28—高芸苔素内酯对低温弱光胁迫辣椒幼苗光合和荧光特性的影响

杨万基 蒋欣梅 高欢 刘舒娅 孙天宇 马创举 白国梁 于锡宏

摘要：【目的】探討28-高芸苔素内酯（28-HBR）对低温弱光胁迫辣椒幼苗光合和荧光特性的影响，为冬春季培育辣椒壮苗提供技术支持。【方法】以辣椒品种亚洲雄风为试材，分别于正常温光[昼/夜温度24 ℃/18 ℃，光照500.0 μmol/（m2·s）]和低温弱光[昼/夜温度12 ℃/6 ℃，光照100.0 μmol/（m2·s）]下喷施清水和150.0 mg/L 28-HBR后1、5、9和13 d，测定分析各处理幼苗的生物量、叶绿素含量、气体交换参数及叶绿素荧光参数等指标。【结果】在低温弱光下，喷施150.0 mg/L 28-HBR 9 d后辣椒幼苗的生物量、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、调节性能量耗散Y（NPQ）、非光化学猝灭系数NPQ和qN显著提高（P<0.05，下同），胞间CO2浓度（Ci）显著下降；处理13 d后，辣椒幼苗的生物量、Pn、Y（NPQ）、NPQ和qN显著下降，而叶绿素a/b（Chla/b）和Ci显著升高。相关性分析结果表明，生物量与叶绿素a（Chla）含量、叶绿素b（Chlb）含量、Gs、Tr、qN和qP呈显著正相关。【结论】喷施150.0 mg/L 28-HBR可促进低温弱光胁迫辣椒幼苗的光合作用，使其生物量增加，Y（NPQ）提高，从而保护光合系统，缓解低温弱光胁迫对辣椒幼苗造成的伤害。

关键词： 辣椒幼苗；28-高芸苔素内酯；低温弱光胁迫；光合特性

中图分类号： S641.3 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）04-0741-07

Effects of 28-homobrassinolide on photosynthetic and fluorescence characteristics of pepper seedlings under

low temperature with dim light

YANG Wan-ji， JIANG Xin-mei， GAO Huan， LIU Shu-ya， SUN Tian-yu，

MA Chuang-ju， BAI Guo-liang， YU Xi-hong*

（College of Horticulture and Landscape， Northeast Agricultural University， Harbin 150030， China）

Abstract：【Objective】Effects of 28-homobrassinolide（28-HBR） on photosynthetic characteristics and fluorescence characteristics of pepper seedlings under low temperature with dim light were explored in order to provide reference for culture of pepper seedlings in winter and spring seasons. 【Method】The pepper variety Yazhouxiongfeng was used as material. The seedlings were sprayed with clear water and 150.0 mg/L 28-HBR under normal temperature and light[night/day temperature 24 ℃/18 ℃， light 500.0 μmol/（m2·s）] and low temperature with dim light[night/day temperature 12 ℃/6 ℃， light 100.0 μmol/（m2·s）] respectively. Biomass，chlorophyll content，gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters of pepper seedlings were measured 1，5，9 and 13 d after treatments. 【Result】Under low temperature with dim light，biomass，net photosynthesis rate（Pn），stomatal conductance（Gs），transpiration rate（Tr），regulated energy dissipation of the quantum yield Y（NPQ），non photochemical quenching coefficient（NPQ），qN of the pepper seedlings 9 d after spraying 150.0 mg/L 28-HBR 9 d significantly increased（P<0.05，the same below）， but intercellular CO2 concentration（Ci） significantly decreased. After 13 d of treatment，the results showed that the biomass，Pn， Y（NPQ）， NPQ and qN significantly decreased， but chlorophyll a/b（Chla/b） and Ci significantly increased. The correlation analysis indicated that， biomass had significant positive correlation with chlorophyll a（Chla） content， chlorophyll b（Chlb） content， Pn， Gs，Tr， qN and qP. 【Conclusion】Spraying 150.0 mg/L 28-HBR can improve photosynthesis of pepper seedlings under low temperature with dim light， thereby protects photosynthetic system， and reduces the damage on pepper seedlings caused by low temperature with dim light.

