三疣梭子蟹头胸甲宽为12～220 mm，平均头胸甲宽为106.72 mm；体质量为6～530 g，平均体质量为78.57 g(图4)。相对数量调查同样显示出三疣梭子蟹头胸甲宽变化范围不大，而体质量变化波动较大的趋势。

图4 2010—2016年相对数量调查三疣梭子蟹 平均头胸甲宽和平均体质量

2.3 生产调查及增殖放流效果分析

2.3.1 放流数量和回捕产量统计分析

2010—2016年，山东半岛南部海域共放流头胸甲宽≥8.5 mm(2010、2011年)和≥9 mm(2012—2016年)的三疣梭子蟹100 574.48万尾，平均每年放流14 367.78万尾，放流数量呈现逐年增长的趋势。秋汛期间，山东半岛南部沿海地市累计回捕三疣梭子蟹4160～10 410.77 t，平均产量为5308.66 t；根据各年秋汛期间调查获得的三疣梭子蟹的平均体质量计，2010—2016年，山东半岛南部海域三疣梭子蟹捕获数量为1051.65～3474.02万尾，平均捕获数量1961.46万尾；放流群体比例为67.60%～98.42%，均值为85.82%；则回捕率依次为9.69%、10.73%、11.15%、18.59%、21.18%、7.99%和5.76%，平均回捕率为12.16%(表2)。

2.3.2 放流群体贡献率

山东半岛南部沿海是三疣梭子蟹分布区之一，自2005年起，三疣梭子蟹成为山东半岛南部主要的放流品种之一，放流后山东半岛南部海域的三疣梭子蟹资源由自然群体和放流群体两部分组成，主要放流区域是靖海湾、五垒岛湾、乳山湾、丁字湾、胶州湾、桑沟湾、黄家塘湾等三疣梭子蟹主要渔场。2010—2016年，三疣梭子蟹放流群体的贡献率依次为67.6%、95.44%、98.42%、91.94%、79.15%、78.06%和90.12%，平均贡献率为85.82%。其中，2012—2013年，三疣梭子蟹放流群体的贡献率超过90%。在三疣梭子蟹的资源群体中，放流群体占比较大，自然群体所占比例一直处于较低水平，依次为32.40%、4.56%、1.58%、8.06%、20.85%、21.94%和9.88%，自然群体所占的平均比例为14.18%(图5)。

表2 2010—2016年山东半岛南部海域三疣梭子蟹放流数量及回捕情况

图5 2010—2016年三疣梭子蟹放流群体贡献率和自然群体比例

3 讨 论

3.1 三疣梭子蟹增殖放流群体资源量及其分布特征分析

自2005年山东省开展大规模的三疣梭子蟹放流活动以来，放流群体对三疣梭子蟹资源群体起到了很大的补充作用[3]。通过对2010—2016年放流前后的对比调查可知，三疣梭子蟹的自然群体已经处于过度利用状态，资源量极低。另外，即使是当年自然群体的三疣梭子蟹个体也极有可能是上一年度未被捕捞的放流群体。放流前后调查结果表明，三疣梭子蟹的增殖放流使放流海域三疣梭子蟹的资源量上升了3～63倍，且大多分布在放流点周围，这也与谢周全等[12]的研究结果一致。相对数量调查的结果表明，三疣梭子蟹主要分布在近岸海域和放流点及其周围海域，而在较远的海区很少发现有三疣梭子蟹的分布(图3)，也同样表明山东南部近海三疣梭子蟹的自然资源量已经处于极低水平。

放流后10 d调查得到的三疣梭子蟹的生物学特征与放流前本底调查相比，体长和体质量均有不同幅度的增长(图2)，这可能与放流点适宜梭子蟹的生存有关。增殖放流最适宜的放流海区应是增殖种类自然产卵场分布的区域[18-19]，因为产卵场的水温、盐度、溶解氧、饵料生物和敌害生物等环境条件对幼苗的存活有很大的影响[19]。

