不同派系杨树品种(系)光合特性评价
2018-09-10王兴胜李斌陈勇夏黎夏诗书程平李宏
王兴胜 李斌 陈勇 夏黎 夏诗书 程平 李宏
摘要:【目的】綜合评价引种的白杨派、黑杨派和青杨派杨树品种(系)的光合能力和生长优势,为优良杨树品种(系)推广种植提供参考依据。【方法】使用Li-6400XT便携式光合仪测定相同生境条件下伊犁地区引种白杨派、黑杨派和青杨派杨树品种(系)的光合参数,使用模糊数学中的隶属函数法综合评价各品种(系)的光合能力和生长情况。【结果】不同派系杨树品种(系)的光合速率(Pn)呈单峰或双峰曲线,部分品种(系)存在明显的光合午休现象;各派系内不同品种的光合生理参数差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01);大气CO2浓度(Ca)和气孔导度(Gs)对3个派系Pn的直接作用较大,蒸腾速率(Tr)为白杨派树种的主要决策变量,叶温(Tl)为黑杨派和青杨派树种的主要决策变量,影响白杨派和青杨派树种Pn的主要限制变量为Ca,黑杨派则为胞间CO2浓度(Ci)。沙兰杨(辽宁)、银×新12#、171、174、银×新中东杨、银×新192的综合指数较高。【结论】银×新中东杨、沙兰杨(辽宁)、银×新12#、林场银×新、171和银×新192的光合能力较强且生长优势明显,各项指标的综合指数较高,适应高光强环境能力较强,可在新疆伊犁平原地区及其他适宜种植白杨派、黑杨派和青杨派树种的平原地区推广种植。
关键词: 杨树派系;引种;光合特性;隶属函数法;综合评价
中图分类号: S792.11 文献标志码: A 文章编号:2095-1191(2018)12-2476-10
Evaluation on photosynthetic characteristics of different
factions of poplar species(clones)
WANG Xing-sheng1, LI Bin1, CHEN Yong1, XIA Li2,3,4, XIA Shi-shu2,3,4,
CHENG Ping4, LI Hong4*
(1Yili Experimental Center of Tree Breeding for Improved Varieties, Qapqal, Xinjiang 835311, China; 2School of Geographic Sciences and Tourism, Xinjiang Normal University, Urumqi 830054, China; 3Key Laboratory of Arid Area of Lake Environment and Natural Resources of Xinjiang/Xinjiang Normal University, Urumqi 830054, China;
4Xinjiang Academy of Forestry Sciences, Urumqi 830000, China)
Abstract:【Objective】The main photosynthetic capacity and growth advantage of introduced poplar species(clones) such as Sect. Leuces,Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca were comprehensively evaluated,in order to provide referential basis for screening excellent poplar species(clones) to plant. 【Method】Photosynthetic parameters of the three introduced poplar species(clones) at the same conditions in Yili were determined by using Li-6400XT portable photosynthetic system. The three introduced poplar species(clones) included Sect. Leuces, Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca. Photosynthetic capacity and growth situation of the species(clones) were comprehensively evaluated by using membership function method of fuzzy mathematics. 【Result】Photosynthetic rate(Pn) of different factions of poplar species(clones) showed single peak or double peak curves. And there were obvious midday depression of photosynthesis phenomenon in part of species(clones). Within each factions, there were significant(P<0.05) or extremely significant(P<0.01) differences in photosynthetic and physiological parameters among different species(clones). The direct effects of atmospheric CO2 concentration(Ca), stomatal conductance(Gs) on Pn of three factions were relatively large. Transpiration rate(Tr) was main decision variable of Sect. Leuces species. Temperature leaf(Tl) was main decision variable of Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca, Ca was the main limiting variable that affected Pn of Sect. Leuce and Sect. Tacamahaca species. For Sect. Aigeiros, intercelluar CO2 concentration(Ci) was the main limiting variable. P. canadensis cv. Sacrou 79(Liaoning), P. alba×P. bolleana 12#,171, 174, P. alba×P. bolleana Zhongdong, P.alba×P. bolleana 192 had high composite indexes. 【Conclusion】According to the analysis, six species(clones) have strong photosynthetic capacity and obvious growth advantage, and high composite index of indicators. The six species(clones) are P. alba×P. bolleana Zhongdong, P. canadensis cv. Sacrou 79(Liao-ning), P. alba×P. bolleana 12#, P. alba×P. bolleana Linchang, 171 and P. alba×P. bolleana 192. The six species(clones) have strong capacity to adapt to the high light intensity environment in Yili region. Therefore, they can be widely popularized and planted in Yili plain area and other plains areas suitable for planting of Sect. Leuces, Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca species.
