云南入侵植物的生物学性状初步研究

张秋霞 李德宝 夏顺颖 欧晓昆

摘要： 該研究基于文献、数据库和标本记录等资料的查询，统计得出云南省入侵植物共247种，隶属51科149属。菊科、禾本科和豆科是优势科，超过一半的入侵植物起源于美洲，入侵植物的生物学性状主要体现为一年生或短期多年生草本的生活型、种子繁殖、分蘖型的克隆方式、花果期集中于夏秋两季、短花期、黄白的花色及具有表面结构和附属物的特殊性状等。按照云南省入侵植物分布的县（市、区）的数量、生物学性状、对环境的危害程度以及是否列入“世界100种危害最严重的入侵种名单”和是否列入“国家环保总局和中国科学院联合发布的四批中国外来入侵物种名单” 5个指标进行赋值。把入侵植物分为四个风险等级，其中恶性入侵植物有18种。严重入侵植物有23种，一般入侵植物有188种，有待观察类有18种，恶性和严重入侵植物与云南全部入侵植物的主要生物学性状表征具有一致性。结合入侵植物的生物学性状特征和风险等级，及时开展对云南入侵植物的有效防控管理极为重要。

关键词： 入侵植物， 生物学性状， 传播体， 入侵等级， 云南

中图分类号： Q948文献标识码： A文章编号： 10003142（2018）03026912

广西植物38卷3期张秋霞等： 云南入侵植物的生物学性状初步研究收稿日期： 2017-09-19

基金项目： 国家重点研发计划项目（2016YFC1201100）[Supported by the National Key Research and Development Program of China（2016YFC1201100）]。

作者简介： 张秋霞（1992-），女，云南临沧人，硕士，主要从事入侵植物学研究，（Email）zhangqiuxia_ynu@163.com。

*通信作者： 欧晓昆，博士，教授，博士研究生导师，主要从事植被生态学研究，（Email）xkou@ynu.edu.cn。Biological trait of alien invasive plants

in Yunnan Province

ZHANG Qiuxia， LI Debao， XIA Shunying， OU Xiaokun*

（ Institute of Ecology and Geobotany， Yunnan University， Kunming 650091， China ）

Abstract： The harmful effects caused by alien invasive plants are becoming more severe under the background global warming and human interference in Yunnan Province. Research on the biological traits of alien invasive plants is an effective method to reduce the invasion risk and improve the prevention management. In this paper， we concluded that there were 247 alien invasive plant species in Yunnan， which belonged to 149 genus and 51 families based on literature reading， database and specimen records studying. The results showed that the dominated families of alien invasive plants were Compositae， Gramineas and Leguminosae in Yunnan， and more than half of the alien invasive plants originated from America. The biological characters of alien invasive plant were mainly annual or shortlived perennial herb， seed reproduction， main clonal reproduction is tiller. The time of flowering and fruiting mainly concentrated in summer or autumn. The dominant dispersal traits of the alien invasive plants depended on the special type/color/shape/size/surface structure and appendage of propagule， etc. We divided alien invasive plants into four grades based on the following five aspects： the distribution area in the county level of Yunnan Province， biological characteristics， harmful degree to the environment， whether listed in “Top 100 the Worst Alien Invasive Species in the World” and “Four Batches of Alien Invasive Plant in China Jointly Issued by the State Environmental Protection Administration and Chinese Academy of Sciences”. The four grades of alien invasive plants included 18 malignant， 23 serious， 188 general and 18 need to be observed species. The results showed that the malignant and serious alien invasive plants had high stable biological traits consistency with alien invasive plants in Yunnan. The problem caused by alien invasive plants in Yunnan is very serious with the increase of human disturbance to land. It is important to reduce the impact of invasive plants by understanding the biological traits and risk grade of alien invasive plants. The management ways of the alien invasive plants in Yunnan are also proposed through this study.

Key words： alien invasive plants， biological traits， diaspores， invasive grades， Yunnan

