玉米不同叶位气孔数量及其形态的差异研究

崔丽娜，董树亭

(1.德州学院，山东德州 253023；2.山东农业大学农学院，山东泰安271018)

叶片是玉米进行光合作用及气体交换的重要器官，叶片的气孔是玉米进行CO2及H2O交换的场所。叶片气孔形态及数量的差异导致叶片的生理作用产生差异。掌握玉米不同叶位叶片的的生理特性差异对挖掘作物品种遗传潜力和提高栽培管理水平具有重要意义。目前有关玉米叶片气孔的研究多集中在气孔导度与气象水肥等的关系[1-2]以及气孔导度与光合作用、蒸腾作用的关系上[3-4]，而对玉米不同叶位气孔数量及其形态的研究较少。对不同叶位叶片气孔数量及其形态的研究有助于了解叶片因不同叶位导致的叶片形态及生理性的差异。鉴于此，笔者以区试品种郑单 958为试验材料，探讨灌浆期玉米不同叶位叶片气孔数目和形态的差异，以期为该时期进行正确的田间管理，以及为育种工作者挖掘玉米的产量潜力提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验地概况试验在山东农业大学玉米科技园进行。试验地土壤质地为壤土，0～20 cm 土壤 pH 7.40，含全碳 12.76 g/kg、全氮 1.06 g/kg、碱解氮 79.45 mg/kg、速效磷 74.16 mg/kg、速效钾 94.45 mg/kg。

1.2供试材料玉米品种为郑单 958。

1.3试验方法分别于每年的 6 月 17 日播种，种植密度为75 000株/hm2。采用完全随机区组排列，重复3次，小区面积为 3 m×10 m=30 m2。基施复合肥(N-P-K：16%-16%-16%)300 kg/hm2，大喇叭口期追施尿素 675 kg/hm2，田间管理同高产田。试验期间玉米生长发育正常，分别于每年的 10 月 18 日收获。

1.4玉米穗位叶解剖结构的观察玉米开花期从每小区选 80 株生长一致、能代表该区生长状况的玉米挂牌。在每小区选定 5 株挂牌的玉米，取人工授粉的玉米(授粉后20 d)不同叶位叶中段部分，在距离叶脉及叶片边缘的中间部分切取叶片(叶片大小为0.5 cm×0.5 cm)，横切面用4%戊二醛前固定，磷酸缓冲液冲洗。再用1%锇酸后固定，乙醇梯度脱水。Epon-812(环氧树脂)浸透与包埋。瑞典LKB-7800 型超薄切片机切片，切片厚0.6 μm。材料重新建断层后喷金属粉，利用日本JSM-660LV扫描电镜观察照相。

2 结果与分析

2.1不同叶位叶表皮气孔的形态比较由图1可知，上表皮气孔从上而下先增大后减小，最大值出现在第5叶；下表皮气孔从上而下先增大后减小，最大值出现在第6叶。不同叶位上表皮气孔形态基本一致，不同叶位下表皮气孔形态也基本一致，上表皮与下表皮气孔形态也基本一致。

2.2不同叶位叶表皮气孔数目的差异由表1可知，郑单958玉米不同叶位叶上表皮气孔数由上而下逐渐降低；下表皮气孔数由上而下先降低后升高，从高到低依次为倒1叶>倒3叶=倒7叶>倒5叶>倒6叶。由上述分析可知，不同叶位叶中倒7叶(穗位叶)上表皮气孔数最低，下表皮气孔数居中。穗位叶的这种气孔形态有利于减少蒸腾作用，进行外界气体及水分交换。

