圆齿野鸦椿种子性状变异及子代苗生长表现

刘 娟，李 悦，于志民，涂淑萍

(江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045)

树木性状产生变异是自然界中普遍存在的现象，它是林木选择育种，遗传改良的基础[1]。树木性状变异主要包括种子性状和苗木生长性状的变异。林木种子形态是一种较为稳定的性状，它的稳定性比林木的根、茎、叶更高[2]，也是树木分类以及遗传研究的重要指标[3]。树木种子是林木选育研究和繁殖的重要材料，种子的遗传变异在植物界中普遍存在，各种群甚至各家系间都有较大的形态差异，且种子的变异会影响到种子的扩散和萌发[4]。种子作为物种繁殖系统的重要特征，是研究性状表型多样性、梯度变异、表型区划的重要材料，种子一直是生物学家所关注的重要研究对象[5]。而苗期性状也是种源研究的一个很重要的指标[6]。

圆齿野鸦椿(EuscaphiskonishiiHayata)是省沽油科(Staphyleaceae)野鸦椿属，常绿小乔木，为我国特有树种[7]。它适宜在我国长江流域及其以南地区生长，自然分布于江西、福建、湖南、广东、广西等省区，主要生长在海拔500～1 200 m的林缘、山谷或疏林下[8]。圆齿野鸦椿树形优美，果实鲜红，挂果时间长，观果效果佳，其应用范围越来越广，可作为行道树，庭荫树或矮化盆栽观赏[9]。作为一种优良的乡土观赏树种，开展资源调查和优劣评价，对种质保护和优质资源选育研究均有重要意义。目前，对圆齿野鸦椿的研究主要集中于种苗繁育 、生态生物学特征、抗逆性以及生长调节剂应用[10-15]等方面，有关其家系种子性状及苗木生长表现的研究甚少。生产上圆齿野鸦椿主要采用播种繁殖，苗木性状参差不齐，良莠不一，急需进行良种选择[16]。本文以福建建瓯25个家系圆齿野鸦椿种子及子代苗为材料，研究其种子性状变异及子代苗生长表现，旨在揭示圆齿野鸦椿种子性状变异规律及苗期生长表现。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验地点设于江西农业大学校内花卉盆景基地，位于东经115°49′48″，北纬28°45′34″，属亚热带季风湿润气候，雨水及光照充足[17]。年平均降雨量1 600～1 700 mm，年平均气温17～17.7 ℃，极端条件下，最高温度40.9 ℃，最低温度-15.2 ℃[17]。土壤系第四纪丘陵红壤，粘重呈酸性，有机质含量较低，试验地排水良好[13]。

1.2 试验材料

供试种子于2014年10月下旬采自福建建瓯的25个圆齿野鸦椿家系。各家系编号及生长点详见表1。种子去除果皮后，用湿润的蛭石堆埋贮藏。于2016年3月进行种子性状的测定并播种。

1.3 试验方法

1.3.1 种子性状测定 每个家系随机选取120粒种子，平均分成4份，每份30粒，用EPSON®COLORIMAGE SCANNERLA1600+扫描仪扫描，将扫描后的图片按1∶1导入AutoCAD2007软件中进行种子长、宽的测定，精确到0.01 mm，计算30粒种子长、宽的平均值。并计算种形系数(种子长/宽)。种子千粒质量的测定采用十字对角取样法进行取样，每次取种子100粒进行称量，精确到0.001 g，重复4次。

2016年3月初将各家系种子播于装有泥炭2份+珍珠岩1份混合基质的穴盘内，穴盘规格为：底径2.5 cm×口径5.0 cm×高度5.0 cm，每穴播种3粒，每个家系播种100粒，重复3次，将穴盘放置于避雨的扦插床上，用遮阳网覆盖，经常浇水保持基质湿润。从种子刚开始萌芽起，每天观察种子发芽情况，52 d后统计发芽率。

1.3.2 子代苗期生长量测定 2016年5月将上述各家系播种苗移栽至12 cm×13 cm的黑色育苗钵中，栽培基质为园土掺少量泥炭和河沙混合而成。将营养钵排放在铺有黑色地膜的露地苗床上，苗床上方搭固定荫棚，高约2.5 m。荫棚四周通风，上端有自动喷灌装置和遮荫度50%的遮阳网。苗期试验采用随机区组设计，设3个区组，每个区组设25个小区，每个小区随机栽植1个家系。栽植后各小区的栽培管理措施完全一致。于2016年12月每个小区选择5株平均木测定其苗高与地径，用钢卷尺测定株高，精确到0.01 cm，用游标卡尺测定地径，精确到0.01 mm。