入侵植物（alien invasive plants）指能够在自然或半自然的生态系统中建立、繁殖，会改变或威胁到本地生物多样性的外来植物（IUCN，International Union for Conservation of Nature；Richardson et al，2000；李博等，2001）。随着全球气候暖化和人为干扰活动的增强，由人类介导的无意传播增加了繁殖体压力（propogule pressure）（Kueffer et al，2010），使植物完成了更为有效的扩散，为外来植物的空间格局变化提供了更多的可能性，促使入侵风险日益增加。入侵植物的入侵性在一定程度上与物种生物学特征有关，主要表现在花果期较长、传粉机制有效、繁殖方式多样、繁殖效率高、较宽的生态适应幅度等（周兵等，2013；李正跃，2014；万方浩等，2015）。学者们一直致力于探索影响植物入侵性的普适性特征（李正跃，2014），探索满足“十数定律”（tens rule）（Williamson & Fitter，1996）的入侵植物具备的特殊性状（史刚荣和马成仓，2006），尤其是生物学性状（郝建华等，2010；Moravcová et al，2014）。传播体（diaspores）或繁殖体（propagule）是植物体繁殖的基本单位（杨逢建等，2007）。传播体的形态指标有果实类型、数量、重量、形状、种皮特征、附属结构、次生代谢物等（Kleyer et al，2008）。入侵植物具有多样性的生物学特征是为了更好地完成其扩散，特别是适应长距离传播（longdistance dispersal）（Nathan et al，2008）中最重要的传播媒介，即人类介导传播（humanmediated dispersal）（Wichmann et al，2009）。入侵植物繁殖体的表面结构特征和附属物，可以帮助其通过人类携带或取食（Wichmann et al，2009）、附着于交通工具（Moritz & Kowarik，2007）、動物的内携和外携（Pickering & Mount，2010；Ansong & Pickering，2014）等多种传播方式完成传播。很多学者根据入侵范围、生物学特性、产生的危害等指标对入侵植物的危害进行了风险等级划分（Liu et al，2006；丁莉等，2006；闫小玲等，2014；王宁等，2016），这对入侵植物的管控具有现实的意义。

云南省是全球35个生物多样性热点地区之一（Williams et al，2011），是全球山地生态系统的典型地区，然而，这也为外来植物提供了充足的适生区，为植物的入侵创造了条件。目前，前人已经开展了许多入侵植物的调查研究工作（Liu et al，2016；徐成东和陆树刚，2006；赵金丽等，2008；杨忠兴等，2014）。然而，关于云南省入侵植物传播体的性状特征以及适应传播的机制却未见系统分析。本研究系统梳理云南省入侵植物的情况，分析主要生物学性状特征，划分风险等级，这将进一步揭示入侵植物的传播规律，为植物入侵的防控工作提供建议，同时也可为其它山地生态系统的植物入侵研究及管控提供参考。

1研究方法

1.1 研究区概况

本研究以云南省（97°31′39″—106°11′47″E，24°08′32″—29°15′08″N）为研究区域，全境面积为39.4万km2，海拔梯度为76.4～6 740 m，地形地貌复杂，涵盖7种气候类型，兼具低纬、季风和山原气候特点。云南是通往南亚、东南亚的要塞，毗连三国，边境线总长为4 060 km，沿边共计20个国家级、省级口岸，20余条出境公路（Li et al，2015；李正跃，2014）。

1.2 数据来源

1.2.1 云南入侵植物物种确定本研究的入侵植物指在云南省境内通过自然或人为活动有意或无意引入，能自我繁殖与扩散，并对环境造成一定危害的非本土植物。通过甄选关键研究文献（张玉娟等，2004；杜凡等，2006；管志斌等，2006；申时才等，2006；徐成东等，2006；徐成东和陆树刚，2006；胡发广等，2007；李乡旺等，2007；赵见明，2007；赵金丽等，2008；郭怡卿等，2010；王焕冲等，2010；陶川，2012；申时才等，2012； 杨忠兴等，2014；罗文等，2016）、图书资料（李嵘，2014）和数据库（中国外来入侵物种数据库http：//www.chinaias.cn/wjPart/index.aspx；中国农业有害生物信息系统http：//www.agripests.cn/base23.asp）等资料，统计、筛选得出云南省入侵植物名录，名录包含了入侵植物的拉丁名、中文名、别名、分类地位、原产地、物种用途和首次出现时间（或首份标本记录时间）等信息。其中，拉丁名、中文名、分类地位以Flora of China（http：//foc.eflora.cn/）为准进行统一，原产地归类到物种起源的大洲，用途参考杨博等（2010）的分类方法。

1.2.2 云南入侵植物性状选择及信息来源根据前人（刘长江等，2004；孟婷婷等，2007；杨博等，2010；白帆，2012；朱金雷和刘志民，2012；张斯斯和肖宜安，2013；王宁等，2016；Weber et al，2008）的研究，选取了能反应入侵植物的入侵性且易于从文献等资料中获取的主要生物学性状，即生活型、繁殖方式、克隆类型、花果期、开花和结果持续时间、花色，果实/种子的类型、形状、颜色、大小、表面结构和附属物。入侵植物详尽的生物学性状与分类参考文献见表1。

