不同生长时期葛根光合特性及其与淀粉积累的关系

郭丽君 张静 肖冬 黄永禄 曾东强 何龙飞 王爱勤

摘要：【目的】研究不同生長时期葛根光合特性与淀粉积累的相互关系，为葛根淀粉积累过程的调控及品质改良提供理论参考。【方法】以桂葛1号和桂葛8号为试验材料，在不同生长时期（6～12月）测定其叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等光合参数及块根直链淀粉和支链淀粉含量，计算总淀粉含量，同时测定单株鲜重及干物质含量，分析各指标在不同生长时期的变化趋势及其相互关系。【结果】桂葛1号和桂葛8号叶片的Pn、Gs、Ci和Tr在6～12月呈单峰曲线变化，均在10月达峰值，之后迅速下降；各光合参数在整个生长时期总体上表现为桂葛8号高于桂葛1号。两葛根品种块根的直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量在6～12月均逐渐增加，其中6～10月快速积累，10月后略有升高或趋于稳定；各生长时期直链淀粉含量均表现为桂葛1号高于桂葛8号，支链淀粉含量则表现为桂葛8号高于桂葛1号；总淀粉含量与支链淀粉含量表现基本一致。整个生长时期桂葛8号的单株鲜重和干物质含量均高于桂葛1号，两指标变化趋势一致，均表现为6～10月缓慢增加，10月后快速增加。相关性分析结果表明，葛根叶片的Pn、Gs、Ci与支链淀粉含量呈极显著（P<0.01，下同）或显著（P<0.05，下同）正相关，与总淀粉含量呈显著正相关，与直链淀粉含量、单株鲜重、干物质含量呈正相关，但相关性未达显著水平（P>0.05）；支链淀粉和总淀粉含量与直链淀粉含量、单株鲜重和干物质含量呈极显著正相关。【结论】葛根叶片的Pn、Gs、Ci与支链淀粉和总淀粉含量呈极显著或显著正相关，可作为葛根淀粉含量及产量预测的参考指标。

关键词： 葛根；光合特性；淀粉含量；相关性

中图分类号： S567.19 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）04-0662-07

Relationship between photosynthesis characteristics and starch accumulation of Pueraria lobata during different growth stages

GUO Li-jun1， ZHANG Jing1， XIAO Dong1，2， HUANG Yong-lu1， ZENG Dong-qiang1，

HE Long-fei1，2， WANG Ai-qin1，2*

（1College of Agriculture，Guangxi University， Nanning 530004， China； 2Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory of Crop Cultivation and Tillage，Nanning 530004， China）

Abstract：【Objective】Relationship between photosynthesis characteristics and starch accumulation of Pueraria lobata during different growth stages was studied in order to provide some theoretical references for the regulation and quality improvement in starch accumulation of P. lobata. 【Method】Guige 1 and Guige 8 were used as experimental materials. The photosynthetic parameters such as net photosynthetic rate（Pn）， stomata conductance（Gs）， intercellular CO2 concentration（Ci） and transpiration rate（Tr）， as well as the contents of amylose and amylopectin in root tuber were determined. The total starch content was calculated. At the same time， fresh weight per plant and dry matter content were determined to analyze the variation trend of each index in different growth periods and their relationships between one and one another. 【Result】The changes of Pn， Gs， Ci and Tr in leaves of Guige 1 and Guige 8 showed a unimodal curve from June to December， and they all reached the peak in October， then decreased rapidly. The photosynthetic parameters during the whole growth period of Guige 8 were larger than Guige 1 in general. The contents of amylose， amylopectin and total starch in root tuber of two P. lobata varieties increased gradually from June to December， accumulated rapidly from June to October， and increased slightly or tended to be stable after October. In various periods， amylose content of Guige 1 was higher than that of Guige 8， while amylopectin content of Guige 8 was higher than that of Guige 1. The changes of total starch content and amylopectin content were basically consistent. The fresh weight per plant and dry matter content of Guige 8 during the whole growing period were higher than those of Guige 1. The variation trend of the two indexes was consistent， which showed a slow increase from June to October and a rapid increase after October. The results of correlation analysis showed that there was extremely significant（P<0.01， the same below） or significant positive（P<0.05， the same below） correlation between Pn， Gs， Ci in leaves of P. lobata and amylopectin content. Pn， Gs， Ci in leaves of P. lobata were significantly positively correlated with total starch content， they were also positively correlated with amylose content， root tuber fresh weight per plant and dry matter content， but the correlation was not significant（P>0.05）. There was extremely significant positive correlation between amylopectin content， total starch content， and amylose content， fresh weight per plant and dry matter content. 【Conclusion】The Pn， Gs， Ci in leaves of P. lobata are positively correlated with amylopectin content and total starch content， and reach extremely significant or significant levels. Therefore， they could be used as reference indexes to predict the starch content and yield of P. lobata.