1.4 数据统计分析方法

采用Excel 2010、DPS 2006软件对试验数据进行统计分析。

变异系数(CV)=(δ/X)×100%，其中δ为标准差、X为总体平均值。

发芽率=(发芽种子总数/供试种子总数)×100%

(1)

遗传力(H2)=1-1/F

(2)

表1 参试圆齿野鸦椿各家系母株编号及采种地

2 结果与分析

2.1 圆齿野鸦椿各家系间种子形态变异分析

由表2可知，各家系间种子长、种子宽及种形系数差异均达极显著水平。从种子长来看，各家系间种子平均长为5.38 mm，种子长度变幅为4.94～6.02 mm。由多重比较分析可以看出，19号家系种子长最大，与其他家系相比差异均达到极显著水平，16号家系种子长最小，除了与21号家系种子长相近外，与其他家系相比差异均极显著，前者为后者的1.22倍。

从种子宽来看，各家系间种子平均宽为4.68 mm，宽度变幅为4.64～5.63 mm。其中19号家系种子宽最大，与其他家系差异性均达极显著水平，18号家系种子宽最小，除了与16、21、24号家系差异不显著外，与其他家系相比差异达极显著水平，前者为后者的1.21倍。

从种子种形系数来看，各家系间种子平均种形系数为1.08，种形系数变幅为1.04～1.12。其中，种形系数最大的7号家系，除与3号家系差异不显著外，与其他各家系差异均达极显著水平，种形系数最小的为8号家系，前者为后者的1.08倍。

此外，各家系间种子长、种子宽变异系数稍大，分别为4.52%、5.00%，种形系数变异较小，仅为2.0%，圆齿野鸦椿种子长、宽、种形系数遗传力分别为0.991 7、0.990 9、0.917 0，总体上来说圆齿野鸦椿种子种形性状稳定性较高，其中种形系数稳定性最佳。

表2 各家系种子形态变异分析

表中数据为平均值±标准差；同列数据后不同小写字母表示差异显著，不同大写字母表示差异极显著。下同

The data in the table is the mean ± standard deviation;the different lowercase letters in the same column mean significant difference,different uppercase letters mean that the difference was significant.The same below

2.2 圆齿野鸦椿各家系间种子质量变异分析

不同家系种子千粒质量方差分析结果表明，各家系间种子千粒质量差异极显著，各家系种子千粒质量平均值为56.238 g，变异幅度为43.917～74.577 g，变异系数为14.5%，遗传力为0.991 2。由多重比较分析可以看出，8号家系种子千粒质量最大为74.577 g，与其他家系间差异达极显著水平；18号家系种子千粒质量最小为43.917 g，除了与16号家系无显著差异外，与其他家系差异均达极显著水平(表3)。

不同家系种子发芽率方差分析结果表明，各家系间种子发芽率差异极显著，各家系圆齿野鸦椿种子平均发芽率较低，为28.4%，变异幅度为6.7%～89.7%，其中2、22、21号家系发芽率相对较高，分别为89.7%、61.7%、60.0%。而发芽率较低的3个家系依次是12、13、24号家系，仅分别为6.7%、7.0%、8.0%。2号家系种子发芽率是12号家系种子发芽率的13.39倍。由此可见，不同家系间种子发芽率存在较大差异(表3)。

表4 各家系苗高地径方差分析

P<0.05差异达显著水平；P<0.01差异达极显著水平

P<0.05 was significantly different;P<0.01 was extremely significant

2.3 圆齿野鸦椿各家系间子代苗期生长表现分析

由表4可知，不同家系圆齿野鸦椿子代播种苗苗高、地径生长差异均达极显著水平。从苗高生长看，各家系苗高均值为48.31 cm，变异幅度为31.99～57.86 cm，变异系数为14.2%。21号家系苗高最大达到57.86 cm，是均值的119.6%；16号家系苗高最小，为31.99 cm，仅为均值的66.2%；从地径生长看，各家系地径均值为5.99 mm，变异幅度为4.93～7.04 mm，变异系数为9.0%。1号家系地径最大达到7.04 mm，是均值的117.5%，16号家系地径最小，为4.93 mm，为均值的82.3%(表5)。说明圆齿野鸦椿各家系子代播种苗苗高及地径生长存在较丰富的变异，有较大的遗传改良潜力。