通过查询上述文献资料和其它图书资料（李振宇和解炎，2002；徐海根和强胜，2004， 2011；解炎，2008；何家庆，2012；马金双，2014）与数据库[云南高等植物数据库http：//db.kib.ac.cn/eflora/View /plant/YNSpecies.aspx；中国西南野生生物种质资源库http：//www.genobank.org/；中国自然标本馆http：//www.cfh.ac.cn/；国家标本平台http：//www.nsii.org.cn/；中国植物图像库http：//www.plantphoto.cn/；植物通http：//www.zhiwutong.com/；物种2000中国节点http：//www.sp2000.cn/joaen/；植物园主题数据库http：//www.plantpic.csdb.cn；The Dispersal and Diaspore Database http：//www.seeddispersal info；Seed Information Database（SID） http：//data.kew.org/sid/；Global Invasive Species Database http：//www.issg.org /database/welcome/；Invasive Species Compendium http：//www.cabi.org/isc；Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe http：//ec.europa.eu /environment/index_en.htm]得到入侵植物相关生物学信息。

1.2.3 入侵植物风险等级划分在前人（闫小玲等，2014；王宁等，2016）对入侵植物风险等级划分的方法基础上，确定出一套适合的评价指标，整个指标体系评价总分为100分，按不同的权重对各级指标赋予不同的分值。按照云南省入侵植物分布的县（市、区）的数量（35分）、生物学性状（20分）、对环境的危害程度（35分）、是否列入“世界100种危害最严重的入侵种名单” （5分）、是否列入“国家环保总局和中国科学院联合发布的四批中国外来入侵物种名单” （5分）5个一级指标进行赋值。把入侵植物划分成四个等级：1级，恶性入侵植物；2级，严重入侵植物；3级，一般入侵植物；4级，有待观察类。其中，入侵植物的分布情况以云南省129个行政县（市、区）为单位，入侵植物的分布和对环境危害程度的数据来源于上述查询物种信息的文献、图书资料和数据库。

2结果与分析

2.1 云南入侵植物的物种组成

本研究共收集到云南入侵植物247种，隶属51科、149属。其中黑荆（Acacia mearnsii）、白茅（Imperata cylindrical）、马樱丹（Lantana camara）、银合欢（Leucaena leucocephala）属于世界100种危害最严重的入侵种，有32种出现在中国外来入侵物种名单中。

云南省入侵植物中，菊科（45种，占18.22%）数量最多，其次为禾本科（14.98%）和豆科（13.77%）（图1）。以属进行分析，决明属最多，其次是茄属，大戟属、黑麦草属和苋属位居第三（图2）。

2.2 云南入侵植物的原产地

云南247种入侵植物中，超过半数的物种来源于美洲，其次是亚洲、欧洲和非洲，原产大洋洲的仅有2种（图3）。

2.3 云南入侵植物的生物学性状

2.3.1 入侵植物生活型生活型以一年生或短期多年生草本（54.66%）为主，其次是多年生草本和灌木，水生植物只有1種（图4）。

2.3.2 繁殖类型及特点繁殖方式为种子繁殖的有143种（占57.89%），只有喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）和落葵薯（Anredera cordifolia）为克隆繁殖，其余的102种兼具了两种繁殖方式。克隆繁殖的类型中，分蘖型和根状茎型占比最多，其次是匍匐茎型和断枝型（图5）。

入侵植物花的颜色以黄色为主，其次是白色、绿色和红色等（图6）。开花时间和结果时间变化一致，均集中于夏秋两季，冬季较少。大部分入侵植物的开花时间可持续3个月，属于短花期。

2.3.3 传播体特征如图7所示，繁殖体的主要类型为蒴果、瘦果、颖果、荚果和浆果，短角果、双悬果、小坚果和长角果最少。果实和种子的颜色大体一致，主要为黑色和褐色，其次是红色和黄色（图8）。果实的形状最多为椭圆形、卵形和圆形，其次是圆柱形和倒卵形；种子的形状以卵形、圆形、肾形和椭圆形为主（图9）。

果实和种子的长和宽变化趋于一致，果实主要集中在1～10 mm（图10），种子的均在1～5 mm内出现最大值（图11）。

入侵植物果实的表面特征主要体现在有棱、扁平、光滑、有沟、有喙、有条纹、顶端尖和有光泽等，种子的表面特征主要体现在有光泽、光滑、扁平、有棱和有网纹等（图12）。果实的附属物主要有芒、短柔毛、外稃、内稃、冠毛、刚毛、糙伏毛、直刺、茸毛和翅等；种子的附属物较少，有毛状体、翅、刺、油质体和粘液等（图13）。

