苹果新梢生长速度日变化与温湿度·比叶重和净光合速率关系的研究

聂佩显，王兆顺，叶炯亮，薛晓敏，王金政*

(1.山东省果树研究所，山东泰安 271000；2.威海市果树茶叶工作站，山东威海 264200；3.山东科技大学，山东青岛 266590)

新梢是构成苹果树体结构的基本单位，也是树体生长发育的基础[1]。新梢的生长状态、各类新梢所占比例及其停长的时间等都影响树体的生长和花芽的形成，进而影响果树光合产物制造、分配和积累等，良好的新梢生长动态不仅能缓解营养竞争、减少无效消耗，而且能促进果实发育和花芽形成、提高果实品质、增加贮藏营养，从而保证果树持续优质丰产[2-3]。

果树新梢的生长对环境温湿度变化等因素十分敏感。国内外许多学者的研究多集中在灌溉方式(限水灌溉[4]、调亏灌溉[5-6]、局部灌溉[7-9]、交替灌溉[10])、施肥处理[11-12]和逆境[13-15]等对新梢以及树体生长的影响。这些研究的周期大都是较长一段时间，或者是一个、甚至多个周年，且较少关注树体或者新梢生长的日变化。笔者以嘎啦和烟富3为试验材料，研究了新梢生长速度的日变化，以期在更短的周期内加深对果树新梢生长发育的认知，更加精准地实施果树水肥控制。

1 材料与方法

1.1试验地概况试验于2016年7月28—29日在山东省泰安市的山东省果树研究所苗圃进行，该地地势平坦，土壤为砂壤土，中性偏酸性，有机质含量1.2%左右，有效氮19～43 mg/kg，有效磷21～34 mg/kg，有效钾32～68 mg/kg。

1.2试验材料以5年生嘎啦和烟富3为试验材料。

1.3试验方法每个品种选择试验树5株，每株树选择距离地面约1.5 m处3个外围旺长新梢为研究对象，用数字显示螺旋测微器07:30开始(定义为0)每隔2 h测量1次新梢生长量，至第2天早晨07:30结束。新梢生长速度以每个新梢2 h增加的长度除以小时数计算得出。

温湿度测定：用自动温湿度记录仪每隔15 min记录1次，并将每2 h的温湿度平均值作为该枝条新梢生长速度对应的平均温湿度。

比叶鲜重和比叶干重：从07:30开始每隔2 h从旺长新梢选择成熟叶片25片，用打孔法取样，常规方法测定其鲜重和干重。

净光合速率测定：净光合速率使用CIRAS-2便携式光合作用测定系统在07:30—19:30每隔2 h测定新梢中部成熟叶片净光合速率。

1.4数据分析采用SPSS 20.0对试验数据进行处理，采用Origin 8.5进行绘图。

2 结果与分析

2.1苹果新梢生长速度的日变化从图1可以看出，嘎啦和烟富3新梢生长速率日变化基本一致，即太阳升起后生长速率逐渐增加，至19:30达到一天中的最大值，分别为0.43和0.41 mm/h，然后逐渐降低，且全天嘎啦新梢的平均生长速度高于烟富3；嘎啦和烟富3一天的生长量分别为6.80和5.66 mm/d。

图1 苹果树新梢生长速度日变化Fig.1 Diurnal changes of the young shootsgrowth rate of apple trees

2.2苹果新梢生长速度与环境温湿度的关系从图2可以看出，温度的变化比生长速度的变化提前，即在温度积累了一定量的变化后，新梢的生长随之变化，15:30平均温度达到最大值，19:30梢端生长速度出现了一天中的最大值，平均温度在05：30出现最小值，梢端生长速度在09:30出现最小值，新梢生长速度极值的出现均比平均温度极值的出现推迟了4 h。该变化在嘎啦和烟富3上的表现一致。

