广东丹霞山乌冈栎群落研究
2018-09-10罗连林石狮郝大庆余意凡强汤历廖文波
罗连, 林石狮, 郝大庆, 余意, 凡强, 汤历, 廖文波*
广东丹霞山乌冈栎群落研究
罗连1, 2, 林石狮1, 2, 郝大庆2, 余意2, 凡强2, 汤历1*, 廖文波2*
1. 广东环境保护工程职业学院, 广东, 佛山 528216 2. 有害生物控制与资源利用国家重点实验室/广东省热带亚热带植物资源重点实验室, 中山大学生命科学学院, 广东, 广州 510275
乌冈栎()植物生长于广东仁化县丹霞山的峭壁上, 是一种适应于干旱、贫瘠环境的重要种群。针对乌冈栎+乌饭树()-枝穗山矾()+狗骨柴()群落, 开展调查研究, 结果表明: (1)群落高6—7 m, 分为乔木层、灌木层和草本层; 乔木层以乌冈栎、乌饭树占优势, 灌木层高3—4 m, 主要有枝穗山矾、狗骨柴等; 草本层稀疏。(2)群落中有种子植物27科46属53种; 群落的种类组成以热带成分主为, 占热带性分布属总数的78.05%; (3)群落的主要优势科为壳斗科(31.28%)、杜鹃花科(17.10%)等, 建群种、优势种为乌冈栎、乌饭树, 重要值分别为87.913和51.241; 而生活型谱以高位芽植物占绝对优势(84.00%)。(4)物种多样性指数分析, 据DBH起测阶径以上的物种其重要值计算Simpson指数为0.855, Shannon-Winner指数为2.354, 种间相遇机率(PIE)为0.85, Pielou均匀度指数中的Jsw为0.741, Jsi为 0.892, Alatalo均匀度指数为0.619。(5)频度分析显示A级占优势且A(54.17%)>B(12.50%)>C(8.33%)>D(4.17%) 广东丹霞山; 乌冈栎; 群落结构; 物种多样性 植物群落学研究是生态学研究中的基础部分, 并可对相关林业、农业研究起指导作用。乌冈栎()是壳斗科灌木或者小乔木, 成林或零散分布于北纬25°—33.5°之间, 几乎遍及我国整个亚热带地区, 以江西与浙江交界的德兴玉山、婺源、开化、常山等县为其集中分布区。它北达陕西, 南至广东, 在河南、浙江、江西、安徽、湖北、湖南、福建、广西、云南、四川及贵州等省区都有分布。日本的本州(关东以西)、四国、九州等沿海地区亦有分布[1]。生于海拔300—1200 m的山坡、山顶和山谷密林中, 常生于山地岩石上。对水士保持及防风固沙有重要的作用。在群落学研究方面, 通过种群的生活型谱、叶型谱、叶型及群落结构的分析, 认为乌冈栎植物群落属于硬叶常绿阔叶林的森林类型[2,3], 具有气候演替顶级和地形演替顶级双重性质[4]。本文对广东丹霞山地区的乌冈栎植物群落进行调查研究, 从物种多样性上面探讨乌冈栎植物群落的生长状况, 对研究突裸立地条件下的植物群落营造具有指导意义, 并对植物系统学、植物群落、资源开发及林业相关研究有参考作用。 丹霞山位于广东省韶关市东北的仁化、曲江两县交界地带, 北纬24°51¢49¢¢—25°03¢36¢¢, 东经113°36¢15¢¢—113°46¢40¢¢。丹霞山以丹霞群地层的红色砂岩为主, 构成低山丘陵独特的丹霞地貌, 顶平、身陡、麓缓为其显著特征。主峰巴寨海拔高度645 m。本区位于中亚热带季风气候区, 地处粤北紧靠南岭, 冬季受寒潮影响。年均气温19.6℃, 一月平均气温9.3℃, 比广州低3—4℃。七月平均气温28.4℃。雨量充沛, 年降雨量166.5 mm。春夏多雨, 秋冬干爽, 气候有利于亚热带常绿阔叶林的形成和发展。在未遭到人为干扰前, 这里主要是生长着茂密的亚热带常绿阔叶林, 在沟谷生长着南亚热带季雨林(或称亚热带沟谷雨林)。 在丹霞山, 乌冈栎主要分布在朝石顶以及燕岩。在朝石顶选择典型样地, 面积共1200 m2进行群落学调查。调查时把样地划分为10 m×10 m样方, 起测DBH阶径1.5 cm, 高度1.5 m, 对乔灌木进行每木记帐调查, 包括胸径、树高、冠幅; 在每个样方中再设2 m×2 m小样方, 记录小灌木及草本植物, 包括高度、覆盖度等。为构建年龄结构图, 对群落优势种小苗等进行记录, 包括高度、数量等。 据群落调查结果, 探讨其组成、外貌、结构以及群落动态等。各主要种群的相对密度、相对频度、相对显著度、重要值、立木级、频度等级等均按照王伯荪等[5]的论著。 