Key words： Pueraria lobata； photosynthesis characteristic； starch content； correlation

0 引言

【研究意义】葛根（Pueraria lobata）为豆科蝶形花亚科多年生藤本植物，富含淀粉，是我国首批批准的药食同源植物（杨旭东等，2014）。葛根的主要成分包括淀粉、纤维素、黄酮类物质、可溶性糖和微量元素等，其中淀粉是葛根块根的主要成分（郝建平等，2016）。葛根淀粉因含有生物类黄酮而具有一定的保健作用，其经济价值较高且市场潜力较大。淀粉主要有直链淀粉和支链淀粉两种形式，直链淀粉和支链淀粉的含量及比例是影响葛根淀粉加工品质的重要指标。光合作用是地球上最重要的化学反应，积累于植物体内90%～95%的有机物质产生于光合作用（邱磊和吴丽丽，2009；赵小光等，2013a；唐忠厚等，2016）。因此，探讨不同生长时期葛根光合特性与淀粉积累的关系，对提高葛根的产量和品质具有重要意义。【前人研究进展】叶片是植物进行光合作用和物质生产的主要器官，其自身的生理特性和生化活性直接关乎作物光合产物积累、产量潜力发挥及产品品质（李成军等，2007；于康珂等，2017）。周红英等（2008）研究表明，光合速率一定程度上由气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）调节。丁友芳等（2010）对葛根叶片净光合速率（Pn）日变化的研究结果表明，葛根叶片Pn与Gs呈极显著正相关，与胞间CO2浓度（Ci）、Tr呈显著正相关。唐娟娟等（2012）对高、低淀粉含量木薯品种的光合特性进行研究，结果表明，整个生育期木薯叶片的光合参数均呈先上升后下降的变化趋势。冯燕（2015）研究表明，5个淀粉含量不同的木薯品种，其主要生长时期的Pn与淀粉含量均呈正相关。鄢圣敏等（2015）以高、中、低3个不同直链淀粉含量的水稻品种为供试材料，研究扬花后各时间段内其籽粒直链淀粉积累、淀粉合成酶活性及剑叶光合参数的变化，结果表明，剑叶光合参数变化与籽粒直链淀粉积累并不完全同步，具有明显的品种特异性。张静等（2017）利用隶属函数法对搜集的10个葛品种块根的6项产量及品质指标进行综合评价，结果表明，来自广西的桂葛8号产量及可溶性糖、淀粉、纤维素和葛根素等含量均显著高于桂葛1号，加权隶属函数值也显著高于桂葛1号。【本研究切入点】前人对葛根光合作用的研究主要集中在叶片Pn变化及其与环境因子的相互关系上，而针对葛根不同生长时期光合特性与淀粉积累关系的研究未见报道。【拟解决的关键问题】通过研究两个葛根品种不同生长时期光合特性差异、淀粉积累规律及其相互关系，以期进一步丰富葛根的光合作用理论，为葛根淀粉积累过程的调控及品质改良提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试葛品种为桂葛1号和桂葛8号，均为本课题组从10个葛品种中选育出的优良品种。其中桂葛1号已成为广西藤县产区主栽品种，桂葛8号为本课题组近年新选育的高产优质品种（张静等，2017）。

