天津北大港湿地东方白鹳和白琵鹭迁徙停歇期的种群动态

王 宁，高 珊，尚成海，吴 鹏，田翠杰，孙洪义，姚庆峰，赵大鹏

（1.天津师范大学生命科学学院，天津 300387；2.天津师范大学天津市动植物抗性重点实验室，天津300387；3.天津市北大港湿地自然保护区管理中心，天津300270）

鸟类在迁徙途中的停歇策略与其种群的生存和繁衍关系密切，迁徙停留地是联系鸟类繁殖地和越冬地的重要枢纽[1-2].鸟类迁徙受到多种因素的影响，如天气因素（风、雨等）、温度、人类活动（放牧、侵占其他生物栖息地以及能量转移[3-4]）等.其中，温度因素不仅能直接影响迁徙条件，而且能间接影响水域开放程度和鸟类的食物获取，因此多用于鸟类迁徙模式的预测[5].鸟类在迁徙停歇地恢复体力，觅食储存能量、换羽或等待有利的风力继续迁移，并把迁徙停歇地作为应对不良天气或突发状况的避难所[6]，因此，中途停留的程度对于确定鸟类迁徙策略至关重要[7].

东方白鹳（Ciconia boyciana） 隶属于鹳形目（Ciconiiformes）鹳科（Ciconiidae）鹳属（Ciconia），为国家Ι级重点保护动物，华盛顿公约附录Ⅰ物种，世界自然保护联盟（IUCN）红色名录濒危物种（EN），全球东方白鹳种群数量不足3 000只（截至2012）.东方白鹳主要分布在东北亚地区，繁殖于中俄边境的三江平原流域，目前已有研究通过卫星追踪技术识别了东方白鹳的重要停歇地[8]，并对东方白鹳在迁徙停歇地和越冬地的繁殖进行了报道[9].

白琵鹭（Platalea leucorodia）隶属于鹈形目（Pelecaniformes）鹮科（Threskiornithidae）琵鹭属（Platalea），为国家Ⅱ级重点保护动物，华盛顿公约附录Ⅱ物种，全球白琵鹭的种群数量约有63 000～65 000只.目前对于白琵鹭迁徙停歇地的研究较少，主要包括摄食生态[10]、种群在停歇地的停留时间和迁徙目的地与个体是否成熟等的关系[7，11]，并有研究通过卫星技术识别了匈牙利部分白琵鹭的迁徙路线和迁徙停歇地点[12].

天津北大港湿地自然保护区位于天津市滨海新区东南部，总面积44 240 hm2，具有天然湿地（海涂、河流、沼泽和荒草地等）和人工湿地（盐田、坑塘、沟渠等）多种湿地类型，生态系统保存完整，是东亚至澳大利亚候鸟迁徙的重要停歇地[13].本研究以天津北大港湿地自然保护区为例，分析温度对东方白鹳和白琵鹭迁徙停留期的起止日期、停留时间等的影响，初步探讨2种候鸟在北大港湿地迁徙停歇期内种群数量的变化规律以及温度对其迁徙策略的影响，为保护区的鸟类保护与管理提供理论依据.

1 研究对象与方法

1.1 研究地点和物种

2013-10-01—2016-12-31，在天津北大港湿地自然保护区（北纬 38°36′～38°57′，东经 117°11′～117°37′）选取2个常规观测点，即万亩鱼塘和北大港水库.万亩鱼塘位于天津独流减河北大港段，属于保护区实验区的一部分，总面积625 hm2[14]；北大港水库位于独流减河下游，占地16 400 hm2，集水面积15 000 hm2，由于长年蓄水量不足，存有大面积浅水区域，适于湿地鸟类栖息[15].万亩鱼塘在2013—2016年的观测天数分别为50、162、110和83 d，总计405 d；北大港水库在4个年度的观测天数分别为1、65、57和162 d，总计285 d.

1.2 数据收集和分析

在保护区管理中心设置的常规观测点进行巡护观察，获得鸟类物种名称、种群数量、观察位置等数据.通过查询天气网（www.tianqi.com）获得温度数据（天津地区2013-10-01—2016-12-23每日最高温度与最低温度）.本研究中物种停歇期的定义：种群数量≥10只时停歇期开始（以排除繁殖或越冬个体的干扰）；种群数量＜10只时停歇期结束.

采用SPSS软件进行统计分析.

2 结果与分析

2.1 东方白鹳的种群动态

东方白鹳在北大港湿地的种群动态观测结果如表1所示.

表1 东方白鹳迁徙停歇数据Tab.1 Data of migration stopover periods of Ciconia boyciana

由表1可知，东方白鹳春季在2月中下旬至3月初到达北大港湿地，3月中旬达到峰值，4月中下旬离开；秋季在10月底11月初到达北大港湿地，12月初达到峰值，12月中旬离开.不同年份不同季节东方白鹳停歇期的数量峰值差异较大：2014年春季停歇期的峰值仅有150只，2014年和2016年秋季停歇期峰值均达到了900只.东方白鹳春季停歇期的停留天数为 27～69 d，平均值为（47.00±21.07）d；秋季停歇期的停留天数为 43～56 d，平均值为（51.00±5.94）d.总的来看，东方白鹳在秋季停歇期的数量和停留时间均大于春季的数值.

东方白鹳在春季和秋季停歇期的种群数量变化与对应的日极值温度如图1所示.

图1 迁徙停歇期东方白鹳种群数量与温度的关系Fig.1 Relationship of population numbers of Ciconia boyciana with temperature during migration stopover

由图1可以看出，春季东方白鹳大批迁来的日期随同期温度的升高而逐渐提前，在2014年为3月14日，2015年为3月6日，2016年为3月2日.秋季东方白鹳大批迁来的日期则随着同期温度的降低也逐渐提前，在2013年为12月2日，2014年为11月7日，2015年为11月3日，2016年为10月31日.