物种多样性分析选用丰富度指数, 物种多样性指数和均匀度指数3类, 参考王伯荪等[5]、马克平[6-7]的论著。 丹霞山的乌冈栎+乌饭树()- 枝穗山矾()+狗骨柴()群落中共有维管植物27科46属53种, 大于起测阶径的物种共有16科23属24种, 全部都是被子植物。胡舜士和王献溥认为乌冈栎林一般在100 m2有40种, 而在300 m2增至60种, 400 m2内达到81种[2], 远比丹霞山1600 m2的乌冈栎群落中植物种数要多。这可能是因为丹霞山的乌冈栎群落位于四面孤立的丹霞孤岛上, 岩石坚硬, 土壤贫瘠、干旱造成的, 这也与谢春平[3]的研究结果一致。 丹霞山乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落的林相终年常绿, 林冠层平整而略有起伏, 郁闭度各样方合计计算为0.80。群落高6—7 m, 分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层的优势种、建群种明显, 以乌冈栎、乌饭树占优势, 高约6—7 m, 其它还有檵木()、天料木()、阴香()、亮叶槭()、黄毛青冈()。灌木层高3—4 m, 主要有枝穗山矾、狗骨柴、川桂()等, 少数白花苦灯笼()亦可达此层。此外, 位于峭壁边缘还可见小石积()丛生, 偶见山小橘()。草本层稀疏, 主要有毛果巴豆()、薹草(spp.)、珍珠茅()、土麦冬()、沿阶草()等。此外, 还有枝穗山矾、乌饭树、狗骨柴、乌冈栎、阴香等的实生苗。藤本植物较少, 偶见玉叶金花()、鸡眼藤()、羊角拗()、菝葜()、土茯苓()等, 但均以小苗居多, 并未形成群落层间植物。 该乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落各种群重要值分析如表1所示(仅列出重要值≥3)。总计24种1082株, 总胸面积22205.12 cm2; 而其中乌冈栎的重要值最高, 达87.913, 其次是乌饭树, 也达到51.241, 明显高于其它种。两种的重要值之和达139.154, 占总重要值的46.39%, 为该群落中的优势种群, 也可能是该群落的关键种。 统计DBH起测阶径的立木种群中各科重要值及比例, 按李锡文[8]的分类确定科的区系地理成分。结果表明, 乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落中, 重要值以壳斗科(31.28%)、杜鹃花科(17.10%)、樟科(9.59%)、大风子科(8.94%)、金缕梅科(8.90%)、茜草科(7.31%)、山矾科(6.36%)占优势, 其它科所占重要值比例都较小, 如蔷薇科(2.37%)、槭树科(1.92%)、山茶科(1.07%)等。优势科中的壳斗科和樟科、大风子科、茜草科、山矾科为泛热带分布, 杜鹃花科为温带分布, 金缕梅科为北温带和南温带间断分布, 反映该群落具有较大热带性质, 同时有温带性质成分侵入。 按吴征镒[9]对各属的区系性质分析, 群落中扣除世界广布种后, 其中2型的泛热带属占优势, 占总属数的24.39%; 其次是4型的旧世界热带属, 占总属数的17.07%; 再次是6型的热带亚洲至热带非洲和8型北温带, 同样占总属数的14.63%。此外, 14型的东亚型也达到总属数的12.20%; 9型的东亚—北美间断分布属占总属数的9.76%。其它的如3型的东亚(热带、亚热带)及热带南美间断和热带亚洲(即热带东南亚至印度－马来, 太平洋诸岛)均占总属数的7.32%, 10型的旧世界温带占总属数的2.44%。可见该群落的热带成分所占的比例很大, 其2型、3型、4型、5型、6型和7型的热带成分属可占78.05%, 这与本群落处于孤立的山顶上有关。同时8型和10型的温带成分属占17.07%, 说明温带分布属亦对群落有一定的侵入。 表1 乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落优势种群的重要值* 样地中仅取重要值≥3的种群, 而其他重要值较少而未列入的还有山小橘、毛果巴豆、薹草、珍珠茅、土麦冬、沿阶草、玉叶金花、鸡眼藤、羊角拗、菝葜、土茯苓等。 统计群落中各种群的生活型并同其他典型植物群落进行比较, 如表2所示。其高位芽植物占84%, 地上芽植物占4%, 地面芽植物占6%, 隐芽植物占6%, 无一年生植物。