2.3新梢生长速度与比叶干重、比叶鲜重的相关性分析从表1可以看出，嘎啦新梢的生长速度与比叶鲜重呈正相关，与比叶干重呈负相关，相关系数分别为0.233和-0.352，但是均没有达到显著相关水平；烟富3和嘎啦的表现一致。

2.4新梢生长速度与净光合速率日变化的相关性分析由表2可以看出，嘎啦和烟富3新梢生长速度和净光合日变化呈负相关，其相关系数分别为-0.779和-0.839，而烟富3达到显著水平。因此新梢的生长速度并没有随着净光合速率的增加而增加，相反在净光合速率较低时新梢的生长速度反而加快，如在19：30时嘎啦和烟富3的净光合速率分别为10.91和12.67 μmol/(m2·s)，新梢生长速度达到了当天的最大值，为别为0.432 8和0.409 7 mm/h。

注：A、B为嘎啦；C、D为烟富3Note:A and B were Gala;C and D were Yanfu 3图2 苹果树新梢生长与环境温湿度的关系Fig.2 Relationship between the growth rate of young shoots and the environmental temperature and humidity

品种名称Variety name 指标Index项目Item 生长速度Growth rate比叶鲜重Leaf fresh weight unit area比叶干重Leaf dry weight unit area嘎啦生长速度Pearson相关10.233-0.352Gala显著性(双侧)0.5160.319N121010比叶鲜重Pearson相关0.23310.292显著性(双侧)0.5160.383N101111比叶干重Pearson相关-0.3520.2921显著性(双侧)0.3190.383N101111

接下表

续表1

表2不同苹果品种新梢生长速度与净光合速率的相关性比较

Table2Comparisonoftherelationshipbetweenthegrowthrateofnewshootsandthenetphotosyntheticrateofdifferentapplevarieties

品种名称Variety name 指标Index项目Item 生长速度Growth rate净光合速率Pn嘎啦新梢生长速度Pearson相关1-0.779Gala显著性(双侧)0.068N126净光合速率Pearson相关-0.7791显著性(双侧)0.068N67烟富3生长速度Pearson相关1-0.839*Yanfu 3显著性(双侧)0.037N126净光合速率Pearson相关-0.839*1显著性(双侧)0.037N67

注：*表示在0.05水平上相关性显著(双侧)

Note: * indicated significant correlation at 0.05 level

3 结论与讨论

适宜的温度是果树生长发育的必要条件，高温和低温胁迫在果树发育过程中都会造成不利的影响。由图2可知，苹果新梢生长速度日变化与温度日变化相关性较密切。在15:30 之前和19:30之后2个时间段内，新梢生长速度与平均气温的变化呈正相关。15：30之前随着平均气温的升高，生长速度逐渐加快；19：30之后随平均气温的降低，生长速度逐渐减慢，该结果与孙志鸿等[16]在红富士苹果树冠层高度在1.0～2.5 m中短枝所占的比例分布相同。

光合能力直接与苗木的生长、产量等密切相关，适度遮阴虽然降低了净光合速率，但有利于植株生长，如杨俊霞等[17]、杨小盆等[18]和马克群等[19]分别在美国黑莓、茶梅和罗汉果发现了相同的现象。笔者对苹果新梢白天的生长速度和净光合速率的研究结果与上述结果类似，嘎啦和烟富3新梢白天的生长速度和净光合速率呈负相关，相关系数分别达-0.779和-0.839，并且烟富3达到了显著水平。

由于果树是多年生木本植物，其生长周期长、日变化小，现有的试验手段对新梢日变化的监测有一定的局限性，这可能也是很少有学者关注果树新梢日变化的原因。传统观点认为，新梢生长日变化呈波浪式增长，日高峰发生于18：00—19：00，14：00时出现低谷，是由于细胞失水造成。该试验结果显示，苹果树新梢生长速度的日变化在19:30达到最高值，这和传统观点一致，但是14：00左右的生长速度低谷却没有出现，其原因可能是树种不同，新梢生长速度的日变化可能存在差异，或者是由于观察时间的间隔设置2 h太长，错过了新梢生长速度的低点。