表5 各家系子代苗苗高地径生长量分析

2.4 圆齿野鸦椿种子性状与子代苗期生长指标的相关性分析

由表6可以看出，圆齿野鸦椿种子千粒质量与种子长、宽呈极显著正相关，说明种子的大小直接影响着种子的质量，而种子长与种子宽亦呈极显著正相关，表明圆齿野鸦椿种子一般呈椭圆形或近似圆形；此外种子发芽率与种形性状及千粒质量均无显著相关性，因此不能将种形性状和千粒质量作为判断种子发芽率的指标；另外，种形性状、千粒质量及发芽率与其子代幼苗生长指标均无显著相关性，因此，亦不能根据种子性状来预测其子代幼苗的生长，但其子代幼苗苗高与地径生长呈极显著正相关，说明圆齿野鸦椿幼苗苗型较好。

表6 种子性状指标与子代苗生长指标的相关性分析

3 结论与讨论

植物的形态特征是其本身的遗传因子和生长环境共同作用的结果，是生物适应其生长环境的表现形式[18-19]。本研究发现，圆齿野鸦椿各家系间种子形态及苗期生长差异均极显著，说明圆齿野鸦椿种子性状存在着较为丰富的遗传变异，有较大的遗传改良潜力，为圆齿野鸦椿优良单株的选择提供了基础条件。此外，圆齿野鸦椿各家系种子长、种子宽、种形系数、种子千粒质量等性状的遗传力分别为0.991 7、0.990 9、0.917 0、0.991 2，一般而言，当遗传力较小时(H2≤0.5)，表型性状主要受外部环境影响，而遗传力较大时(H2≥0.5)，表型性状主要受遗传因素影响[20]，可以看出，圆齿野鸦椿种子性状在单株水平上主要受遗传因素控制，因此具有较强的家系内单株选择能力。

有研究表明，不同的气候条件及土壤条件，会形成不同的遗传类型，其中种子性状必然存在较大差异[21]，但本研究发现，即使是气候及土壤条件相近，种子性状也会产生一定的差异。导致同一区域内同种植物个体间种子形态变异的因素可能是：母树个体的差异、授粉效率、果实和种子的生长位置等[22]。

种子千粒质量可以在一定程度上反映其大小及饱满程度，一般而言，种子千粒质量越大，种子内储存的营养物质越丰富，本研究发现圆齿野鸦椿种子千粒质量与种子长、宽呈极显著正相关，说明种子的大小直接影响着种子的质量，但种形性状及种子千粒质量与发芽率之间并无显著相关性。有学者研究发现，知母种子千粒质量和发芽率之间亦无明显的相关关系[23]。究其原因，可能是由于圆齿野鸦椿种仁和种壳中均含有发芽抑制物和生长抑制物[24]，导致圆齿野鸦椿种子采收后需层积处理至第3年才发芽，而对于储藏年限较长的种子，千粒质量并不会影响其发芽率[25]；另一方面，林木种子的发芽亦受到母本遗传、采种时间、种子处理、运输、贮藏和生长条件等诸多因素的影响[26]。因此不能将圆齿野鸦椿种形性状和千粒质量作为判断其种子发芽率的指标。

有不少研究表明种子的性状会直接影响其子代苗期生长，从大种子长出的幼苗通常比小种子长出的幼苗更好[27-28]，但有学者研究发现刨花楠优树苗期生长期性状间相关性密切，但苗期生长性状与种子千粒质量和发芽率相关性不强，表现出性状间的独立性[29]，本研究亦发现圆齿野鸦椿种子种形性状、千粒质量及发芽率与其子代幼苗生长指标均无显著相关性，可能是因为本试验研究测定的是1年生苗的生长指标，而种子性状对苗木生长的影响可能是在芽苗时期，在生长到一定程度后，较好的环境条件缩小了苗木之间的差异。另外，虽然各家系间种子形态、千粒质量及发芽率存在较大差异，但这种差异并没有达到一定的数量级别，此外，圆齿野鸦椿种子由于种仁和种壳中均含有发芽抑制物和生长抑制物，随着种子增大，种子内发芽抑制物和生长抑制物也相应增加，从而影响种子发芽和生长，进而影响苗木的生长。因此也不能通过种子的形态、千粒质量及发芽率等指标进行圆齿野鸦椿优良单株的早期选择。