乌苏里拟鲿对水温环境的适应性

陈子桂 何金钊 杨明伟 林岗 甘习军 马华威 冯鹏霏

摘要：【目的】明确乌苏里拟鲿对水温环境的适应性，为将其引种到我国南亚热带地区推广养殖提供参考依据。【方法】探究分析乌苏里拟鲿对水溫突变温差的极限适应性，并研究不同水温条件下的摄食强度、繁殖和血液指标。【结果】乌苏里拟鲿对从高温突变到低温环境的忍耐力温差在8.0 ℃以内，而对从低温突变到高温环境的忍耐极限温差为7.0 ℃。乌苏里拟鲿摄食率与水温呈抛物线相关，对应的线性回归方程为y=-0.0132x2+0.6953x-5.0973（R2=0.7661）。在11.8～30.3 ℃的水温范围内，乌苏里拟鲿生长常数（GC）为0.1464～0.7620，基本不受高温环境的影响。在25.8 ℃水温条件下，乌苏里拟鲿的催产率、受精率、孵化率及出膜30 d后存活率均最高，分别为73.4%、84.1%、82.6%和75.7%，即乌苏里拟鲿孵化的最佳水温约25.0 ℃。乌苏里拟鲿在30.0 ℃以内的水温条件下尚能保证机体组织器官的完整性，并发挥正常的生理功能。【结论】乌苏里拟鲿对水温环境具有极好的适应性，对±7.0 ℃的温差有很好的应激适应性，可引种到我国南亚热带地区推广养殖，但在运输和越冬养殖过程中，若温差应激的强度过大或时间过长，其生理适应机制可能会失效，因此在乌苏里拟鲿引种养殖过程中应予以重视。

关键词： 乌苏里拟鲿；水温；适应性；生长常数（GC）；孵化效果；血液生化指标

中图分类号： S965.199 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）04-0800-06

Water temperature adaptability of Pseudobagrus ussuriensis

CHEN Zi-gui1， HE Jin-zhao1， YANG Ming-wei2， LIN Gang3， GAN Xi-jun1，

MA Hua-wei4， FENG Peng-fei4

（1Guangxi Aquaculture Introduction and Breeding Center， Nanning 530031， China； 2Guangxi Aquatic Animal Husbandry School， Nanning 530021， China； 3Nanning Kejia Aquatic Animal Husbandry Science and Technology Development Co.， Ltd.， Nanning 530001， China； 4Guangxi Academy of Fishery Sciences， Nanning 530021， China）

Abstract：【Objective】The adaptability of Pseudobagrus ussuriensis to water temperature was clarified to provide re-ferences for its introduction and aquaculture in southern subtropical regions of China. 【Method】The paper explored and analyzed the extreme temperature difference adaptability of P. ussuriensis， and studied the feeding intensity， breeding and blood parameters under different water temperature conditions. 【Result】The tolerance range limit of P. ussuriensis mutated from high temperature changing to the low temperature was 8.0 ℃， and the tolerance limit range from low temperature to high temperature was 7.0 ℃. Its daily feeding rate were in parabolic relation with temperature，the corresponding equation of linear regression was y=-0.0132x2+0.6953x-5.0973（R2=0.7661）. In the range of 11.8 ℃ to 30.3 ℃， P. ussuriensis growth constant（GC） was between 0.1464 and 0.7620. It was basically not affected by high temperature. At the water temperature of 25.8 ℃， its oxytoic rate， fertilization rate， incubation rate and survival rate 30 d after hatching were the highest， which were 73.4%， 84.1%， 82.6% and 75.7%. Therefore，the optimum water temperature for hatching was about 25.0 ℃. P. ussuriensis could maintain the integrity of its body tissues and organs and normal physiological function within 30.0 ℃. 【Conclusion】The result shows that， P. ussuriensis has excellent adaptability to water temperature environment， especially for ±7.0 ℃ water temperature difference. It can be introduced into the southern subtropical region of China to promote aquaculture. But if the intensity of temperature difference stress is too strong or the time is too long during the transportation and overwinter cultivation， its physiological adaptation mechanism may fail. Therefore， attention should be paid to the introduction of P. ussuriensis.