Key words： pepper seedling； 28-homobrassinolide； low temperature with dim light； photosynthetic characteristics

0 引言

【研究意义】辣椒（Capsicum annuum L.）是我国北方冬春季设施栽培的主要蔬菜品种之一。由于受气候条件制约，加上设施中缺乏加温补光设备，北方地区设施栽培的辣椒常因低温弱光环境而不能进行正常的光合作用，导致产量和品质下降（刘玉梅，2006；颉建明，2008），如何解决这一问题，已成为辣椒生产亟待解决的关键问题。28-高芸苔素内酯（28-HBR）是油菜素内酯的一种活性形式（Sirhindi et al.，2009），已有研究证实其能改善低温条件下黄瓜幼苗生长状况（Fariduddin et al.，2011），但对辣椒幼苗耐低温弱光育苗的作用机理尚不清楚。因此，探討28-HBR对低温弱光胁迫辣椒幼苗光合及荧光特性的影响，对冬春季培育辣椒壮苗具有重要意义。【前人研究进展】油菜素内酯具有应激效应与免疫调节功能，在调节植株生长发育及抗氧化胁迫方面发挥重要作用。Hayat等（2001）研究发现，用10-8 mol/L的28-HBR叶面喷施30 d芥菜幼苗，能提高其干物质积累与光合速率。Cao等（2005）研究表明，在植物遭遇氧化胁迫时，油菜素内酯可直接或间接清除植株体内的活性氧，从而维持植株正常的生理代谢，增强幼苗对弱光胁迫的抗性（Wang et al.，2010）。有研究表明，28-HBR可提高玉米（Bhardwaj et al.，2007）和绿豆（Alyemeni and Al-Quwaiz，2016）的抗氧化酶活性，改善低温条件下黄瓜幼苗的生长状况和光合活性（Fariduddin et al.，2011），增强黄瓜抗盐性（Ahmad et al.，2017），提高镉胁迫下番茄的光合特性（Singh and Prasad，2017）。【本研究切入点】目前，关于28-HBR对低温弱光胁迫辣椒幼苗光合和荧光特性影响的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】以150.0 mg/L 28-HBR喷施低温弱光胁迫辣椒幼苗后，在不同时间测定各处理幼苗的生物量、叶绿素含量、气体交换参数和叶绿素荧光参数，分析辣椒幼苗光合特性的变化规律，为冬春季培育辣椒壮苗提供技术支持。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试辣椒品种为亚洲雄风，购自哈尔滨华威种业有限公司。试剂0.01% 28-HBR购自于郑州郑氏化工产品有限公司。

1. 2 试验方法

试验于2017年在东北农业大学连栋温室及园艺重点实验室进行，辣椒种子采用温汤浸种后置于铺有双层滤纸的培养皿内，28 ℃催芽，待70%种子露白时播种于装有草炭∶蛭石=2∶1（v/v）的8 cm×8 cm营养钵中。当辣椒幼苗生长至4叶1心时，选取长势一致的幼苗进行4个处理，分别为正常温光[昼/夜温度24 ℃/18 ℃，光照500.0 μmol/（m2·s）]+清水（CK）、正常温光+喷施150.0 mg/L 28-HBR（CKP）、低温弱光[昼/夜温度12 ℃/6 ℃，光照100.0 μmol/（m2·s）]+清水（DR）和低温弱光+喷施150.0 mg/L 28-HBR（DRP）。光周期为12 h/12 h，相对湿度60%。幼苗每2 d调换1次位置。喷施清水或150.0 mg/L 28-HBR时喷至幼苗叶片正反面湿润不滴落水珠为宜。于处理后1、5、9和13 d取样测量生物量、叶绿素含量、光合参数和叶绿素荧光参数等指标，每处理随机取样9株，3次重复。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 生物量测定 将辣椒幼苗洗净后吸干水，放入烘箱110 ℃杀青15 min，然后75 ℃烘至恒重，用万分之一分析天平称量干重。

