不同生境中鬼针草（Bidens pilosa）碳氮磷 化学计量特征及其营养利用策略

陈文 王桔红 彭玉姣 吴晓蓉 张淑柔 汪翠丽 马伊婷

摘要： 該研究通过野外采样和实验室测定的方法，研究了三种生境中鬼针草叶和根碳（C）、氮（N）、磷（P）化学计量特征及其与土壤养分的相关性。结果表明：（1）鬼针草的生境具有不同的资源水平。三种生境的土壤全氮（TN）和速效氮贫乏，有机碳（C）和全磷（TP）较充裕；生境Ⅰ土壤TN含量显著低于其它两个生境，生境II土壤TP含量显著低于其它两个生境，生境III土壤TN、TP含量均大于其它两个生境。（2）不同生境的鬼针草对磷（P）分配策略不同。低N生境的鬼针草叶片P含量>根P含量， P较多地分配到植物体地上部分；N、P含量较高的生境中鬼针草根P含量>叶P含量，P更多地分配到地下部分。（3）不同生境的鬼针草其地上部分和根的生长速率不同。低N生境的鬼针草叶片N/P和C/P值小，植物体具有较高的相对生长速率，具有地上生长竞争优势；低P生境的植物叶片N/P和C/P值大，植物体具有较慢的相对生长速率；高N、高P生境中根N/P和C/P值小，根具有较高的生长速率，保证了鬼针草的地下生长竞争优势。（4）鬼针草叶片N/P和根N/P之间呈现不显著的负相关关系，植物地上部分和地下部分为异速生长。不同生境的鬼针草具有不同的营养利用和分配策略，保证了植物强大的竞争力和入侵性。

关键词： 鬼针草， 化学计量特征， 营养利用策略， 生长速率， 入侵性

中图分类号： Q948文献标识码： A文章编号： 10003142（2018）03028108

广西植物38卷3期陈文等： 不同生境中鬼针草（Bidens pilosa）碳氮磷化学计量特征及其营养利用策略收稿日期： 2017-12-16

基金项目： 国家自然科学基金 （31770584）； 广东省科技厅项目 （2014A070713039）； 广东省省市共建专项项目[Supported by the National Natural Science Foundation of China（31770584）； Program of Institute of Science and Technology of Guangdong（2014A070713039）； Coconstruction Program of Guangdong Province and Cities]。

作者简介： 陈文（1963-），男，甘肃张掖人，副研究员，主要从事环境与生态学研究， （Email） cyw1018@sina.com。

*通信作者： 王桔红，博士，教授，主要从事入侵生物学研究，（Email） wjuh1918@163.com。Carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometric

characteristics of alien species Bidens pilosa from

different habitats and strategy on their nutrient utilization

CHEN Wen1， WANG Juhong2*， PENG Yujiao3， WU Xiaorong2，

ZHANG Shurou2， WANG Cuili2， MA Yiting2

（ 1. Department of Geography， College of Geography and Tourism Management， Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China；

2. College of Food Technology and Life Sciences， Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China；

3. Agricultural and Husbandry Administration of Gaolan， Lanzhou 730000， China ）

Abstract： In order to reveal the nutrient utilization strategy of the alien species under different habitats， carbon（C）， nitrogen（N） and phosphorus（P） stoichiometric characteristics of leaf and root of Bidens pilosa from three habitats and their relations with soil nutrients were analyzed through field sampling and laboratory measuring. Furthermore， the relative growth rate and nutrient utilization strategy under these habitats were also analyzed. The results were as follows： （1） Total nitrogen （TN） and available nitrogen （AN） contents in soils under all three habitats were low， while organic carbon （C） and total phosphorus （TP） were abundant. TN and TP contents of soil， in habitat I and Ⅱ were significantly less than those of the other two habitats， respectively， and both TN and TP in soil of habitat Ⅲ were significantly more than those of the other two habitats. （2） P content of leaf in lowN habitat was more than that of root， which implied that P was more distributed to aboveground of plants. P content of root in habitat with richN and P was more than that of leaf， which showed that more P distributed in the root of plants. （3） There were different growth rates for aboveground part and root of B. pilosa under three habitats. The N/P and C/P values of leaves in lowN habitat were less than that of other two habitats， indicating that B. pilosa in lowN habitats had higher growth rates and more competitive advantage for aboveground part. The N/P and C/P values of leaves in lowP habitat were more than those of other habitats， showing that B. pilosa in lowP habitats has slower relative growth rates. The N/P and C/P of root in both richN and richP habitat were less than that of two habitats， implying that the root of B. pilosa in these habitats has higher growth rates， and further enables plants to increase competition for belowground part. （4） There was insignificantly negative correlation between leaf N/P and root N/P of B. pilosa， therefore， between aboveground and the underground part of plant were allometry. There are different nutrient utilization and allocation strategies for B. pilosa under different habitats to ensure plants more competitive and invasive.

