糯玉米主要性状环境稳定性分析

李洪涛 许瀚元 迟铭 华国栋 王军

摘要：【目的】探究糯玉米品種主要农艺性状的环境稳定性，为糯玉米品种的选育及推广应用提供理论参考。【方法】以江苏省两个典型的糯玉米品种（苏玉糯5号和连花糯2号）为材料，测定其在不同年份、不同试点的生育期、产量性状、植株性状、果穗性状、抗病性和品质性状，并对其环境稳定性进行分析。【结果】品种效应、年份效应、年份×地点互作效应、年份×品种互作效应和地点×品种×年份互作效应极显著影响鲜穗产量（P<0.01，下同）。不同试点两个参试品种的平均鲜穗产量从高到低排序为：连云港>吴江>丹阳>泰兴>淮安>东台>海门>南京。连花糯2号不同试点的平均鲜穗产量（12927.31 kg/ha）比苏玉糯5号（10680.53 kg/ha）极显著增产21.04%，表明连花糯2号丰产性优于苏玉糯5号。但苏玉糯5号稳产性（变异系数3.74%）略优于连花糯2号（变异系数5.10%）。糯玉米柔嫩性、株高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、鲜出籽率、生育期、茎腐病抗性和大斑病抗性等性状的环境稳定性较好，但皮渣率、穗位高、空秆率、倒伏率、秃尖长、千粒重、纹枯病抗性和粗缩病抗性等性状的环境稳定性较差。【结论】不同年份间的气候差异是影响糯玉米鲜穗产量的主要外在因素，且穗部性状中的秃尖长和千粒重可能是影响鲜穗产量的主要内在因素，可将其作为糯玉米稳产性、广适性育种的重要指标，并兼顾区域化育种。

关键词： 糯玉米；性状；环境；稳定性分析

中图分类号： S513 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）04-0643-07

Environmental stability of main traits in waxy corn

LI Hong-tao，XU Han-yuan，CHI Ming，HUA Guo-dong，WANG Jun*

（Lianyungang Academy of Agricultural Sciences，Lianyungang， Jiangsu 222006， China）

Abstract：【Objective】The environmental stability of main agronomic characters in waxy corn was studied to provide theory reference for the selection， breeding and promotion of waxy corn varieties. 【Method】Two typical waxy corn varie-ties in Jiangsu Province（Suyunuo 5 and Lianhuanuo 2） were selected as experimental materials. The growth period， yield traits， plant traits， ear traits， disease resistance and quality traits at different experimental sites and in different years were determined， and environmental stability was analzyed. 【Result】The variety effects， year effects， year×location interaction effects， year×variety interaction effects， location×variety×year interaction effects extremely significantly influenced fresh ear yield（P<0.01， the same below）. The average fresh ear yield of two experimental varieties at different experimental sites were ranged from the highest to the lowest： Lianyungang>Wujiang>Danyang>Taixing>Huaian>Dongtai>Haimen>Nanjing. The average fresh ear yield of Lianhuanuo 2（12927.31 kg/ha） was 21.04% more than that of Suyunuo 5（10680.53 kg/ha）， and the difference reached extremely significant level. It indicated that the Lianhuanuo 2 had higher yield than Suyunuo 5. Yield stability of Suyunuo 5（variation coefficient was 3.74%） was superior than that of Lianhuanuo 2（variable coefficient was 5.10%）. Environmental stabilities for traits of waxy corn such as flexicity， plant height， ear length， ear dia-meter， ear row number， kernel seed per row， fresh seed yield rate， growth period， stalk rot resistances and leaf blight resistance were good， while environmental stabilities for traits such as residue rate， ear height， bare plant percentage， lodging rate， bare top length， thousand kernel weight， sheath blight resistance and rough dwarf resistance were bad. 【Conclusion】The climate difference among different years is the main external factor affecting fresh ear yield of waxy corn， and bare top length and thousand kernel weight may be the main intrinsic factor affecting fresh ear yield. It can be used as an important index for yielding ability and wide adaptability of waxy corn breeding. At the same time， regionali-zation breeding should be paid the same attention to.