Key words: poplar factions; introduction; photosynthetic characteristics; membership function method; comprehensive evaluation
0 引言
【研究意义】杨树(Populus L.)是世界上分布最广、适应性最强的树种,在我国分布范围跨东经76°~134°、北纬25°~53°,遍及东北、西北、华北和西南等地。其中大叶杨、青杨、川杨和滇杨在西南的云南、贵州和四川等省均有分布,部分南方型杨树在我国宁波沿海平原地区及湖北、福建等地区也有种植(许田芬,2007)。杨树共分为五大派系,其中白杨派(Sect. Leuce)树种因树干较直和叶形优美,常用作绿化树种,但耐荫、耐湿热能力较差;黑杨派(Sect. Aigeiro)树种可进行无性繁殖,多用于营造速生丰产林,但易受病虫危害;青杨派(Sect. Tacamahaca)树种抗逆性强,一般用于营造防护林(刘炳梅等,2015),但生长缓慢,且对生态和立地条件要求较严格。光合作用是植物体能量流动和物质循环的基础,在一定程度上决定着植物的生长状况(安文明等,2012),受植物遗传性和环境条件的双重制约,在植物引种驯化中常以光合强度作为评价植物适应性的指标(朱万泽等,2004)。因此,分析不同派系引杨树品种(系)的光合特性,筛选出适合新疆地区推广种植的不同派系杨树良种,以期为新疆地区及其他适宜种植白杨派、黑杨派和青杨派树种的平原地区培育杨树人工林和防护林体系提供参考。【前人研究进展】周永学等(2004)对引进的美洲黑杨与青杨杂交无性系进行育苗试验,利用生长量、抗病虫能力和扦插成活率等指标初步选出优良无性系93-8-17。乌凤章等(2005)在大连地区对引进的6个杨树无性系进行苗期試验,根据适应性、抗虫性和生长性状进行苗木初步选择,筛选出较适宜该地区栽培的无性系64、107、108和盖杨。邓松录等(2006)研究认为,9#杨树无性系属于高光合、高蒸腾、低水分利用效率型无性系,适宜在水分条件较好的地区推广种植,8#杨树无性系属于低光合、低蒸腾、高水分利用效率型无性系,适宜在以水分为制约因子的地区推广种植。刘磊等(2010)研究发现,引种杨树的各项光合参数均高于乡土杨树,引种具有高光合能力的杨树树种可提高林木蓄积量。宋小园等(2016)研究认为,以蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、气孔导度(Gs)等生理因子及胞间CO2浓度(Ci)、大气CO2浓度(Ca)、光合有效辐射(PAR)、空气相对湿度(RH)、空气温度(Ta)、叶温(Tl)等环境因子进行相关性分析和通径分析,可进一步分析各变量对净光合速率(Pn)的直接和间接作用。夏黎等(2017)从伊犁地区引进的7个杨树品种(系)中筛选出光合特性、生长量和病虫害等指标均较佳的优良无性系D5-9。【本研究切入点】目前,针对新疆伊犁地区白杨派、黑杨派和青杨派的研究多集中在生长特性方面(李宏等,2012;李丕军等,2012;郑朝晖等,2012),关于其光合特性的对比研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】比较分析新疆伊犁地区引种的白杨派、黑杨派和青杨派杨树品种(系)的光合特性,初步筛选出光合能力较强的品种(系),为优良杨树品种(系)的推广种植提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