1. 2 试验方法

供试材料在广西大学农学院教学科研基地露地种植。每个品种设3个重复，小区面积9.4 m2，每小区35株。2016年3月中旬扦插葛根枝条，4月中旬将生根扦插苗移栽至大田，2017年2月底收获。种植行距1.20 m，株距0.65 m，试验田土壤为半红壤半沙壤，土壤pH 8.3，有效氮、有效磷和有效钾含量分别为73.0、13.1和279.8 mg/kg。基肥施用复合肥，用量900 kg/ha，常规管理。

1. 2. 1 取样方法 2016年6～12月，每月取样1次，每小区分别选取生长健壮且生长态势相对一致的植株各2株（3个重复共6株）。测定光合特性指标后第2 d直接采挖地下块根，除尽泥巴后测量单株鲜重，将块根洗净晾干后截取中间部位，切薄片，每个品种分别称取等量的块根薄片3份于洗净烘干的培养皿中，105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重，样品测量干物质含量后，分别粉碎，过100目筛，得到的葛根粉样用于直链淀粉和支链淀粉含量测定。

1. 2. 2 光合特性测定 采用LI-6400便携式光合仪，人工光源下光合有效辐射（PAR）设为1000 μmol/（m2·s），CO2流速为500 μmol/s。测定时选择晴朗无云的天气，测定时间为上午9：00～11：00。从每株中选取长度相当、叶片数大体一致的藤条各1根（共6根），再从每根藤条中部各选取叶龄相对一致的功能叶5枚（共30枚），测定各叶片的Pn、Gs、Ci和Tr，取平均值。

1. 2. 3 淀粉含量测定 淀粉含量参照蒋卉和胡中泽（2013）的双波长法测定。直链淀粉含量测定波长600 nm，参比波长496 nm，支链淀粉含量测定波长546 nm，参比波长700 nm。采用UV-2450型紫外分光光度计测吸光值。总淀粉含量（%）=支链淀粉含量（%）+直链淀粉含量（%）。

1. 2. 4 单株鲜重和干物质含量测定 采收当天去除泥土后，用分析天平测量单株鮮重W1（kg），每份样品烘干前称重W2（g），培养皿为W0（g），待培养皿冷却至室温并加培养皿一起称重W（g），干物质含量（kg）=W1（W-W0）/W2。

1. 3 统计分析

采用Excel 2013和SPSS 21.0对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 不同生长时期葛根叶片光合参数的比较

2. 1. 1 不同生长时期葛根叶片Pn的变化 由图1可看出，Pn在整个生长时期呈单峰曲线变化，6月时两品种的Pn差异不显著（P>0.05，下同），随后桂葛8号叶片Pn迅速升高，而桂葛1号叶片Pn在8月后才明显升高，两品种的Pn均在10月时达最大值，10月后逐渐降低，至12月时维持在6～7月的水平。此外，7～12月桂葛8号叶片Pn均显著高于桂葛1号（P<0.05，下同）。

2. 1. 2 不同生长时期葛根叶片Gs的变化 由图2可看出，Gs在整个生长时期呈单峰曲线变化，6～7月两品种的Gs差异不显著，之后各生长时期桂葛8号叶片Gs均显著高于桂葛1号；桂葛8号叶片Gs在7～9月份缓慢升高，而桂葛1号叶片Gs在6～8月基本处于稳定状态， 8月之后才逐渐升高，至9月时，两品种的Gs均迅速提高，并同时在10月达最大值，随后迅速下降，至12月时桂葛8号叶片Gs略高于6月水平，而桂葛1号叶片Gs低于6月水平。