1. 3. 2 叶绿素含量测定 选辣椒幼苗生长点下方第2片功能叶，用剪刀剪取0.1 g放入试管内，用乙醇和丙酮各5 mL浸泡，试管口用封口膜封住直至组织发白，再用酶标仪Gen 5在663和645 nm处测定吸光值，计算叶绿素含量。

1. 3. 3 气体交换参数测定 于晴天上午9：00～11：00，选取辣椒幼苗生长点下方第2片功能叶，利用Li-6400XT测定叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）。

1. 3. 4 叶绿素荧光参数测定 辣椒幼苗暗适应30 min后，摘取生长点下方第2片功能叶，用荧光仪（IMAGING-PAM）测定叶绿素荧光参数最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN和NPQ）等参数，各参数均在选定模式下系统自动生成。每处理测定5片叶，所有操作均在黑暗的空教室进行，饱和脉冲光为5000.0 μmol/（m2·s），处理光化光为56.0 μmol/（m2·s），测量光低于0.5 μmol/（m2·s）。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2003、SAS 9.1和SPSS 20.0进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 28-HBR对低温弱光胁迫辣椒幼苗生物量的影响

从图1可看出，CKP处理后5 d，辣椒幼苗的生物量显著高于其他处理（P<0.05，下同）；DR处理后9 d，辣椒幼苗的生物量显著低于其他处理，而DRP处理后9 d辣椒幼苗的生物量与CK和CKP处理差异不显著（P>0.05，下同）；DR和DRP处理13 d时，辣椒幼苗的生物量无显著差异，但二者的生物量均显著低于CK和CKP处理。说明喷施150.0 mg/L 28-HBR能明显改善低温弱光胁迫和正常温光下辣椒幼苗的生长状况。

2. 2 28-HBR对低温弱光胁迫辣椒幼苗叶绿素指标的影响

从图2-A、2-B和2-C可看出，DR处理辣椒幼苗的叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chlb）和叶绿素（a+b）[Chl（a+b）]含量均显著降低，且随时间的延长，降幅逐渐增大，如DR处理后1、5、9和13 d的Chla含量分别比CK处理下降26.13%、31.09%、37.94%和39.18%（图2-A）。CKP处理后5 d，Chla、Chlb和Chl（a+b）含量均较CK显著升高；DRP处理后9 d，Chla、Chlb和Chl（a+b）含量均显著低于CK和CKP处理，但显著高于DR处理。说明低温弱光会抑制辣椒幼苗的光合作用，降低辣椒幼苗的Chla、Chlb和Chl（a+b）含量，而喷施150.0 mg/L 28-HBR可通过促进辣椒幼苗的光合作用而提高其叶绿素含量，且常温下喷施对促进辣椒幼苗光合作用的效果优于低温弱光下喷施。

从图2-D可看出，DR处理后1 d，辣椒幼苗的叶叶绿素a/b（Chla/b）高于CK处理，但差异不显著，而处理后5和13 d，Chla/b較CK处理显著上升；CKP处理后5 d，Chla/b较CK处理上升，但差异不显著；DRP处理除处理后9 d外，其余处理时期的Chla/b均显著高于CK和CKP处理，与DR处理差异不显著。说明正常温光和低温弱光条件下喷施28-HBR对辣椒幼苗的Chla/b均无明显影响。