3讨论与结论

3.1 云南入侵植物的组成

本研究整理统计出云南省共有247种入侵植物。从科的层面进行分析，科的主体构成与Jaryan et al（2013）、闫晓玲等（2014）和王宁等（2016）的研究是相吻合的，即以菊科、禾本科和豆科为主。究其原因如下：（1）菊科、禾本科和豆科有特殊的生长和繁殖特性（王宁等， 2016），如具有繁殖率高和抗干扰能力强等特点（李博等，2001；杨逢建等，2007；Moravcová et al，2014）。（2）很多入侵植物是通过引种传入的，这几个科通常因其观赏、药用或生态价值而引入，此外这些科的传播体也容易混入其它植物种子或货物中造成无意引入。（3）入侵植物的主体科也是世界最为广布的科，如菊科是双子叶植物中种类最多的科（张斯斯和肖宜安，2013）。云南入侵植物属的主体构成与多位研究者的结果也具有相似性（Khuroo et al，2007；闫晓玲等，2014）。

3.2 云南入侵植物的起源特征

云南的入侵植物大部分来源于美洲，这与Khuroo et al（2007）和Kosaka et al（2010）的研究结果一致。究其原因如下：（1）根据大陆漂移学说，东亚和北美是被子植物形成之后才分离的，原产美洲的植物在云南成为入侵种的可能性较大（罗文等，2016）。（2）美洲的大部分地区和云南省大部分地区均处于亚热带，气候差异较小，促使外来植物更易成功定殖（李博和陈家宽，2002；罗文等，2016）。（3）我国与美洲的物质和人口流通较大，促进了外来植物的传播。

3.3 云南入侵植物的生物学性状

3.3.1 入侵植物的生活型在云南省入侵植物中，超过一半是一年生或短期多年生草本，约35%的为多年生草本，即约90%的入侵种属于草本。草本植物占较大比重是入侵植物生活型组成的普遍情况（Jaryan et al，2013）。因为这类植物通常具有r-选择的生活史对策，其生命周期较短、繁殖能力强，在传入后可较快地适应不同生境并成功入侵（Kolar et al，2001；Ricklefs et al，2008）。

3.3.2 入侵植物的繁殖特点入侵植物多样化的繁殖方式对其扩散具有极其重要的意义（王宁等，2016）。种子繁殖可以通过外部结构的保护、休眠等帮助植物繁殖体度过不良环境，也可以在表面结构特征的诱导或辅助下，通过动物的取食、携带和其它移动物体的粘附等完成有效的长距离传播。克隆繁殖可以通过分株生长扩大生境范围（刘建等，2010；王宁等，2016），加大了植物扩散和建群的几率（史刚荣和马成仓，2006；Liu et al，2006），比起种子繁殖其繁殖成本较低（Doust，1981）。云南的入侵植物以种子繁殖为主要繁殖方式，还有近一半的植物兼具两种繁殖方式，这与张斯斯和肖宜安（2013）对中国入侵植物的研究结果一致，体现了云南入侵植物高效的繁殖策略。王宁等（2016）对中国入侵植物的克隆繁殖方式进行了分析，结果表明，根状茎、匍匐茎和分蘖型是所占比重较大的类型，这也支持了本研究的结论。

夏秋两季是植物花果期的集中时段，云南6—11月的水热条件较好，能保证植物的营养生长和繁殖体的质量，其次，这个时期内实现有效传播的几率大。入侵植物花的颜色往往给传粉者提供视觉信号，从而促进传粉或觅食，如蜜蜂对黄花具有选择性（赵昶灵等，2005；汤晓辛和黄双全，2012）。

3.3.3 入侵植物的繁殖体特征繁殖体的类型、颜色、形状、大小、表面结构和附属物作用于取食者、携带者和自然传播条件等。果实类型影响着传播方式（彭德力等，2012），蒴果、瘦果、颖果和荚果等是云南入侵植物的主要果实类型，都属于单果中的干果，对自然和人为介导的多途径扩散具有广泛的适应性；分布于云南北热带、南亚热带的肿柄菊（Tithonia diversifolia）、藿香蓟（Ageratum conyzoides）、紫茎泽兰（Ageratina adenophora）和飞机草（Chromolaena odorata）等，果实均为带冠毛的瘦果，产量极高，可通过风、水、交通工具等途径传播（王四海等，2008；赵金丽等，2008）。果实/种子的颜色是为了适应取食者和其它传播者的选择偏好。椭圆形、卵形、圆形是入侵植物果实和种子的常见形状，有利于自然扩散，对取食者也有更好的适口性。