Key words： waxy corn； trait； environment； stability analysis

0 引言

【研究意义】随着经济结构调整和人们生活水平的不断提高，糯玉米作为特色高效农业和农业产业化发展的新亮点受到高度重视（雷涌涛等，2016；秦燕，2016）。近年来，我国已有较多高产、优质糯玉米新品种通过了国家级或省级审定，但大多数环境稳定性或适应性较差，限制了其推广应用，降低了品种的推广价值和经济效益（黄小兰等，2014；赵久然等，2016）。可见，品种稳定性是评估和利用品种的重要依据，反映一个品种通过调节其基因表现型，以适应不同环境，使其经济性状保持相对稳定的能力，也称为品种稳产性，不仅与作物本身的遗传特性有关，还与环境因素及农艺性状与环境因素的互作效应有关（李猛等，2001；Matin et al.，2017）。产量是由微效多基因控制的数量性状，与其他生物学性状息息相关，是多个农艺性状共同作用的结果（Zarei et al.，2012；谢业春，2014；Kinfe，2015；丁传礼，2016；许卫猛等，2017；Soumya and Kamatar，2017）。因此，明確糯玉米主要性状的环境稳定性，对糯玉米品种的选育和推广应用具有重要意义。【前人研究进展】目前，有关玉米稳定性研究主要集中在普通玉米产量性状的稳定性分析方面。Kaundal和Sharma（2006）研究表明，不同玉米自交系的环境稳定性不同，杂交种的稳定性优于自交系。覃兰秋等（2006）研究表明，穗行数、秃尖长、行粒数、穗粗和籽粒产量的遗传主要受加性效应影响，而株高、穗位高和穗长的遗传更易受环境因素影响。Singh等（2009）、Late等（2013）、Hassan（2015）研究表明，玉米植株性状和穗部性状均与环境存在显著或极显著互作关系，互作效应因材料不同而存在差异。Lata等（2013）研究表明，玉米株高和籽粒产量易受环境影响，穗位高和百粒重的环境稳定性较好。刘艳侠等（2015）研究表明，产量稳定性与穗粒数、百粒重和穗粒重的稳定性呈显著或极显著正相关。Matin等（2017）研究发现，玉米产量的稳定性与穗长和百粒重的稳定性有关。此外，其他大量研究也表明，玉米产量与环境存在显著或极显著互作效应（Abera et al.，2004；Admassu et al.，2008；Worku and Zelleke，2008；I?lker et al.，2009；Tonk et al.，2011；Ardelean et al.，2012；Shrestha，2013；Bosev et al.，2014；Shrestha et al.，2016；Ali et al.，2017）。【本研究切入点】目前对糯玉米的育种要求重点强调高产优质，关于气候条件、土壤类型等综合环境因素对糯玉米主要农艺性状稳定性影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以江苏省两个典型的糯玉米品种（苏玉糯5号和连花糯2号）为材料，测定其在不同年份不同试点的产量、植株、果穗、抗病性和品质等性状，分析糯玉米农艺性状的环境稳定性，为糯玉米品种推广种植及广适性育种提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

参试品种为糯玉米品种苏玉糯5号（通系5×366）和连花糯2号（自选系LN9×LN221）。其中，苏玉糯5号是江苏沿江地区农业科学研究所育成的高产、优质鲜食深加工兼用型糯玉米新品种，于2003年通过全国农作物品种审定委员会审定，2004年2月通过江苏省农作物品种审定委员会审定，被作为江苏省糯玉米区域试验对照品种；连花糯2号是连云港市农业科学院育成的优质、高产花糯玉米单交种，于2017年通过江苏省农作物品种审定委员会审定。