由表可见, 该群落的生活型趋向于南亚热带季风常绿阔叶林, 是一个热带性的常绿阔叶林群落; 而且高位芽植物占优势的群落, 同样可反映群落所在地区具高温湿热的特征[10]。 群落中Simpson index = 0.855, Shannon- Winner index=2.354, PIE=0.858, Jsw=0.741, Jsi= 0.892, Alatalo index = 0.619。在一般情况下, 群落的Simpson多样性指数, 与其均匀度和Shannon- Wiener指数呈负相关关系[12]; 且Simpson多样性指数和PIE指数极为接近[6]; 而本群落中的研究同样支持该结论。 频度表示某一个种群在群落中水平分布的均匀程度, 从而还可反映群落的稳定性及受干扰程度等[10]。将乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落的频度分析结果与Raunkiaer的标准频度图谱[5]和海南岛热带山地雨林频度图谱[5]对比如图1。本群落A级占优势, 为54.17%; B级占12.50%, C级占8.33%, D级占4.17%, E级占20.83%, 5个频度级的大小排序为A>B>C>D 表2 乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落与相关植物群落的植物生活型比较* *表中数据除本研究之群落, 其他来自于参考文献10和11。 *1为乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落落频度图谱, 2为Raunkiaer标准频度图谱, 3为海南岛热带山地雨林频度图谱 种群的年龄结构主要指种群内不同年龄个体的分布或组成状态, 不仅可反映种群动态及发展趋势, 也可反映种群与环境间的相互关系, 以及它们在群落中的作用和地位。选取重要值表中明显高于其它种群的乌冈栎和乌饭树种群做年龄结构图(图2)。 结合图2, 从种群角度看, 乌冈栎和乌饭树种群均呈现倒金字塔状, 处于衰退阶段, 这与谢春平的研究一致[3]。但是乌冈栎和乌饭树的绝对数量较多, 而乌冈栎和乌饭树的生长速度慢, 在今后的演替中仍然能处于优势地位。此外, 从群落角度结合各个具体物种看, 该群落应处于稳定状态, 甚至达到该类群的一个演替亚顶级阶段。 在乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落中, 一方面乌冈栎的相对显著度和乌饭树的相对多度都明显多于其他种; 另一方面从两种优势种的年龄结构上看, 都处于程度不等的衰退状态; 但从群落的角度看, 该群落处于一种相对稳定状态, 且可能处于演替后期并达到亚顶级群落。具体讨论如下: 种群更新与竞争。在种群多度上, 乌冈栎和乌饭树分别达到了28.558%和22.458%, 两者之和占到种群多度的一半以上, 确立了其在群落中建群种地位。在相对显著度上, 两者分别为48.034%和17.461%, 表明其在群落中占有优势地位。在年龄结构上, 两者均以III级壮树比例最大, 分别达到了63.66%和71.92%, 其次为II级小树, 分别达到13.66%和21.15%, 表明该种群仍然具有较长时间内维持和更新的能力。考虑到乌冈栎生长非常缓慢, 前20年的树高生长量只有0.5 m, 78年树龄的乌冈栎只有10 m高[4]。因此, 从相对多度、相对显著度、年龄结构上都可以看出, 乌冈栎和乌饭树在群落的优势可以维持较多时间。 图2 丹霞山乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落优势种群年龄结构图* (2)群落演替。前文的频度图可见, A级占据优势且B、C、D级较小, 说明非优势种并没有开始大量生长, 这可暗示群落处于稳定的状态[10]。江西大茅山的乌冈栎群落为气候演替顶级和环境演替顶级双重性质[4]。结合该群落中各优势种的现状以及其更新率, 可判定其为一个较为稳定且达到亚顶级的群落。彭少麟等[13]指出顶级群落在自我维持范围内, 其种群会有数量的波动; 而彭李菁[14]的研究也支持这点。在群落演替中, 优势种可能出现以几十年为幅度的幼苗活力或种子活力的波动[15], 且有学者指出亚热带顶级群落的常绿阔叶林中优势种极少能利用种子更新[16]。 