研究区位于新疆察布查尔县境内的伊犁州林木良种繁育试验中心,地处天山西北部伊犁河南麓(东经43°86′,北纬81°23′),地势平坦,海拔592 m,属北温带大陆性半干旱气候,年均气温6.7~9.9 ℃,年日照时数2800 h,日照率59%,年均降水量368.5 mm,年蒸发量1425 mm,年均相对湿度60%,年均风速2.5 m/s。试验地土壤类型为沙壤土和盐化潮土,pH 8.35,肥力中上等,土壤有机质含量14.95 g/kg,全氮含量1.25 g/kg,水解性氮含量78.86 mg/kg,有效磷含量42.62 mg/kg,全钾含量12.58 g/kg,速效钾含量150.00 mg/kg。伊犁河支流横贯其中,水源充沛,地下水位较高,气候湿润,有利于多种树木生长。
1. 2 试验材料
试验材料为从辽宁省杨树研究所引进的黑杨派11个品种(系)、青杨派14个品种(系)和从玛纳斯平原林场引进的白杨派5个品种(系),30个品种(系)在新疆伊梨州均能安全越冬,生长良好,且成活率均在85%以上。供试杨树品种(系)信息见表1。2016年10月底采集种条,2017年4月按照完全随机试验设计布设样地,每个品种(系)重复3次,每个重复扦插100株。
1. 3 试验方法
于2017年7月19—23日晴朗无风天气的8:00—20:00,使用Li-6400XT便携式光合仪测定系统(Li-COR,USA),每隔2 h对参试品种(系)的光合气体交换参数进行1次瞬时活体测定。每个品种(系)选择标准株3株,每株从顶端展开叶片向下选取第5~10片长势相近、无病虫害的叶片,分别夹取3~5片并标记,定位定叶测定读数,重复3次,仪器自动记录Pn、Gs、Ci、Ca和Tr等光合生理参数及Ta、Tl、RH和PAR等环境因子参数。植物气孔限制值Ls=1-Ci/Ca,水分利用效率WUE=Pn/Tr。
1. 4 统计分析
试验数据采用Excel 2016进行预处理,并绘制图表,以SPSS 20.0进行单因素方差分析和多重比较。使用模糊数学中的隶属函数法求取不同杨树品种(系)各项指标的隶属度[x(i)])(焦绪娟,2007),结合主成分分析中各指标的权重(wj),计算综合指数(D)。
x(i)=[(xij-ximin)(xi max-ximin)]
x(i)=1-[(xij-ximin)(xi max-ximin)]
D=[j=1n[x(i)·wj]]
式中,x(i)为某一指标的隶属度,xij为各参试杨树品种(系)第i项指标的测定值,xi min为第i项指标的最小值,xi max为第i项指标的最大值,D为各品种(系)的综合评价值,wj为各项指标的权重。
2 结果与分析
2. 1 杨树生长的外界环境因子日变化情况
由图1可看出,PAR和Ta的日变化均呈单峰曲线(PAR、Ta和RH均为测定日的平均值)。在一天中,PAR的最高值出现在14:00,约1930 μmol/(m2·s),之后逐渐下降;Ta的日变化较平缓,随PAR的逐渐增加,气温缓慢上升,于16:00达全天最大值39.89 ℃,较PAR的日变化略滞后;RH在9:00出现峰值,此时的PAR和Ta较低,随PAR和Ta的升高,RH逐渐下降,于16:00降至全天最低值,18:00略有回升。
2. 2 不同派系杨树品种(系)的光合特性
2. 2. 1 白杨派杨树品种(系)光合特性的日变化 从图2-A可看出,11个白杨派杨树品种(系)中,36-514、84-I-101和银×新10#的Pn日变化呈单峰曲线,其中36-514和84-I-101的Pn第1峰值出现在10:00,银×新10#出现在12:00;其余8个品种(系)的Pn日变化呈双峰曲线,第1峰值大于第2峰值,并存在光合午休现象,但峰值出现时间略有差异;总体上看,银×新6#的光合午休程度较深,其余品种(系)的Pn日变化趋势较平稳。说明银×新6#耐受高温、高光强的能力较弱;36-514、银×新12#、银×新192和银×新中东杨的Pn日均值均在30.00 μmol/(m2·s)以上,说明其光合能力较强。