2. 3 28-HBR对低温弱光胁迫辣椒幼苗叶片光合参数的影响

由图3-A、3-B和3-C可看出，DR处理后各时期辣椒幼苗叶片的Pn、Gs和Tr均较CK处理显著下降，随着处理时间的延长，Pn、Gs和Tr的降幅逐渐增大，如处理后1、3、5和9 d的Pn分别比CK处理降低21.15%、22.16%、24.54%和45.95%（图3-A）；CKP处理5 d时，辣椒幼苗叶片的Pn、Gs和Tr较CK处理分别显著提高13.06%、11.99%和13.5%；DRP处理9 d时，辣椒幼苗叶片的Pn、Gs和Tr较DR处理显著升高。说明低温弱光胁迫会降低辣椒幼苗的Pn、Gs和Tr，且随胁迫时间延长降幅增大，而喷施28-HBR能提高辣椒幼苗的Pn、Gs和Tr，有利于辣椒幼苗进行光合作用，促进同化产物的积累。

从图3-D可看出，随处理时间的延长，DR处理辣椒幼苗的Ci升幅较CK处理逐渐增大；CKP处理5 d时，辣椒幼苗的Ci较CK处理显著下降；DRP处理9 d时，辣椒幼苗的Ci较DR处理显著下降。说明低温弱光胁迫会使辣椒幼苗的Ci升高，而喷施28-HBR可降低辣椒幼苗的Ci，促进辣椒幼苗叶肉细胞的光合活性，提高植株的光合速率。

2. 4 28-HBR对低温弱光胁迫辣椒幼苗叶绿素荧光参数的影响

从图4-A可看出，DR处理初期，辣椒幼苗的初始荧光F0显著低于CK处理，但处理13 d时显著高于CK处理；CKP处理5 d时，F0显著低于CK处理，DRP处理9 d时，F0显著低于DR处理。说明低温弱光下辣椒幼苗的F0呈先下降后上升的变化趋势，而喷施外源28-HBR可使F0下降，有利于保护辣椒幼苗的PSII反应中心免受低温弱光胁迫伤害。

从图4-B可看出，DR处理辣椒幼苗的Fv/Fm呈先升高后下降的变化趋势，CK处理辣椒叶片的Fv/Fm呈先降低后升高的变化趋势；DR和DRP处理5 d时，Fv/Fm均较CK和CKP处理显著升高，但二者差异不显著，处理9 d时，二者的Fv/Fm仍显著高于CK和CKP处理，而DRP处理的Fv/Fm已显著高于DR处理，处理13 d时，对应的Fv/Fm均显著低于CK和CKP处理，但二者差异不显著。说明低温弱光胁迫会使辣椒幼苗的Fv/Fm下降，而喷施28-HBR 9 d可显著提高低温弱光胁迫辣椒幼苗的Fv/Fm，有利于促进辣椒幼苗叶片的原初光能转换，提高植株的光合效率。

DR处理13 d时，辣椒幼苗的Y（NPQ）、NPQ和qN分别较CK显著下降16.75%、20.89%和6.48%；从图4-C、4-D和4-E可看出，CKP处理5 d时，辣椒幼苗的Y（NPQ）、NPQ和qN均显著高于CK处理，DRP处理9 d时，Y（NPQ）、NPQ和qN均较DR处理显著上升；处理13 d时，CK与CKP处理、DR与DRP处理的Y（NPQ）、NPQ和qN均无显著差异。说明低温弱光胁迫初期辣椒幼苗的Y（NPQ）、NPQ和qN与CK处理差异不明显，随低温胁迫时间的延长，辣椒幼苗的Y（NPQ）、NPQ和qN显著下降，而喷施28-HBR能提高辣椒幼苗的Y（NPQ）、NPQ和qN，有利于辣椒幼苗耗散过剩的光能进行自我保护。

从图4-F可看出，DR处理5 d时，辣椒幼苗的qP较CK处理显著升高，而处理9 d时，qP低于CK处理，但差异不显著；CKP处理5 d时，qP显著高于CK处理，DRP处理9 d时，qP显著高于DR处理。说明低温弱光胁迫辣椒幼苗的qP呈先上升后下降的变化趋势，而喷施28-HBR后9 d可显著提高辣椒幼苗的qP，有效缓解低温弱光对光合作用的抑制。