Key words： Bidens pilosa， stoichiometric characteristics， nutrient utilization strategy， growth rate， invasion

生物入侵是当今重大的环境问题之一。什么样的物种容易形成入侵以及怎样成功入侵，成为入侵生物学研究的核心问题（Alpert et al， 2000）。成功的入侵者除了具有物种特异性以外（Wolfe， 2002），还具有强大的竞争能力、繁殖能力以及在新生境中较强的适应性（Callaway & Aschehoug， 2000； Grotkopp & Rejmane， 2007； Pysěk & Richardson， 2007； Bachmann et al， 2012）。近年来，一些学者认为外来种在新生境中定植和扩张能力还可能取决于环境可利用资源水平、植物体对资源利用率以及对资源的需求量（González et al， 2010）。碳（C）、氮（N）、磷（P）是构成植物体蛋白质、核酸、磷脂等有机化合物以及三磷酸腺苷（ATP）和含磷酶的主要元素，三者在植物的生长和机体的代谢过程中发挥着重要作用（贺金生和韩兴国， 2010）。植物体C、N、P 含量及元素比率能够反映出植物对养分的吸收和利用状况（Elser， 2006），植物的生长速率以及土壤N、P的有效性，进一步反映了外来种的入侵能力和入侵的生态过程（González et al， 2010）。因此，从生态化学计量学（ecological stoichiometry）的角度来研究外来种的入侵性及其入侵生态过程中化学元素的动态变化，已成为近年来入侵生物学的一个亮点（Lannes et al， 2012）。国内外学者对入侵植物化学计量的研究发现，入侵植物不仅对N元素有较强的吸收能力、对P元素有较高的富集能力（González et al， 2010； Kurokawa et al， 2010），而且还具有较快的生长速率或有较强的贮存同化产物的能力（王维奇等， 2011；Lannes et al， 2012；林威鹏等， 2014；李家兵等， 2016）。入侵植物在低N生境中具有较高的生长速率（屠臣阳等， 2013；马明睿等， 2014）。其化学计量能够随着环境而发生可塑性变化（Funk & Vitousek， 2007），或者随着生长节律而发生动态变化等（赵美霞等， 2012）。以上研究充分说明植物体C、N、P化学计量特征能够反映入侵植物对资源的吸收、利用和分配状况，进一步反映出植物的生长速率和竞争能力。

鬼针草（Bidens pilosa）是菊科（Asteraceae）鬼针草属的一年生草本植物，原产热带美洲，由于其强大的繁殖、扩散和定殖能力，目前已经成为我国南北各地入侵性最强的外来种。众多学者开展了对鬼针草入侵机制的研究，发现鬼针草有极强的种子繁殖能力（洪岚等， 2004；郝建华等， 2009a、2009b；严文斌等， 2013）、较强的化感作用（李帅等， 2003；李富荣等， 2011）、较高表型可塑性和适应性（王桔红和陈文， 2014），入侵后能够改变土壤微生物群落（陈亮等， 2011）和土壤养分尤其是土壤氮水平（潘玉梅等， 2012；闫静等， 2016）。然而，生长在村旁、田边、路边及荒地等不同生境的鬼针草其化学计量特征及其营养利用策略和入侵性的研究尚未见报道。本研究通过对三种不同生境中鬼针草叶片、根和土壤C、N、P含量及其化学计量比的测定，探查不同生境鬼针草化学计量学特征，进一步剖析植物在不同资源环境中对养分吸收和利用策略及其入侵机理，旨在从化学计量角度揭示外来植物的入侵机制和进化策略，为植物入侵的预测和防控寻求新的思路。