2. 1. 3 不同生长时期葛根叶片Ci的变化 由图3可看出，Ci在整个生长时期呈单峰曲线变化，6～7月时两品种的Ci基本处于稳定水平，桂葛8号叶片Ci在8～9月逐渐升高并显著高于桂葛1号，桂葛1号叶片Ci则在8月时略有下降，之后才逐渐升高；两品种叶片Ci均在9月后迅速升高，并同时在10月达最大值，此时二者间差异不显著；10月之后，两品种的Ci均迅速下降，且桂葛1号的下降幅度高于桂葛8号，11～12月两品种的Ci差异达显著水平；至12月时，桂葛8号的Ci降至9月水平，而桂葛1号叶片Ci低于6月水平。

2. 1. 4 不同生长时期葛根叶片Tr的变化 从图4可看出，Tr在整个生长时期呈单峰曲线变化，6～9月两品种的Tr表现出一定水平的起伏，但二者差异不显著，9月之后Tr均急速上升，10月达最大值，随后又急速下降，至12月时均降至最低。8～12月桂葛8号叶片Tr均高于桂葛1号，且10～11月二者差異达显著水平。

2. 2 不同生长时期葛根直链淀粉、支链淀粉及总淀粉含量的变化

从图5～图7可知，在葛根整个生长时期，两品种块根的直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量均逐渐增加，其中6～10月为快速积累阶段，10月后略有升高或趋于稳定；其中各生长时期的直链淀粉含量均表现为桂葛1号高于桂葛8号，支链淀粉含量则表现为桂葛8号高于桂葛1号，6月时不同种类淀粉含量在两品种间差异不显著，7～12月差异均达显著水平；总淀粉含量与支链淀粉含量表现基本一致，其中8～12月两品种间差异显著。

2. 3 不同生长时期葛根单株鲜重及干物质含量的变化

从图8和图9可知，在整个生长时期，两个葛根品种块根的单株鲜重和干物质含量变化趋势一致，均表现为6～10月缓慢增加，10月后快速增加，其中桂葛8号的单株鲜重和干物质含量均高于桂葛1号，11～12月两品种间差异达显著水平。

2. 4 不同生长时期葛根叶片光合参数与块根淀粉含量、单株鲜重及干物质含量变化的关系

相关性分析结果（表1）表明，葛根的Pn与Gs、Ci和支链淀粉含量呈极显著正相关（P<0.01，下同），与Tr和总淀粉含量呈显著正相关；Gs与Ci和Tr呈极显著正相关，与支链淀粉和总淀粉含量呈显著正相关；Ci与Tr呈极显著正相关，与支链淀粉和总淀粉含量呈显著正相关；直链淀粉含量与支链淀粉、总淀粉和干物质含量呈极显著正相关，与单株鲜重呈显著正相关；支链淀粉含量与总淀粉含量、单株鲜重和干物质含量呈极显著正相关；总淀粉含量与单株鲜重和干物质含量呈极显著正相关；单株鲜重与干物质含量呈极显著正相关。其他指标间的相关性未达显著水平。

3 讨论

3. 1 葛根光合特性指标间的相关性

Pn、Gs、Ci和Tr等光合参数均是影响植物生长的重要因素（赵小光等，2013a，2013b），各参数间相互依存，相互促进（吴炫柯等，2006a）。梁刚毅等（2007）研究表明，不同水分条件下不同葛根品种的Pn与光强呈极显著正相关。周红英等（2008）研究表明，野葛叶片的Tr日变化与光量子通量密度、叶片温度和光合速率日变化相似，均呈单峰曲线，Tr在中午13：00达峰值，其峰值出现时间较光合速率晚1 h；上午8：00～12：00，叶片的Pn与Gs、叶片CO2浓度呈显著正相关，但与叶片Ci呈显著负相关。本研究结果表明，在葛根不同的生长时期，其叶片的Pn与Gs、Ci和Tr均呈单峰曲线，各指标均在10月达最高值，Pn与Gs、Ci呈极显著正相关，与Tr呈显著正相关。其中，Pn与Ci呈极显著正相关的结论与周红英等（2008）的结果相反，其原因可能与所检测及比较的时间点不同有关。