2. 5 低温弱光胁迫辣椒幼苗的生物量与光合特性的相关性分析结果

由表1可知，低温弱光胁迫9 d时，辣椒幼苗的生物量与Chla和Chlb含量、Gs、Tr及qN呈显著正相关，与Pn呈极显著正相关（P<0.01，下同）；Ci与生物量呈极显著负相关；F0、Fv/Fm、Y（NPQ）、NPQ和qP与生物量无显著相关性。说明低温弱光对辣椒幼苗的胁迫作用是通过改变其叶绿素含量和光合特性直接影响其生物量积累。

3 讨论

本研究结果表明，低温弱光胁迫9～13 d时，辣椒幼苗的生物量显著降低，与张国斌（2006）研究发现低温弱光会抑制辣椒幼苗生长的结果一致。周艳虹等（2004）研究发现，低温弱光条件下黄瓜的Chla、Chlb和Chl（a+b）含量降低，Chla/b显著升高，本研究结果与其相似，可能是低温弱光胁迫的辣椒幼苗体内产生大量活性氧自由基，造成膜系统氧化损伤（Dat et al.，2000），最终导致叶绿素降解（裴斌等，2013）。本研究中，喷施150.0 mg/L 28-HBR可提高辣椒幼苗的叶绿素含量，是由于150.0 mg/L 28-HBR处理可提高辣椒幼苗叶片的抗氧化酶活性和清除自由基的能力（Fariduddin et al.，2011），从而减少了叶绿素的降解；相关性分析结果也表明，低温胁迫9 d时辣椒幼苗的生物量与叶绿素含量和光合指标呈显著或极显著正相关，与张晓晓等（2017）对白榆品系的研究结果一致，说明喷施150.0 mg/L 28-HBR能改善低温胁迫辣椒幼苗生长状况可能是通过提高辣椒幼苗的叶绿素含量和光合速率以促进其生长发育和生物量积累。

影响植物光合作用的因素分為气孔因素和非气孔因素（付秋实等，2009）。本研究中，低温弱光胁迫辣椒幼苗的Pn、Gs和Tr均显著低于CK处理，且随时间延长，降幅逐渐增大；Ci显著高于CK处理，且随时间延长，Ci逐渐升高，表明Pn的下降是非气孔因素造成，与张帆等（2013）的研究结果一致；喷施150.0 mg/L 28-HBR可缓解低温弱光胁迫9 d辣椒幼苗叶片所受到的光抑制作用，可能是150.0 mg/L 28-HBR可加快辣椒幼苗光合作用进程，从而促进光能对CO2的利用，缓解胞间CO2的积累。

Baker（2008）研究认为，分析植物的叶绿素荧光参数有利于探明光合机构受逆境胁迫伤害的部位和程度。本研究发现，辣椒幼苗受低温弱光胁迫初期，其F0下降，胁迫后13 d F0较CK处理显著升高，表明低温弱光胁迫后13 d辣椒叶片的光合机构受到破坏，与朱延姝等（2010）对番茄的研究结果相似；在低温弱光胁迫初期，辣椒幼苗的Fv/Fm较CK处理升高，说明低温弱光下辣椒叶片尚未受到光抑制（Dodd et al.，1998），而低温弱光胁迫后13 d，辣椒幼苗的Fv/Fm下降，表明辣椒叶片已受到光抑制；低温弱光胁迫后13 d，辣椒幼苗的Y（NPQ）较CK处理降低，说明辣椒幼苗在遭受低温弱光胁迫时无法通过热耗散形式来耗散过剩的光能，使保护机构受到损伤；而对正常温光处理和低温弱光胁迫的辣椒幼苗喷施150.0 mg/L 28-HBR后5和9 d，其Y（NPQ）高于正常温光处理和低温弱光胁迫的辣椒幼苗，可能与150.0 mg/L 28-HBR对辣椒幼苗细胞膜系统具有一定的保护作用，能激发其体内一些受温度影响保护酶的活性，使光合机构得到保护有关（Bhardwaj et al.，2007；Alyemeni and Al-Quwaiz，2016）。张守仁（1999）研究发现，qN反映的PSⅡ天线色素吸收光能效率降低、积累的过量光能不能及时耗散，会使光合机构遭受破坏，因此，植物会通过不断增加qN来形成自我保护机制。本研究中，辣椒幼苗的qN在低温弱光胁迫初期与CK处理差异不显著，而胁迫后13 d显著下降，充分证明此时其光合机构已严重受损。