1材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于广东省潮州市郊（114°53′—117°08′ E，22°31′—24°15′ N） 。该地域属于亚热带海洋性季风气候，气候温和，日照充足，雨量充沛，年均气温为21～22 ℃，日照为1 900～2 400 h，≥10 ℃的连续积温为7 300～7 890 ℃， 年均降雨量为1 300～2 400 mm。极端最高气温为39.6 ℃，极端最低气温为-0.5 ℃。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集2016年4月在广东省潮州市郊区选取鬼针草盖度为60%～90%的三种重度入侵生境（生境Ⅰ、生境Ⅱ和生境Ⅲ）作为研究样地（表1）。所研究生境中鬼针草的主要伴生植物有赛葵（Malvastrum coromandelianum）、假臭草（Praxelis clematidea）、火炭母（Polygonum chinense）、霍香蓟（Ageratum conyzoides）、少花龙葵（Solallum nigrum）和白花地胆草（Elephantopus tomentosus）等。每个生境随机选取5个1 m × 1 m样方。每个样方内选取生长相对一致的鬼针草植株10～20株，每株个体选取冠层完全伸展、没有病虫害的最大成熟且完整的叶片3～5片作为叶样品，选取坚硬有弹性的全部活根作为根样品，叶和根用水冲洗干净后，装入纸袋于105 ℃下杀青30 min，75 ℃下烘干至恒重，共5个重复。同时，采集植物根部周围表层0～10 cm的土壤，經自然风干后过100目筛，保存备用。

1.2.2 碳（C）、氮（N）、磷（P）含量的测定采用重铬酸钾外加热法测定植物和土壤有机碳（C），以凯氏定氮法测定全氮（TN），用钼锑抗比色法测定全磷（TP）；采用碱解—扩散法测定土壤有效氮，以钼锑抗比色法测定土壤速效磷（鲍士旦， 2000）。

1.3 数据处理

使用SPSS 19.00统计分析软件对数据进行统计分析，P<0.05时表示有统计学意义。采用单因素方差分析（Oneway ANOVA）对三种生境中土壤、叶片、根的C、N、P含量及其C/N、C/P、N/P 进行差异显著性检验，当差异显著时以LSD（Least significant difference，最小显著性差异法）法对各生境的均值进行多重比较；以Pearson相关性分析法对土壤C、N、P与植物化学计量的关联性进行分析。

2结果与分析

2.1 土壤和植物叶片、根C、N、P含量特征

从表1可以看出，生境Ⅰ土壤全氮（TN）含量显著低于其它两个生境，生境Ⅱ土壤全磷（TP）含量显著小于另两个生境，生境Ⅲ土壤TN和TP含量均大于其它两个生境（P<0.05）。根据国家土壤肥力的分级标准，鬼针草三个生境土壤有机质>40 mg·g1，速效磷>40 mg·kg1，为1级；生境ⅠTN在0.5～0.75 mg·g1，为5级；生境Ⅱ和生境Ⅲ土壤TN在1～1.5 mg·g1，为3 级；速效氮<30 mg·kg1，为6级。这表明鬼针草三个生境土壤TN和速效氮贫乏，有机碳（C）和全磷（TP）较充裕。

表2 显示，三个生境的鬼针草叶片C、N含量均无显著差异（P>0.05），P含量差异显著（P<0.01），生境Ⅰ的鬼针草叶片P含量显著大于生境Ⅱ和生境Ⅲ。三个生境的鬼针草根C、N、P含量差异显著（P<0.05），根N和P含量为生境Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ。低N的生境Ⅰ中，叶片P含量>根P含量；TN和TP水平较高的生境Ⅲ中，根P含量>叶片P含量。

2.2 植物叶片、根和土壤C、N、P化学计量特征

生境Ⅰ土壤的C/N显著大于生境Ⅱ和生境Ⅲ， 生境Ⅱ土壤的N/P和C/P显著大于生境Ⅰ和

2.3 植物叶片、根和土壤化学计量之间的关系

相关性分析显示，土壤TN与TP含量之间为不显著负相关关系（P>0.05）。土壤TN与叶片N含量为不显著的正相关关系（P>0.05），与根N含量为极显著的正相关关系（P<0.01）。土壤TP与叶片P、根P含量为不显著的正相关关系（P>0.05）。土壤C、TN含量与叶片P之间为显著负相关关系（P<0.01），与根P之间为显著正相关关系（P<0.01）（表3）。土壤TN与叶N/P、C/P之间为不显著的正相关关系（P>0.05），与根N/P（r=-0.769*， P<0.05）、根C/P（r=-0.857**， P<0.01）为显著或极显著负相关关系（图2）。土壤TP与叶N/P（r=-0.587*， P<0.05）、叶C/P（r=-0.556*， P<0.05）为显著负相关关系，与根N/P、根C/P为不显著负相关（P>0.05） （图3）。叶片N/P、C/P与根N/P、C/P之间为不显著的负相关关系（P>0.05）。