3 小结

气孔是植物进行气体和水分交换与代谢，响应环境条件，包括病菌侵染的重要通道，其大小、密度和分布既受到遗传的控制，也受到生长环境的影响。玉米气孔的密度既受遗传的控制，又受光照、温度、二氧化碳浓度和水分等环境因素及栽培措施的影响。研究表明，气孔特征参数与玉米抗逆性密切相关[4]。气孔是植物用以调节自身和外界环境关系的重要机构，是影响植物光合作用的一个重要因素[5-6]。而营养条件对植物叶片气孔的形成有很大的影响。不同叶位叶中穗位叶上表皮气孔数最低，下表皮气孔数居中。穗位叶的这种气孔形态有利于减少蒸腾作用，又有利于进行外界气体及水分交换。因此，在玉米生长的关键时期可以通过肥水等栽培措施条件改变玉米气孔特性，提高光合速率，增加玉米产量。进一步研究气孔的这些特性为育种工作及玉米高产栽培提供参考。

注：A.倒1叶上表皮气孔，200×；B.倒1叶上表皮气孔，1 500×；C.倒1叶下表皮气孔，200×；D.倒1叶下表皮气孔，1 500×；E.倒3叶上表皮气孔，200×；F.倒3叶上表皮气孔，1 500×；G.倒3叶下表皮气孔，200×；H.倒3叶下表皮气孔，1 500×；I.倒5叶上表皮气孔，200×；J.倒5叶上表皮气孔，1 500×；K.倒5叶下表皮气孔，200×；L.倒5叶下表皮气孔，1 500×；M.倒6叶上表皮气孔，200×；N.倒6叶上表皮气孔，1 500×；O.倒6叶下表皮气孔，200×；P.倒6叶下表皮气孔，1 500×；Q.倒7叶上表皮气孔，200×；R.倒7叶上表皮气孔，1 500×；S.倒7叶下表皮气孔，200×；T.倒7叶下表皮气孔，1 500× Note：A.Leaf stoma in upper epidermis of the first leaf from the top，200×；B.Leaf stoma in upper epidermis of the first leaf from the top，1 500×；C.Leaf stoma in lower epidermis of the first leaf from the top，200×；D.Leaf stoma in lower epidermis of the first leaf from the top，1 500×；E.Leaf stoma in upper epidermis of the third leaf from the top，200×；F.Leaf stoma in upper epidermis of the third leaf from the top，1 500×；G.Leaf stoma in lower epidermis of the third leaf from the top，200×；H.Leaf stoma in lower epidermis of the third leaf from the top，1 500×；I.Leaf stoma in upper epidermis of the fifth leaf from the top，200×；J.Leaf stoma in upper epidermis of the fifth leaf from the top，1 500×；K.Leaf stoma in lower epidermis of the fifth leaf from the top，200×；L.Leaf stoma in lower epidermis of the fifth leaf from the top，1 500×；M.Leaf stoma in upper epidermis of the six leaf from the top，200×；N.Leaf stoma in upper epidermis of the six leaf from the top，1 500×；O.Leaf stoma in lower epidermis of the six leaf from the top，200×；P.Leaf stoma in lower epidermis of the six leaf from the top，1 500×；Q.Leaf stoma in upper epidermis of the seventh leaf from the top，200×；R.Leaf stoma in upper epidermis of the seventh leaf from the top，1 500×；S.Leaf stoma in lower epidermis of the seventh leaf from the top，200×；T.Leaf stoma in lower epidermis of the seventh leaf from the top，1 500×图1 玉米不同叶位叶片的气孔形态比较Fig.1 Comparison of stoma morphology in different maize leave positions

叶位Leaf position叶片上表皮气孔数Number leaf stoma in upper epidermis叶片下表皮气孔数Number leaf stoma in lower epidermis倒1叶 The first leaf from the top28 a44 a倒3叶 The third leaf from the top23 b33 b倒5 叶The fifth leaf from the top22 b28 c倒6 叶The sixth leaf from the top21 bc27 c倒7 叶The seventh leaf from the top20 c33 b

注：同列不同小写字母表示在0.05水平上差异显著

Note：Different lowercases in the same coloumn indicated significant differences at 0.05 level