4 结论

喷施150.0 mg/L 28-HBR可提高低温弱光胁迫辣椒幼苗的生物量、叶绿素含量、Pn、Gs、Tr、Y（NPQ）和qN，降低Ci，从而保护光合系统，有效缓解低温弱光胁迫对辣椒幼苗造成的伤害。

参考文献：

付秋实，李红岭，崔健，赵冰，郭仰东. 2009. 水分胁迫对辣椒光合作用及相关生理特性的影响[J]. 中国农业科学，42（5）：1859-1866. [Fu Q S，Li H L，Cui J，Zhao B，Guo Y D. 2009. Effects of water stress on photosynthesis and associated physiological characters of Capsicum annuum L.[J]. Scientia Agricultura Sinica，42（5）：1859-1866.]

颉建明，颉敏华，郁继华，张俊峰. 2008. 低温弱光下辣椒叶片光合色素的变化及与品种耐性的关系[J]. 中国蔬菜，（4）：12-16. [Jie J M，Jie M H，Yu J H，Zhang J F. 2008. Changes of photosynthetic pigments in pepper leaves at low temperature and poor light intensity and their relationship with resistance of pepper[J]. Chinese Vegetables，（4）：12-16.]

刘玉梅. 2006. 亚适温较弱光照条件下调控黄瓜光合作用的原理与技术研究[D]. 泰安：山东农业大学. [Liu Y M. 2006. Regulation principle and technique of photosynthesis of cucumber under suboptimal temperature and suboptimal light[D]. Taian：Shandong Agricultural University.]

裴斌，张光灿，张淑勇. 2013. 土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响[J]. 生态学报，33（5）：1386-1396. [Pei B，Zhang G C，Zhang S Y. 2013. Effects of soil drought stress on photosynthetic character and antioxidant enzyme activities in seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica，33（5）：1386-1396.]

张帆，郁继华，颉建明，冯致，张国斌，李雯琳. 2013. 外源ALA和Spd对低温弱光下辣椒幼苗光合作用及抗氧化系统的影响[J]. 中国农业科学，46（11）：2298-2306. [Zhang F，Yu J H，Jie J M，Feng Z，Zhang G B，Li W L. 2013. Influence of exogenous ALA and Spd on photosynthesis and antioxidant system of low temperature and poor light affected pepper seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica，46（11）：2298-2306.]

张国斌 . 2005. 低温弱光对辣椒幼苗生长与光合生理特性的影响[D]. 兰州：甘肃农业大学. [Zhang G B. 2005. The effects of low temperature and poor light on the growth physiological characteristics of photosynthesis in pepper seedlings（Capsicum annuum L.）[D]. Lanzhou：Gansu A-gricultural University.]

张守仁. 1999. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学报，16（4）：444-448. [Zhang S R. 1999. A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance[J]. Chinese Bulletin of Botany，16（4）：444-448.]

张晓晓，殷小琳，李红丽，苏丹，贾淑友，董智. 2017. NaCl胁迫对不同白榆品系生物量及光合作用的影响[J]. 生态学报，37（21）：1-8. [Zhang X X，Yin X L，Li H L，Su D，Jia S Y，Dong Z. 2017. Effect of salt stress on the biomass and photosynthetic characteristics of Ulmus pumila L. strains[J]. Acta Ecologica Sinica，37（21）：1-8.]