三疣梭子蟹增殖放流群体贡献率和放流海域环境间具有明显的相关性，在放流海域环境条件适宜前提下(水温12～32 ℃，pH 7.8～8.5，盐度10～34，溶解氧≥4.0 mg/L，氨氮≤0.5 mg/L，硫化氢≤0.1 mg/L)，才能进行三疣梭子蟹的增殖放流工作[20]。调查年间，增殖放流海域表层水温为13.8～29.56 ℃，底层水温为12.79～26.68 ℃；同一地点的pH年间变化不大，为7.8～8.4；表层盐度为23.05～34.89，同一地点的表层和底层盐度基本无变化；表层溶解氧为1.07～36.43 mg/L，底层溶解氧为1.03～36.44 mg/L，同一地点底层与表层溶解氧质量浓度基本一致；表层叶绿素a为0.6～31.89 mg/L，底层叶绿素a的质量浓度略高于表层，为2.7～43.1 mg/L。各海域水质条件均符合进行三疣梭子蟹增殖放流的水质标准，另外，较高的叶绿素含量表明浮游生物的生物量丰度处于较高水平，饵料较为丰富，对三疣梭子蟹的成长也起到了促进作用。

3.2 三疣梭子蟹增殖放流群体贡献率探讨

目前增殖放流品种的资源调查评估方法主要有物理标记法、分子标志法和拖网调查法3种[20]。物理标记手段繁琐、标记数量有限，而且可能会对标记个体产生伤害，不易回收；分子标志成本太高，不适应大规模标记，也会对标记个体产生永久性的伤害；拖网调查结果易受天气及海况影响[20]。因三疣梭子蟹的野生资源数量处于较低水平，野生个体与放流个体体长、体质量差异显著，又在放流前对三疣梭子蟹进行了本底调查，在可控的因素下综合考虑，传统的拖网调查是最经济有效的方法。本研究在拖网调查的基础上，结合收集统计的生产捕捞数据，对三疣梭子蟹放流群体贡献率进行定量分析，进而分析了增殖放流群体与自然群体的比例关系。

通过对2010—2016年期间每年3个航次的调查研究以及对秋汛回捕产量的统计分析，得出的结果表明，虽然在2012—2015年放流群体的贡献率有一个下降的过程，但调查年份里放流群体的贡献率一直维持在较高水平，2012年的资源评估结果表明，其贡献率高达98.42%。调查的7年间，放流群体的平均回捕率达12%，增殖放流的效果十分显著，取得了良好的社会效益和经济效益。统计年间，虽然放流群体的贡献率一直稳步增长，但是三疣梭子蟹的产量却呈现缓慢下滑的趋势，尤其是在放流数量连年增长的情况下，这个问题更显突出。近年来，山东半岛南部放流海域的个别区域富营养化现象严重，尤其是8月以后，大量浒苔(Enteromorphaprolifera)死亡沉底，影响了三疣梭子蟹的回捕率和产量，这可能是放流前后三疣梭子蟹资源量处于较高水平而其秋汛回捕产量连年下跌的一个合理性解释。另外，也有可能是因为三疣梭子蟹的放流数量已经超过了海区的生态容量，从而导致后期饵料不足，种群数量在7—8月大规模下降。林群等[21]曾将“增殖生态容量”进行过定义，即在特定时期、特定海域所能支持的，不会导致种类、种群以及生态系统结构和功能发生显著性改变的最大增殖量，并对莱州湾中国明对虾的生态容量进行了评估。刘永昌等[22-24]曾对黄、渤海中国明对虾的生态容量进行了评估。张明亮等[25]通过Ecopath模型分析了莱州湾生态系统结构，并估算了三疣梭子蟹在湾内的生态容量。林群等[26]则通过Ecopath模型对黄河口附近海域三疣梭子蟹的增殖容量进行了估算，并指出，Ecopath模型所估算的生态容量是从生态效益的角度出发，仅仅是一个理论上限，依据渔业生产管理中采用最大可持续产量理论，采用最大增殖容量值减半时，放流种群的效益最高[27]。较小的放流数量难以达到理想的增殖效果，而放流数量太多，超过生态容量，可能导致生态灾难，或因为饵料资源匮乏，放流苗种死亡率过高，降低放流效益[28]，相关研究还需进一步探讨。三疣梭子蟹增殖放流群体贡献率的分析能直观反映放流数量和回捕量的关系以及增殖放流的经济效益和生态效益，生态容量的研究对三疣梭子蟹增殖放流最适宜的规模具有一定的指导意义。