从图2-B可看出,8:00时白杨派11个品种(系)的Tr均处于较低水平,随PAR和Ta的升高及测定时刻的推移,Tr逐渐升高,分别达峰值后缓慢下降,20:00時银×新6# 的Tr降幅最大,84-I-101次之;银×新6#的Tr日变化呈双峰曲线,峰值分别出现在12:00和16:00,且Tr在光合午休时段降低,其余10个品种(系)的Tr均呈单峰曲线,在8:00—16:00时段持续快速升高,除84-I-101在14:00时出现峰值外,其余品种(系)均于16:00—18:00达最大值,说明不同杨树品种(系)的Tr日变化趋势不同,对外界环境的反应也不同;银×新6#、银×新192的Tr日均值较大,耗水量较多。
WUE的日变化规律(图2-C)与Pn和Tr不同,表现为下降—上升的变化趋势。除银×新4#于10:00达最大值外,其余品种(系)均在8:00达峰值,其中银×新10#的WUE最大值明显高于其他品种(系),且降幅较大;36-514、84-I-101和银×新中东杨于16:00降至最低值,18:00缓慢上升,其余8个品种(系)在18:00降至最低值,20:00略有回升。银×新12#的WUE日均值最大,说明银×新12#的水分利用能力较强。
从图2-D可看出,白杨派各品种(系)中只有银×新4#的Gs日变化为单峰曲线,其余品种(系)的Gs均表现为双峰曲线;银×新6#、银×新8#、银×新12#的Gs日变化规律与Pn的日变化趋势一致,36-514、84-I-101和银×新192 Gs的第1峰值出现时间与Pn一致;林场银×新和银×新4# 的Gs于8:00出现峰值,略早于Pn出现,其余品种(系)出现峰值的时间均比Pn滞后2 h。说明不同杨树品种(系)的Gs与Pn变化趋势不同步,且各品种(系)Gs的日变化规律存在差异。
2. 2. 2 黑杨派杨树品种(系)光合特性的日变化 从图3-A可看出,14个黑杨派杨树品种(系)的Pn日变化除171呈单峰曲线外,其余品种(系)均呈双峰曲线;14个品种(系)的第1峰值均在10:00出现,以171的峰值最大,197和沙兰杨(辽宁)的第2峰值出现在16:00,111的第2峰值出现在20:00,其余10个品种(系)在14:00出现第2峰值,其中渤丰1#的第2峰值高于第1峰值;呈双峰曲线的品种(系)中,197、沙兰杨(辽宁)于14:00、111于18:00、其他10个品种(系)于12:00进入午间休眠状态;在光合午休时,渤丰1#的Pn仅下降1.07 μmol/(m2·s),178-2-145和178-2-122则分别下降10.87和10.86 μmol/(m2·s),说明渤丰1#更能适应高温高光强环境;171、174和沙兰杨(辽宁)Pn的日均值较大,光合优势明显。
由图3-B可看出,171、174、178-2-145和渤丰1#的Tr日变化呈双峰曲线,171的Tr峰值出现时间与渤丰1#一致,174的Tr第1峰值出现时间与178-2-145相差2 h,第2峰值出现时间一致,其余品种(系)的Tr日变化呈单峰曲线;8:00—12:00,各品种(系)的Tr缓慢上升,14:00—16:00各品种(系)的Tr分别达峰值,之后逐渐下降;沙兰杨(辽宁)的Tr日均值明显高于其他品种(系),说明沙兰杨(辽宁)的水分散失较多,需水量较大。
黑杨派杨树品种(系)的WUE总体上呈下降—上升的变化趋势(图3-C),其中,03-04-156和3016的WUE于8:00出现最大值,其余品种(系)均在10:00出现最大值;171、178-2-19和178-2-145 WUE的最大值明显高于其他品种(系),结合对Pn和Tr变化的分析发现,171、178-2-19和178-2-145的WUE在8:00时Pn和Tr较低,因而WUE较高;16:00—18:00,WUE降至谷底,18:00—20:00呈小幅度上升趋势;WUE的日均值以171最高,说明171具有较高的水分利用能力,抗旱能力强。