群落的优势种、优势科的地理成分分析、区系性质、生活型分析表明, 本研究群落偏向于热带性质。廖文波等[17]在研究南方红豆杉植物群落时对比了不同气候地带的群落, 提到海南省坡垒林和广东鼎湖山常绿阔叶林热带成分分别占94.8%与90.7%, 黑石顶常绿阔叶林和南昆山常绿阔叶林热带成分占80.6%和79.6%, 而粤北南方红豆杉林和莽山常绿阔叶林热带成分占57.9%和55.0%; 比较该乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落的热带成分占78.05%, 说明此群落具有明显的热带特征, 即随着纬度的北移, 热带的成分逐渐减少; 再结合青冈类(spp.), 锥栗类(spp.)、柯类(spp.)等壳斗科植物时常形成典型的亚热带常绿阔叶林[18], 因此可认为该乌冈栎+乌饭树-枝穗山矾+狗骨柴群落为较典型的亚热带植物群落类群。 [1] 中国植物志编撰委员会. 中国植物志22卷[M]. 北京: 科学出版社, 1979: 33–34. 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(3)Based on the IV, the dominant families are Fagaceae (31.28%) and Ericaceae(17.10%); the dominant species and constructive species are(IV=87.913) and(IV=51.241). (4) Base on the above data and the flora, this community belongs to the typical subtropics plant community and has much tropical elements; the tropical genera keep 78.05%. The phanerophytes is preponderant (84.00%); the other life form is lack. (5)Based on the IV of tree layer in the DBH range, the Simpson index=0.84, Shannon-Winner index=2.77, PIE=0.85, Jsw=0.67, Jsi=0.86, Alatalo=0.36. (6)The frequency grades A(54.17%)>B(12.50%)>C(8.33%)>D(4.17%) Danxia Mountain, Guangdong;community structure; species diversity 10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.04.007 Q948.15+7 A 1008-8873(2018)04-059-06 2017-09-24; 2018-01-02 广东丹霞山生物多样性科学考察项目; 广东环境保护工程职业学院人才基金项目(K650116101809); 全国第四次中药普查项目 罗连(1982—), 女, 硕士, 讲师, 主要从事植物生态学研究, Email: 117273541@qq.com 汤历, 男, 学士, 研究员, 主要从事植物生态学研究, Email: 826026263@qq.com 廖文波, 男, 博士, 教授, 主要从事植物系统分类学及保护生物学研究, Email: lsslwb@mail.sysu.edu.cn 罗连, 林石狮, 郝大庆, 等. 广东丹霞山乌冈栎群落研究[J]. 生态科学, 2018, 37(4): 59-64. LUO Lian, LIN Shishi, HAO Daqing, et al.community in Danxia Mountain, Guangdong[J]. Ecological Science, 2018, 37(4): 59-64.1 前言
2 研究区域及其自然条件
3 调查研究方法
3.1 调查方法
3.2 分析方法
4 结果分析
4.1 群落组成、外貌与结构
4.2 群落的物种多样性指数与频度指数
4.3 建群种、优势种的年龄结构
5 讨论
5.1 优势种群的演替
5.2 群落种类组成的地理成分特点