Key words： Pseudobagrus ussuriensis； water temperature； adaptability； growth constant（GC）； incubation effect； blood parameter

0 引言

【研究意義】乌苏里拟鲿（Pseudobagras ussuriensis）隶属于鲇形目（Siluriformes）鲿科（Bagridae）拟鲿属（Pseudobagrus），俗名牛尾巴，主要分布于我国黑龙江、松花江、乌苏里江和嫩江等水域。乌苏里拟鲿肉质细嫩，味道鲜美，且无肋间刺，在我国北方被视为鱼中珍品，倍受广大消费者青睐（魏法权等，1999；庞海华等，2005；王裕玉等，2016）。早在20世纪80年代，乌苏里拟鲿的天然捕捞量仅次于同科的黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidsco），受捕捞强度的持续增长及生境遭到破坏等因素的影响，其野生资源锐减（朱传坤等，2017），因此，加强乌苏里拟鲿人工繁育及集约化养殖除了能满足市场消费需求外，对保护其野生种质资源也具有重要意义。【前人研究进展】鱼类是生活在水中的变温动物，当水温变化时其生理机能、摄食量等随之相应改变，即对温度应激具有极强的敏感性，且不适水温对鱼类的生长、发育、代谢均会产生不利影响（邵彦翔，2016）。因此，开展鱼类水温环境适应性生物学研究是进行跨区域引种及开展人工繁育养殖的基础工作。Yuzuru等（1996）研究了金鱼免疫球蛋白水平及性腺发育成熟与水温的关系，Rajaguru和Ramachandran（2001）阐明水温上限和下限决定了鱼类对温度环境的适应范围，并证实这些温度极限可通过驯化养殖而有所改变。线薇薇和朱鑫华（2002）在13.5、18.0、21.5、24.0和27.0 ℃水温条件下测定梭鱼的标准代谢率，结果发现标准代谢率随水温的升高而增加，二者呈指数关系。黄宁宇等（2006）研究表明，白斑狗鱼的最适生长水温为23.0～24.0 ℃。马旦梅等（2010）研究了罗非鱼对低温持续胁迫的死亡反应，为罗非鱼耐寒性能评估和选育提供了理论依据。张娜等（2010）研究表明，宝石鲈在水温25.0～26.0 ℃范围内具有较优的养殖效果，水温升至28.0 ℃会对其产生慢性胁迫，从而引起皮质醇含量升高。姚学良等（2014）研究发现，在15.0～30.0 ℃范围内，豹纹鳃棘鲈幼鱼主要利用脂肪和蛋白质供能，且随水温的升高，脂肪和碳水化合物供能的比例逐渐增大，即豹纹鳃棘鲈幼鱼的适温范围为15.0～30.0 ℃，且水温显著影响其代谢率。谢明媚等（2015）研究表明，急性温度胁迫会对银鲳幼鱼的肝脏造成一定损伤，并对其抗氧化能力和免疫应答反应产生影响，因此，在实际苗种生产和工厂化养殖过程中应尽量避免急性温度变化对银鲳幼鱼产生的应激反应。邵彦翔（2016）研究表明，云龙石斑鱼、青龙石斑鱼和珍珠龙胆对水温的耐受性各不相同，对应的高温半致死温度和低温半致死温度分别为37.0、38.0、39.0 ℃和8.0、9.5、11.0 ℃。【本研究切入点】目前，针对乌苏里拟鲿的研究主要集中在人工繁殖技术和驯化养殖方面（庞海华等，2005；陈军等，2006；尹海富等，2008；陶刚等，2012）。广西盛夏炎热高温，将乌苏里拟鲿南移至广西养殖，夏季能否正常摄食和生长直接关系到引种的成败，但至今尚无乌苏里拟鲿对水温变化适应性的研究报道。【拟解决的关键问题】探究分析乌苏里拟鲿对水温突变温差的极限适应性，并研究不同水温条件下的摄食强度、繁殖和血液指标，为将乌苏里拟鲿引种到我国南亚热带地区养殖提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试乌苏里拟鲿鱼苗由广西南宁市珂嘉水产畜牧科技开发有限公司从江苏省引进，不同水温试验鱼苗规格为8～12 g/尾，血液指标抽样鱼苗规格为28～34 g/尾，繁殖孵化亲鱼规格为1442 ～1534 g/尾。试验饵料为通威人工全价配合饵料。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 乌苏里拟鲿对水温突变的忍耐力 试验在水族箱内进行，通过恒温加热器和人工加冰块方式控制相应水温，温差设计以当地养殖场水温统计结果为参考，设20个不同温差组，其中10组为高温突变到低温，另外10组为低温突变到高温，每组25尾乌苏里拟鲿鱼苗。先将乌苏里拟鲿鱼苗置于水族箱暂养1周，待其适应水族箱环境后分别进行水温突变试验，观察乌苏里拟鲿对水温突变的适应性，并记录其生理行为反应，温差设计详见表1和表2。

1. 2. 2 不同水温条件下乌苏里拟鲿的摄食强度

在90 cm×60 cm×70 cm的水族箱中饲养乌苏里拟鲿，以恒温加热器控制水温，试验鱼预先饥饿2 d，数量30尾。试验期间不间断充气增氧，设3个重复。每天上午10：00投喂1次饵料，投喂前测量记录水温，投饵量为鱼体重的6%～8%。投喂1 h后捞出剩余饵料，置于38.0 ℃烘箱中烘干至恒重，投入量减去剩余量，即为乌苏里拟鲿的摄食量。每天投喂前及投喂后次日分别称量鱼体重，然后计算摄食率，即乌苏里拟鲿每天摄食量占其体重的百分比（郭学武和唐启升，2004）。