小种子的产出数量通常较多，个体的定殖机会大，且更容易形成土壤种子库（杨逢建等，2007；万方浩等，2015）。大种子的生物量较大，在资源短缺、存在天敌和竞争者的环境中具有优势（万方浩等，2015）。通常情况下，入侵植物更多的是采取r-生存对策（陈国奇等，2008）。在云南临沧地区入侵危害严重的薇甘菊（Micania micrantha），能产生难以计数的微尘种子，以此适应气流等传播（丁莉等，2006）。小蓬草（Conyza canadensis）、蘇门白酒草（Conyza sumatrensis）、香丝草（Conyza bonariensis）和牛膝菊（Galinsoga parviflora）等，由于其种子体积小、产量大、存活时间长，因此能够较快形成优势群落（徐成东和陆树刚，2006；郝建华等，2010）。

繁殖体的表面结构使植物便于适应多种传播途径，如拟态容易造成无意识的混种，完成长距离的扩散，假高粱（Sorghum halepense）和毒麦（Lolium temulentum）就是作物引种或进口粮食时混入的（徐成东和陆树刚，2006）。云南247种入侵植物中，超过60%的物种其传播体具有附属物，很多物种兼备多种附属物。果实/种子有冠毛、质轻、有翅等，可以更好地适应风传播，藿香蓟、飞机草和银胶菊（Parthenium hysterophorus）等的传播体就是从缅甸或中南半岛顺着西南季风传到云南的（徐成东和陆树刚，2006）。植物的芒、刺、钩或粘液等是植物为适应动物传播而进化出来的一系列特征（李儒海和强胜，2007；白成科等，2013），同时也是对移动交通工具进行粘附从而完成长距离传播的重要因素（Lippe & Kowarik，2012；Ansong & Pickering，2013）。

3.4 云南入侵植物的风险等级

将云南省入侵植物风险划分为四个等级，其中恶性入侵植物有18种，严重入侵植物有23种，一般入侵植物有188种，有待观察类有18种。恶性和严重入侵植物中，菊科、禾本科、茄科和旋花科是优势科，鬼针草属和白酒草属是优势属，美洲是最大的原产地。生物学特征主要表现为一年生或短期多年生草本和多年生草本的生活型；兼具种子和克隆繁殖的繁殖方式；匍匐茎、分蘖、根状茎和断枝型的克隆类型；花色为白与黄；果实类型为瘦果和蒴果；果实和种子为黑色、褐色和黄色，形状为椭圆形、圆形和卵形；果实长度主要为1～20 mm，果实宽度主要集中于10 mm以内，种子的长与宽主要集中于5 mm以内；表面结构为有棱、扁平、沟、条纹、光泽和多皱等；附属物为冠毛、芒、短柔毛、内稃、外稃和茸毛等。总体来看，云南恶性和严重入侵植物与全体入侵植物的主要生物学性状表征具有一致性。

4云南入侵植物的防控

首先，需要完善和强化检疫工作，如加强对菊科、禾本科和豆科的引种监管，对美洲的植物引种和货物进行严格审查。其次，研究入侵植物的入侵机理与资源化利用，如开发入侵植物的生物质能等。再次，结合入侵植物的生物学特点和风险等级开展防治，特别留意具有特殊传播结构的植物，对粘附在衣物、交通工具和伴随动物等的传播体做好清除工作。最后，加强宣传教育，提高公众对入侵植物的鉴别力，实现自觉参与减少外来植物的传播，维护云南省的生态安全，也维护了中国的生态安全。

繁殖体时期是入侵植物生长周期的特殊阶段，对种群拓展生存空间起着十分关键的价值。然而，入侵植物繁殖体的生物学性状特征较为复杂，难以进行完全的统一量化分析。果实/种子的重量分析、传播体适应各种传播途径的模型研究、在繁殖体生物学性状研究的基础上分析物种的长距离传播和二次传播等问题是今后研究应该关注的方向。本研究的入侵物种数据仅限于资料查询研究，没有进行实际调查，因此难免会造成数据的不完整、不全面。另外，部分入侵植物属于农田常见杂草，具有食用或药用价值，且对环境产生的危害有限，将其归并为入侵植物尚且有待商榷。今后可在全省范围内针对此类问题通过统一的方法和内容调查，得到更为全面和完整的数据，从而为入侵植物的防治提供更为详实的依据。

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