周艳虹，黄黎锋，喻景权. 2004. 持续低温弱光对黄瓜叶片气体交换、叶绿素荧光猝灭和吸收光能分配的影响[J]. 植物生理与分子生物学学报，30（2）：153-160. [Zhou Y H，Huang L F，Yu J Q. 2004. Effects of sustained chilling and low light on gas exchange，chlorophy II fluorescence quenching and absorbed light allocation in cucumber leaves[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Bio-logy，30（2）：153-160.]

朱延姝，冯辉，阮燕晔. 2010. 弱光对番茄幼苗功能叶片叶绿素荧光参数的影响[J]. 北方园艺，（17）：1-3. [Zhu Y S，Feng H，Ruan Y Y. 2010. Effect of low light density on chlorophy II fluorescence parameters of tomato seedling function leaves[J]. Northern Horticulture，（17）：1-3.]

Ahmad H，Hayat S，Ali M，Ghani M L，Cheng Z H. 2017. Regulation of growth and physiological traits of cucumber（Cucumis sativus L.） through various levels of 28-Homobrassinolide under salt stress conditions[J]. Canadian Journal of Plant Science，98（1）：132-140.

Alyemeni M N，Al-Quwaiz S M. 2016. Effect of 28-homobrassinolide on the performance of sensitive and resistant varieties of Vigna radiata[J]. Saudi Journal of Biological Sciences，23（6）：698-705.

Baker N R. 2008. Chlorophyll fluorescence：A probe of photosynthesis in vivo[J]. Annual Review of Plant Biology，59（1）：89.

Bhardwaj R，Arora N，Sharma P，Arora H K. 2007. Effects of 28-homobrassinolide on seedling growth，lipid peroxidation and antioxidative enzyme activities under nickel stress in seedlings of Zea mays L.[J]. Asian Journal of Plant Sciences，6（5）：765-772.

Cao S，Xu Q，Cao Y，Qian K，An K. 2005. Loss-of-function mutation in DET2 gene lead to an enhanced resistance to oxidative stress in Arabidopsis[J]. Physiologia Plantarum，123（1）：57-66.

Dat J，Vandenabeele S，Vranová E，Montagu M V，Lnzé D. 2000. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses[J]. Cellular & Molecular Life Scien-ces，57（5）：779.

Dodd I C，Critchley C，Woodall G S，Stewart G R. 1998. Photoinhibition in differently coloured juvenile leaves of Syzygium species[J]. Journal of Experimental Botany，49（325）：1437-1445.

Fariduddin Q，Yusuf M，Chalkoo S，Hayat S，Ahmad A. 2011. 28-homobrassinolide improves growth and photosynthesis in Cucumis sativus L. through an enhanced antioxidant system in the presence of chilling stress[J]. Photosynthetica，49（1）：55-64.

Hayat S，Ahmad A，Mobin M，Hussain A，Fariduddin Q. 2001. Photosynthetic rate，growth and yield of mustard plants sprayed with 28-homobrassinolide[J]. Photosynthetica，38（3）：469-471.

Singh S，Prasad S M. 2017. Effects of 28-homobrassinoloid on key physiological attributes of Solanum lycopersicum，seedlings under cadmium stress：Photosynthesis and nitrogen metabolism[J]. Plant Growth Regulation，82（1）：1-13.

Sirhindi G，Kumar S，Bhardwaj R，Kumar M. 2009. Effects of 24-epibrassinolide and 28-homobrassinolide on the growth and antioxidant enzyme activities in the seedlings of Brassica juncea L.[J]. Physiology & Molecular Biology of Plants，15（4）：335-341.

Wang M，Jiang W，Yu H. 2010. Effects of exogenous epibrassinolide on photosynthetic characteristics in tomato（Lycopersicon esculentum Mill） seedlings under weak light stress[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，58（6）：3642-3645.

（責任编辑 思利华）