1. 2. 3 池塘养殖乌苏里拟鲿的生长常数（GC） 在1340 m2的池塘内放养6000尾乌苏里拟鲿（平均体长3.5 cm/尾），每天下午15：00测量1次水温，投喂含32%粗蛋白的人工饵料，投饵量为鱼体重的4%～5%，每月抽样30尾测量其平均体长，试验周期8个月，计算GC：

GC=（lnL2-lnL1）×（t2-t1）/2

式中，t1为试验初始时间（d），t2为试验结束时间（d），L1为试验初始鱼体长（cm/尾），L2为试验结束鱼体长（cm/尾）。

1. 2. 4 乌苏里拟鲿的催产孵化效果 于2016年4月18日、5月12日和6月3日分别对乌苏里拟鲿进行3个批次的催产孵化试验，每批次设3个相同的孵化容器（50 L），内置孵化网片。3个孵化容器试验条件保持一致，试验用水pH 6.8～7.2，溶解氧大于4 mg/L。通过注射鱼用绒毛膜促性腺激素（HCG）对乌苏里拟鲿亲鱼进行催产，12～18 h后检查记录每尾鱼的催产效果，在受精卵发育各时间点随机抽样统计，并计算其受精率、孵化率及出膜30 d后的鱼苗存活率。

催产率（%）=产卵排精尾数/注射药物总尾数×

100

受精率（%）=原肠中期活卵数/受精卵总数×100

孵化率（%）=鱼苗出膜期活卵数/受精卵总数×

100

成活率（%）=最终存活鱼苗数/出膜鱼苗总数×

100

1. 2. 5 不同水温对乌苏里拟鲿血液生化的影响

在水族箱中饲养乌苏里拟鲿，每箱20尾。试验期间不间断充气增氧，以2.0 ℃/d的升温速率进行人工升温养殖，分别在水温达15.0、22.0、30.0和35.0 ℃时随机抽样检查，每次3尾，用MS-222进行麻醉，经尾部动脉采血1.0 mL左右，血液在室温下静置分层后1500 r/min离心30 min，分离血清采用全自动生化分析仪进行血液生化指标测定，包括血清总蛋白、甘油三酯、谷草转氨酶（AST）和谷丙转氨酶（ALT）。

2 结果与分析

2. 1 乌苏里拟鲿对水温突变的忍耐极限

从高温29.5 ℃突变到21.5 ℃（温差达8.0 ℃）时，乌苏里拟鲿的游姿依然正常，未见明显的不适反应，但温差超过9.0 ℃后，乌苏里拟鲿呈明显的不适反应，表现为游泳、呼吸加快，易受惊直至应激死亡（表1）；在从低温突变到高温的过程中，温差在7.0 ℃以内乌苏里拟鲿表现正常，温差超过7.0 ℃后表现为呼吸频率加速，游姿失衡或急游撞壁直至死亡（表2）。可见，乌苏里拟鲿对从高温突变到低温环境的忍耐力温差在8.0 ℃以内，而对从低温突变到高温环境的忍耐极限温差为7.0 ℃。

2. 2 不同水温条件下乌苏里拟鲿的摄食情况

乌苏里拟鲿摄食率与水温呈抛物线相关，对应的线性回归方程为y=-0.0132x2+0.6953x-5.0973（R2=0.7661）。由图1可看出，在12.0～24.0 ℃的范围内，乌苏里拟鲿摄食率随水温的上升而增大；在25.0～27.0 ℃的水温条件下乌苏里拟鲿的摄食率保持水平不变，但超过27.0 ℃后其摄食率明显下降。此外，由表3可知，在11.8～30.3 ℃的范围内，乌苏里拟鲿的鱼种阶段（体长3.50～11.10 cm/尾）生长正常，其成鱼阶段（体长≥14.70 cm/尾）的GC为0.1464～0.2806，也基本不受高温环境的影响，表明乌苏里拟鲿在我国南亚热带地区养殖可安全度过炎热夏季。

2. 3 不同水温条件下乌苏里拟鲿的孵化效果

由表4可看出，不同溫度下（3个批次）的乌苏里拟鲿平均催产率67.9%，平均受精率81.7%，平均孵化率78.8%，出膜30 d后的平均存活率69.6%。在22.0～26.0 ℃的水温范围内，乌苏里拟鲿的催产率、受精率和孵化率均随水温的上升而升高，水温超过26.0 ℃后则呈下降趋势，其中以5月12日批次（水温25.8 ℃）的催产率、受精率、孵化率及出膜30 d后存活率均最高，分别为73.4%、84.1%、82.6%和75.7%。可见，乌苏里拟鲿孵化的最佳水温约25.0 ℃。