由图3-D可看出,黑杨派杨树品种(系)Gs的日变化波动较明显。其中,014、171和178-2-19的Gs日变化为单峰曲线,171、177和197为3峰曲线,其余8个品种(系)为双峰曲线;3016和沙兰杨(辽宁)的Gs日变化规律与Pn完全一致;渤丰1#和沙兰杨(辽宁)Gs的日均值分别为0.82和0.89 μmol/(m2·s),明显大于其他品种(系)。说明黑杨派杨树品种(系)Gs的日变化形式多样,规律不同,且大小差异明显。
2. 2. 3 青杨派杨树品种(系)光合特性的日变化 从图4-A可看出,青杨派5个品种(系)的Pn日变化规律不同,其中拟小青呈单峰曲线,峰值出现在14:00;C23、I-262、阜蒙小青和小青2#呈双峰曲线,第1峰值出现在10:00,I-262、阜蒙小青和小青2#的第2峰值出现在14:00,C23在16:00出现第2峰值;呈双峰曲线的4个品种(系)均存在明显的光合午休现象,且在光合午休期间Pn差异不明显;在16:00—20:00,5个品种(系)的Pn逐渐下降,小青2#在20:00降幅较大。说明青杨派树种制造光合产物的能力普遍较弱。
青杨派5个品种(系)的Tr日变化总体上表现一致(图4-B),8:00时Tr较低,随PAR和Ta逐渐升高,Pn依次出现峰值,Tr逐渐加快并出现最大值,随后开始下降。I-262、阜蒙小青、拟小青和小青2#Tr的日变化为单峰曲线,其中拟小青和小青2# Tr的峰值出现在14:00,I-262和阜蒙小青Tr的峰值出现在16:00;C23的Tr日变化表现为双峰曲线,第1峰值出现在12:00,较Pn出现第1峰值滞后2 h,第2峰值出现时间与Pn同步;拟小青的Tr日变化与Pn一致,且日均值最大,说明拟小青蒸腾快,耗水量大,抗旱能力较差。
青杨派5个品种(系)WUE的日变化均呈早晚高、午间低的变化趋势(图4-C)。8:00时WUE为一天中的最大值,此时外界环境表现为低温高湿,5个品种(系)的Pn和Tr均较低;在8:00—14:00,WUE迅速下降;16:00时,拟小青的WUE稍有回升,C23、阜蒙小青和小青2#的WUE则降至最低值,I-262和拟小青的WUE于18:00降至最低值,随后缓慢上升。总体上以阜梦小青WUE的日均值最高,说明阜梦小青的水分利用效率高,抗旱能力强。
从图4-D可看出,青杨派品种(系)Gs的日變化均表现为双峰曲线,但峰值出现时间不一致。其中,I-262、阜蒙小青和小青2#Gs的日变化与Pn一致,C23 Gs的第1峰值出现在12:00,稍滞后于Pn第1峰值出现时间,第2峰值则表现一致;拟小青Pn和Tr的日变化均为单峰曲线,Gs为双峰曲线,且Gs的第1峰值出现在14:00,与Pn和Tr表现一致,第2峰值出现在18:00;20:00时,小青2#的Gs下降明显,与Pn表现一致。说明青杨派杨树品种(系)的Gs变化趋势与Pn不完全相同。
2. 3 不同派系杨树品种(系)的生长量
从图5-A可看出,白杨派品种(系)的树高以银×新中东杨最高(2.63 m),显著高于其他品种(系)(P<0.05,下同),银×新天杂的树高最矮(1.94 m);黑杨派品种(系)的树高以沙兰杨(辽宁)(2.46 m)和渤丰1#(2.45 m)较高,197和3016较矮(约1.48 m);青杨派品种(系)的树高以C23和拟小青较高(约2.00 m),阜蒙小青最矮(1.14 m,仅相当于银×新中东杨树高的43.35%)。白杨派品种(系)的地径总体上均较粗,其中以银×新中东杨最粗(2.46 cm),银新8#的地径最细,为1.82 cm,与黑杨派品种(系)中地径最粗的沙兰杨(辽宁)和178-2-122(均为1.88 cm)相近,而青杨派品种(系)的地径普遍较细。说明白杨派杨树品种(系)的树高和地径明显优于黑杨派和青杨派。