引起Pn下降的因素主要有两类，一类是气孔限制，主要是受气孔数量、气孔孔径和气孔开度等影响，通过降低Ci而减少光合作用的碳源，致使Pn下降（秦纪洪，2006）；另一类为非气孔因素，主要是受内部酶活性和光合组分控制（吴炫柯等，2006a）。如午间叶肉细胞受高光照和高温影响，RuBP羧化酶光合活性降低致使羧化能力下降而引起Pn下降（Ueda et al.， 2000），光、暗呼吸增高引起Ci升高的响应促使Ci增高（陈根云等，2010）及叶片的衰老等（罗海玲等，2011）。在环境变化条件下，最初影响光合速率的原因通常主要是Gs（吴炫柯等，2006b）。影响葛根光合特性的因素既有气孔限制方面，也有非气孔限制方面；葛根“午休”现象是对强光、高温、低湿环境的一种自我调节（丁友芳等，2010）。本研究结果表明，两品种葛根叶片的Pn、Gs、Ci和Tr在10月达最高值后，随着Gs、Ci和Tr的快速下降，其Pn逐渐下降，说明葛根发育后期Pn的下降可能受气孔因素影响而导致Gs、Ci和Tr快速下降；同时10～12月在南方强光、高温环境下，可能导致RuBP羧化酶光合活性降低而致使羧化能力下降，引起叶片衰老，非气孔限制因素共同参与了Pn下降的调控（周红英等，2008；丁友芳等，2010；罗海玲等，2011）。

3. 2 葛根光合特性与淀粉积累的关系

冯燕（2015）研究表明，在木薯生长过程中，高淀粉含量品种的Pn高于低淀粉含量品种，Pn与淀粉含量呈正相关。鄢圣敏等（2015）研究表明，水稻扬花后，宜香707剑叶的Pn与直链淀粉积累速率呈显著正相关，成糯397剑叶的Tr与直链淀粉积累速率呈极显著正相关。本研究结果显示，不同生长时期葛根叶片的Pn、Gs、Ci与块根支链淀粉和总淀粉含量呈极显著或显著正相关，但与直链淀粉含量、单株鲜重和干物质含量的正相关未达显著水平，说明上述3个叶片光合参数与块根支链淀粉和总淀粉的积累同步，而与直链淀粉积累、单株鲜重和干物质积累量不完全同步；Tr与块根直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量均呈正相关，与单株鲜重和干物质含量均呈负相关，但差异不显著，且系数值相对较小，说明Tr与这些指标间的变化有一定关联但并不完全同步。桂葛8号的块根支链淀粉和总淀粉含量显著高于桂葛1号，与其光合参数指标也显著高于桂葛1号相吻合，与张静等（2017）报道桂葛8号产量和品质优于桂葛1号的研究结果一致。说明桂葛8号在利用光合能力、调节气孔传导CO2和水气能力、促进植物体内水分传导能力及加快植物体内矿物质运输能力等方面均显著高于桂葛1号。两个品种块根支链淀粉、总淀粉含量与直链淀粉含量、单株鲜重和干物质含量均呈极显著正相关，说明两个品种块根支链淀粉、总淀粉含量与单株鲜重和干物质含量变化同步，其块根支链淀粉和总淀粉含量差异可间接反映两个品种产量的差异。在葛根种植中通过采取多种策略改变其叶片光合速率，提高光合作用能力，增加淀粉积累量，有望实现高产高淀粉的目标。

4 结论

桂葛1号和桂葛8号叶片的Pn、Gs及Ci变化与其块根支链淀粉和总淀粉含量呈极显著和显著正相关，可用于其品种间支链淀粉和总淀粉含量、产量及淀粉品质的预测。

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（责任编辑 王 晖）