2. 4 不同水温条件下乌苏里拟鲿血液生化指标的变化

由表5可看出，乌苏里拟鲿血液总蛋白随水温的上升而增加，甘油三酯则随水温的上升而不断下降，尤其在30.0～35.0 ℃的水温条件下降速率最快；谷草转氨酶在15.0～30.0 ℃的水温范围内，随水温的上升而显著升高（P<0.05，下同），在水温为30.0 ℃时达到峰值，之后随水温的继续上升而呈下降趋势；谷丙转氨酶随水温的上升而呈持续升高趋势，尤其在30.0～35.0 ℃的范围内，谷丙转氨酶活性显著升高。

3 讨论

鱼类属于变温动物，其体温随水温波动明显，水温影响鱼类的生长、繁殖和地理分布等，而其生存温度的上限和下限决定了鱼类对水温环境的适应范围（Lyytiklednen and Jobling，1998）。鱼类的冷热忍耐温度可为其引种养殖提供参考依据。本研究结果表明，乌苏里拟鲿对水温环境具有极好的适应性，对±7.0 ℃的温差有很好的应激适应性，但在运输和越冬养殖过程中，若温差应激的强度过大或时间过长，其生理适应机制可能会失效，因此在乌苏里拟鲿引种养殖过程中应予以重视。此外，乌苏里拟鲿的规格较小、发育程度较低，对冷热的忍耐力差异明显。随着鱼体的生长，其生理功能发育逐渐完善，冷热忍耐力越强，故引种时还应考虑鱼苗的规格。

鱼类的生长与水温、摄食强度密切相关。本研究结果表明，乌苏里拟鲿在25.0～27.0 ℃的水温条件下，对饵料的需求量保持不变，鱼体不随饵料投喂量的增加而增重；水温超过27.0 ℃后，乌苏里拟鲿的摄食率下降；水温在11.8～30.3 ℃的范围内，乌苏里拟鲿的GC为0.1464～0.7620，处于正常生长范畴。水温对乌苏里拟鲿饵料摄食强度有很大影响，受温度胁迫时，可能是鱼体组织由于缺乏氧气和能量供应，导致有氧呼吸减弱，能量供应减少，以至于影响鱼类的摄食等活动，与鱼类缺氧浮头时不摄食相似。温度胁迫还会影响乌苏里拟鲿消化酶的分泌，进而增强其饥饿感。这在真鲷幼鱼（陈品健等，1998）、罗非鱼（黎军胜等，2004）等其他鱼类中已得到证实，温度胁迫能改变乌苏里拟鲿的生理代谢，其对能量的需求发生变化，消化酶分泌活动也相应减弱，因此表现为饵料摄食率存在差异。

繁殖孵化产生子代是鱼类引种、驯化成功的基础，也是对新环境的适应。而水温是影响鱼类繁殖孵化的关键因素之一，有效积温则决定鱼类性腺发育成熟。本研究结果表明，乌苏里拟鲿在我国南方地区能顺利繁殖孵化，其孵化的最佳水温约25.0 ℃。此外，血液生化指标也广泛应用于评价鱼类的健康状况、营养状况及其对环境的适应性（周玉等，2001）。脂肪在鱼类中主要以甘油三酯形式存在，随着水温的上升而呈下降趋势，是由于水温上升后鱼类的代谢活动加强，导致甘油三酯消耗加快。本研究发现，乌苏里拟鲿血液总蛋白随水温的上升而增加，甘油三酯则随水温的上升而不断下降，尤其在30.0～35.0 ℃的水温条件下降速率最快，主要是与水温上升乌苏里拟鲿摄食增加、代谢加强有关。谷草转氨酶和谷丙转氨酶在糖、蛋白质和脂肪三大物质代谢过程中发挥重要作用，是机体正常生命活动不可缺少的酶类之一。乌苏里拟鲿属于广温性鱼类，在15.0～30.0 ℃的适宜生长水温范围内，两种酶的活性均随水温的上升而升高，说明乌苏里拟鲿在30.0 ℃以内的水温条件下尚能保证机体组织器官的完整性，并发挥正常的生理功能；当水温上升至35.0 ℃时，谷草转氨酶活性下降，可能与乌苏里拟鲿的心肌组织受损有关，谷丙转氨酶活性显著上升，则说明该水温条件下其肝脏组织已受损。

4 结论

乌苏里拟鲿对水温环境具有极好的适应性，对±7.0 ℃的温差有很好的应激适应性，可引种到我国南亚热带地区推广养殖，但在运输和越冬养殖过程中，若温差应激的强度过大或时间过长，其生理适应机制可能会失效，因此在乌苏里拟鲿引种养殖过程中应予以重视。

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（责任编辑 兰宗宝）