2. 4 不同派系杨树品种(系)光合参数日均值的比较
由表2可知,各派系杨树品种(系)的4个光合生理参数差异明显,白杨派各品种(系)的Pn为24.68~31.33 μmol/(m2·s),黑杨派各品种(系)的Pn为20.85~29.96 μmol/(m2·s),青杨派各品种(系)的Pn为22.48~27.20 μmol/(m2·s)。其中,Pn以白杨派的银×新中东杨最大[31.33 μmol/(m2·s)],且极显著大于白杨派其他品种(系)(P<0.01,下同),银×新12#次之,黑杨派的178-2-145最小;Tr以黑杨派的沙兰杨(辽宁)最大[13.51 μmol/(m2·s)],且极显著大于黑杨派其他品种(系),白杨派的银×新192次之,黑杨派的178-2-145最小;WUE以黑杨派的171最大[4.07 μmol/(m2·s)],且极显著大于黑杨派其他品种(系),174次之,青杨派的拟小青最小;Gs以黑杨派的沙兰杨(辽宁)最大[0.89 μmol/(m2·s)],且极显著大于黑杨派其他品种(系),渤丰1#次之,178-2-145和177最小。说明白杨派和黑杨派树种的光合能力优于青杨派树种。
2. 5 不同派系杨树品种(系)光合参数的相关性和通径分析结果
2. 5. 1 相关性分析结果 由表3可知,白杨派的Pn与Tr、PAR、Ta、Tl呈极显著正相关,与RH、Ci、Gs、Ca呈极显著或显著负相关,其中与Tr的相关系数最大(0.772);黑杨派的Pn与Gs 、Ci、RH和Tr呈极显著正相关,与Tl呈极显著负相关,其中与Gs的相关系数最大(0.719);青杨派的Pn与Tl和Ta呈极显著负相关,与WUE和RH呈显著正相关,其中与Tl的相关系数最大(-0.827)。说明对白杨派、黑杨派和青杨派Pn影响最大的因子分别为Tr、Gs和Tl。
2. 5. 2 多元逐步回归分析结果 以Pn为因变量(y),与3个派系的生理生态因子Tr(x1)、WUE(x2)、Gs(x3)、Ci(x4)、Ca(x5)、PAR(x6)、RH(x7)、Ta(x8)、Tl(x9)分别进行多元逐步回归分析。由表4可知,3个派系标准化回归方程的R2均达极显著水平,说明Tr、Gs、Ci、Ca、RH对白杨派的Pn,Gs、Ci、Tl对黑杨派的Pn,Gs、Ca、PAR、Ta、Tl对青杨派的Pn分别具有重要影响作用。3个标准化回归方程中,白杨派的Ca回归系数为正,青杨派为负,黑杨派的Ci回归系数为负,均与相关系数表现相反,说明Ci和Ca还受其他环境因子的影响。
2. 5. 3 通径分析 通过相关性和多元逐步回归分析得知影响Pn变化的因子,对各影响因子进行通径分析其结果见表5。对比分析Tr(x1)、WUE(x2)、Gs(x3)、Ci(x4)、Ca(x5)、PAR(x6)、RH(x7)、Ta(x8)、Tl(x9)对Pn的直接通径系数可知,Ca对白杨派、Gs对黑杨派和青杨派的Pn影响最大,且均为正值,说明Ca和Gs分别对3个派系Pn的直接作用较大;Ci通过其他因子分别对白杨派和黑杨派Pn的间接作用较大,青杨派Ca的间接通径系数最大。
由表5可知,白杨派的决策系数绝对值排序为Ca>Ci>Gs>RH>Tr,黑杨派为Ci>Gs>Tl,青杨派为Ca>Tl>Ta>Gs>PAR。说明Tr为白杨派树种的主要决策变量,Tl为黑杨派和青杨派树种的主要决策变量,影响白杨派和青杨派树种Pn的主要限制变量为Ca,影响黑杨派树种Pn的主要限制变量为Ci。
2. 6 不同派系杨树品种(系)的综合评价
使用模糊数学中的隶属函数法对各品种(系)的Pn、Gs、Tr、WUE、树高和地径等指标进行定量转换,计算综合指数,并根据入选率为20%的原则进行选择,筛选出综合指数较高的银×新中东杨、沙兰杨(辽宁)、银×新12#、林场银×新、171和银×新192等6个品种(系)(表6)。说明这6个品种(系)的光合能力较强且生长优势明显。