2.2 白琵鹭的种群动态

白琵鹭在北大港湿地的迁徙停歇观测结果如表2所示.

表2 白琵鹭迁徙停歇数据Tab.2 Data of migration stopover periods of Platalea leucorodie

由表2可以看出，白琵鹭在3月上旬到达北大港湿地，7月下旬至8月上旬才离开，停留时间长达147～162 d，平均值为（156.33±8.14）d；秋季在 10月上中旬达到北大港湿地，12月上旬离开，停留时间远远低于春季，仅为 31～60 d，平均值为（48.33±15.31）d.春季停歇期的峰值数量范围为200～300只，秋季停歇期的峰值数量下降至60～100只.

白琵鹭种群数量变化与对应的日极值温度如图2所示.由图2可以看出，春季白琵鹭大批北迁到达北大港湿地自然保护区的日期同样随着同期温度的升高而逐渐提前，2014年、2015年和2016年分别为3月14日、3月9日和3月7日；秋季南迁到达保护区的日期同样随着同期温度的降低而提前，在3a内依次为11月3日、10月3日和10月10日.

2.3 东方白鹳和白琵鹭种群动态的比较

比较2种鸟类的迁徙停歇期间，可以看出：春季白琵鹭的迁徙停歇期稍晚于东方白鹳，种群数量到达峰值的时间也有所推迟，直至夏季才离去；秋季白琵鹭的停歇期早于东方白鹳，到达峰值时间和离开日期也早于东方白鹳.对比2种鸟类的迁徙停留期的极值温度，结果如表3所示.由表3可以看出，春季迁徙期东方白鹳到达时的最高和最低温度均高于白琵鹭的数值，但差异不具有统计学意义（P＞0.05）；飞离时的最高和最低温度均低于白琵鹭的数值，差异具有统计学意义（P＜0.05）.秋季迁徙期东方白鹳到达北大港迁徙停歇点的日最高温度和最低温度均分别显著低于白琵鹭的数值（P＜0.05）；东方白鹳离开时的日最高、最低温度也分别低于白琵鹭的数值，但差异不具有统计学意义（P＞0.05）.东方白鹳春季和秋季停歇期间的温度平均变化分别为10.67℃和11.25℃；白琵鹭春季和秋季停歇期间的温度平均变化分别为24.33℃和12.67℃，大于东方白鹳的数值.

图2 迁徙停歇期白琵鹭种群数量的变化Fig.2 Relationship of population numbers of Platalea leucorodic with temperature during migration stopover

表3 东方白鹳和白琵鹭停歇期到达和离开的平均极值温度Tab.3 Average extreme temperatures of arrival and leave date of Ciconia boyciana and Platalea leucorodia during migration ℃

3 讨论与结论

本研究调查分析了东方白鹳和白琵鹭2种候鸟在北大港湿地的迁徙停歇情况，结果发现，春季东方白鹳停歇期开始和结束时间均早于白琵鹭，停歇期远远低于白琵鹭；秋季东方白鹳停歇期的起止时间则晚于白琵鹭，停歇期略低于后者.温度对于二者的停歇策略有显著影响，在连续观测期内，2种候鸟春季北迁至北大港湿地的日期随着同期气温的升高逐渐提前，秋季南迁至北大港湿地的日期则随着同期气温的降低也逐渐提前.

白琵鹭种群在春季迁徙期结束后仍有部分种群停留直至夏季，停留种群数量最高可达100只.有研究[7，16]表明：一方面，鸟类在迁徙停歇地的停留时间长短与该种群的迁徙距离相关，迁徙目的地更远的种群可能会在停歇地停留更长时间，如白琵鹭针对同一个重要迁徙停歇地会有不同的停歇策略，越冬地更远的白琵鹭种群会停留更长时间[7]；另一方面，有些鸟类会选择持续飞行，由于中途合适的停歇机会少，因此每次停歇都停留更长时间，储存超过自身迁徙所需的能量来应对迁徙突发事件[16].迁徙个体是否成熟也会在对停歇地的利用中存在时间和空间上的差异，例如，成年白琵鹭在迁徙停歇地的停留时间明显长于一岁的白琵鹭，且成年白琵鹭会更早到达迁徙停歇地，成年鸟类采取这种策略可以减少与一岁个体的种内竞争[12].本研究中部分白琵鹭选择在春季迁徙季停留至夏季可能存在3方面原因：①温度升高导致鸟类的迁徙策略发生变化，延长在停歇地的停留时间；②越冬地或繁殖地距北大港湿地迁徙停歇地较远，因此需要增加停留时间来维持迁徙行为；③鸟类自身的迁徙策略导致其需要储存更多能量或减少种内竞争.

春季迁徙期内东方白鹳到达北大港湿地的最高温度逐年升高，随着迁徙种群的逐渐增加，该地东方白鹳的种群数量达到峰值所需时间逐渐缩短，这表明，温度升高能够影响东方白鹳对迁徙时间的安排.研究表明，温度升高在一定程度上会促使鸟类提前开始迁徙和繁殖[17-18]，但鸟类对迁徙停歇地的利用仍存在差异.例如，温度升高对芦莺（Acrocephalus scirpaceus）的迁徙有促进作用，使其加快迁徙速度，减少停歇时间，这一现象普遍存在于体型较小的候鸟种群[17]；大天鹅（Cygnus cygnus）的迁徙停歇模式也随着温度的升高发生改变，它们更多地选择在春季之前到达停歇地并停留更长时间[18]，这种停歇策略与本研究结果相一致.