3讨论与结论

植物体N、P含量及与土壤N、P之间的关系反映植物对N、P的吸收和利用率大小（González et al， 2010），也反映植物对元素的分配趋势。本研究中，鬼针草叶片和根N、P含量与土壤TN、TP之间为不显著或极显著的正相关关系，说明鬼针草对土壤中N和P元素具有较强的吸收和利用率。然而，不同生境鬼针草的叶片和根N、P元素含量显著差异，低N生境的鬼针草叶片P含量>根P含量，N、P水平较高的生境中，根P含量>叶P含量。这说明低N生境的鬼针草将P元素更多分配到植物体地上部分（茎和叶），保证植物的快速生长。高N、高P生境的鬼针草将P更多分配到植物体地下部分（根），使植物地下部分（根）快速生长。这在鬼针草化学计量比的研究中得到进一步证实。

叶片N/P值指示着生态系统的限制性元素（Makino et al， 2003；González et al， 2010）。鬼针草生境 Ⅰ 和生境 Ⅲ 的叶片N/P（分别为5.46和10.96）<14，植物生长受N限制；生境 Ⅱ 叶片N/P（15.85）为14～16，植物生长受N、P的共同限制（González et al， 2010；郭子武等， 2012）。叶片N/P、C/P值指示着植物生长速率大小，低N/P、C/P值指示着分配到rRNA中P元素多，以快速合成蛋白质并支持快速生长（Makino et al， 2003；González et al， 2010）。本研究发现，不同生境的鬼针草具有不同营养和生长策略，低N且生长受N元素限制的生境中，鬼针草叶片N/P、C/P值小，植物有较高的相对生长速率。其原因可能是鬼针草调整了对资源的需求量和对资源的分配（Elser， 2006；Funk & Vitousek， 2007；Young & Mangold， 2008），使其生长对N元素有更低需求，同时将吸收的P元素更多地分配到植物地上部分，保证了低N生境的鬼针草具有高生长速率，增大地上竞争优势。屠臣阳等（2013）对黄顶菊（Flaveria bidentis）的研究也发现了同样现象，即入侵种在低N生境中能有效提高生长率，增大产量，这可能是入侵植物重要的营养策略（González et al， 2010）。在N、P均受限且P含量低的生境中，鬼针草由于对P元素的吸收量少，因而具有较慢的生长速率。在高N、高P生境中，鬼针草将P元素更多地分配至根部，根的N/P、C/P值小，即高N、高P生境的鬼针草其根系生长速度快，增大了鬼针草的地下竞争力。

相关性分析显示，鬼针草叶片N/P、C/P值与土壤资源水平密切相关。叶片N/P、C/P含量与土壤TN为不显著正相关关系，与土壤TP为显著负相关关系。这进一步说明低N生境的植物叶片有低N/P、C/P值，植物具有较高的相对生长速率。葉片N/P和根N/P之间呈现不显著的负相关关系， 即地上部

分和地下部分表现为异速生长。

总之，鬼针草在不同资源环境中对N、P的吸收和利用以及分配策略不同，导致植物地上和地下部分具有不同的生长速率的竞争力，这是植物适应生境资源变化、调整资源分配并增大竞争力的重要入侵策略。综上所述得出：（1）不同生境的鬼针草对N、P的分配策略不同。低N生境的鬼针草将P元素更多地分配到植物体地上部分，高N、高P生境中将P元素更多地分配到地下部分（根）。（2）不同生境的鬼针草具有不同的生长策略。低N生境的鬼针草地上部分具有较高的生长速率，增大地上竞争优势；低P生境的鬼针草具有较低的生长速率，高N、高P生境中鬼针草的地下部分（根）具高生长速率，增大了植物地下竞争优势。（3）鬼针草地上部分（茎和叶）和地下部分（根）为异速生长，增大了对异质环境的适应性。

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