3 讨论
光合作用是植物生物量积累的基础(安文明等,2012),也是植物体内最重要的代谢过程,常用以判断植物生长状况和抗逆性(刘磊等,2010)。本研究结果显示,白杨派、黑杨派和青杨派品种(系)的Pn日变化表现为单峰或双峰曲线,部分品种(系)存在明显的光合午休现象,各品种(系)Pn的峰值出现时间略有差异,其中银×新6#、银×新天杂和银×新中东杨于8:00出现第1峰值,与靳甜甜等(2011)对种植在坡位上方沙棘的研究结果一致,且白杨派和黑杨派树种的光合能力优于青杨派树种;渤丰1#的第2峰值大于第1峰值(14:00时渤丰1#的Tr、Gs、PAR均为一天中的最大值),气孔开度大,有利于进行光合作用,与李晓宇(2015)的研究结果存在差异,可能与渤丰1#自身对环境的适应策略有关。
Tr是反映植物蒸腾作用的重要指标(房用等,2006),能调节植物体的生理机制,在一定程度上可反映植物调节水分损失的能力及适应逆境的能力(陈安强等,2008)。本研究中,银×新6#、171、174、178-2-145、沙兰杨(辽宁)和C23的Tr日变化均表现为双峰曲线,其余品种(系)为单峰曲线;在8:00—14:00,Tr持续快速升高,并在16:00—18:00达峰值,因为在此时间段内,PAR和Ta快速上升,RH逐渐下降,外界潜热交换量大,促使Tr迅速升高(房用等,2006;陳安强等,2008);沙兰杨(辽宁)、银×新192和银×新6#的Tr日均值较大,说明其耗水量大,适宜种植在水源丰富的地带(江锡兵等,2009)。
植物的WUE是有效评价其抗旱性的指标,在相同生境条件下,WUE越大,消耗相同水分时制造的有机物越多,抗旱能力越强,更能适应干旱环境(曹生奎等,2009)。本研究中,30个参试杨树品种(系) 的WUE在8:00—10:00最高,是由于此时PAR和Ta较低,RH较高,植物气孔开度小,Tr较低;WUE的日均值以171最高,174次之,拟小青最低,说明171和174更适宜在干旱环境下生长,拟小青则适宜在水肥条件优越的地带生长。
本研究结果表明,白杨派、黑杨派和青杨派品种(系)各光合生理参数在派间差异明显,对比杨树种源来源地辽宁省杨树研究所与引种地伊犁州林木良种繁育试验中心的气候条件,发现两地的纬度、光热条件相似,以引种地的土壤肥力更高,年蒸发量更小,水肥条件优势明显(刘巍等,2015),其次,各品种(系)的生理遗传特性不同,适应环境的能力和策略各异,可能是导致光合生理参数差异明显的原因。相关性分析和通径分析结果表明,Ca和Gs对3个派系Pn的直接作用较大,Tr为白杨派树种的主要决策变量,Tl为黑杨派和青杨派树种的主要决策变量,影响白杨派和青杨派树种Pn的主要限制变量为Ca,影响黑杨派树种Pn的主要限制变量为Ci。说明影响不同派系杨树品种(系)Pn的因子不同,但主要为外界环境因子。
本研究使用模糊数学中的隶属函数法对30个参试品种(系)的Pn、Gs、Tr和WUE等光合指标及树高和地径等生长指标进行综合评价,初步筛选出6个光合参数优势较明显的品种(系),分别为银×新中东杨、沙兰杨(辽宁)、银×新12#、林场银×新、171和银×新192。但沙兰杨(辽宁)和银×新192的Tr较高,WUE较低,对水分的需求量较大,因此还需对其适应引种地水源条件进行探究。
4 结论
白杨派杨树银×新中东杨、银×新12#、林场银×新、银×新192及黑杨派的沙兰杨(辽宁)和171光合能力较强且生长优势明显,各项指标的综合指数较高,适应高光强环境能力较强,可在新疆伊犁平原地区及其他适宜种植白杨派和黑杨派的平原地区推广种植。
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