1. 2 试验方法

2013～2014年试验在江苏丹阳、东台、海门、淮安、连云港、南京、泰兴和吴江8个试点进行，播种时间为6月15日；2015年试验在江苏丹阳、海门、淮安、南京、泰兴和吴江6个试验点进行，播种时间6月15日。试验采用随机区组设计，3次重复，每小区播种4行，行长6.25 m，行距0.60 m，株距24.70 cm，种植密度6.75万株/ha，施纯氮225 kg/ha，苗期防治地老虎，大喇叭期防治玉米螟，大田常规管理。每个品种套袋自交20株，直至采摘。糯玉米采收期为授粉后23～26 d，各试点根据实际情况而定。

1. 3 测定项目及方法

测定项目主要包括生育期、产量性状、植株性状、果穗性状、抗病性和品质性状。其中，生育期是播种至鲜穗采收的天数；产量性状包括鲜穗产量和出籽率[出籽率（%）=鲜籽粒重/鲜穗重×100]；植株性状包括株高、穗位高、空秆率和倒伏率；果穗性状包括穗长、穗粗、秃尖长、行粒数、千粒重和出籽率；抗病性状包括大斑病、茎腐病、纹枯病和粗缩病；品质性状包括外观品质（穗型，苞叶完整性、持绿性，籽粒饱满度、籽粒排列、籽粒大小、秃尖和粒色）、蒸煮品质（甜度、糯性、皮厚度、软滑度和风味）和理化品质（皮渣率、支链淀粉含量和直链淀粉含量）。植株性状、果穗性状和抗病性按我国农业部行业标准（NY/T 2232—2012）进行测定。品质性状参照史振声（2006）、陆大雷等（2016）的方法进行测定及打分，其中外观品质总分30分；蒸煮品质总分70分，包括气味风味17分、色泽7分、糯性18分、皮厚度18分和柔嫩性10分。

1. 4 统计分析

利用Excel 2003进行数据整理，采用DPS 7.05对数据进行方差分析、多重比较及稳定性分析（唐启义，2002）。

2 结果与分析

2. 1 糯玉米鲜穗产量联合方差分析

由表1可知，地点效应和地点×品种互作效应未达显著水平（P>0.05，下同），表明其对鲜穗产量无显著影响，连花糯2号和苏玉糯5在不同地点均具有较强稳产性；品种效应、年份效应、年份×地点互作效应、年份×品种互作效应和地点×品种×年份互作效应均达极显著水平（P<0.01，下同），表明其对鲜穗产量具有极显著影响，同时也说明连花糯2号和苏玉糯5号鲜穗产量存在极显著的遗传差异；各效应对鲜穗产量的影响程度排序为年份>年份×品种>年份×地点>地点×品种×年份>品种>地点>地点×品种，表明不同年份间的气候差异是影响糯玉米鲜穗产量的主要外在因素。

2. 2 糯玉米鲜穗产量的多重比较

由表2可知，连花糯2号不同试点的平均鲜穗产量较苏玉糯5号极显著增产21.04%；二者的变异系数均较小，以连花糯2号的鲜穗产量变辐和变异系数略大于苏玉糯5号，表明连花糯2号和苏玉糯5号鲜穗产量受环境影响较小，苏玉糯5号稳产性略优于连花糯2号。

由表3可知，不同试点2个参试品种的平均鲜穗产量从高到低排序为连云港>吴江>丹阳>泰兴>淮安>东台>海门>南京，其中连云港与海门和南京均达极显著差异水平，吴江、丹阳和泰兴与海门和南京均达显著差异水平（P<0.05，下同），表明连云港、吴江、丹阳和泰兴的糯玉米丰产性优于其他地区。

2. 3 糯玉米鲜穗产量的环境稳定性分析

由表4可知，连花糯2号的鲜穗产量极显著高于苏玉糯5号，且品种效应较高，表明连花糯2号丰产性优于苏玉糯5号；连花糯2号的品种×地点互作效应、品种×年份互作效应及其对应的相对变异均大于苏玉糯5号，说明连花糯2号在年份和地点的影响下稳产性较苏玉糯5号差；连云港、吴江、丹阳和泰兴4个试点较适宜连花糯2号生长，连云港、吴江、丹阳、泰兴、淮安和东台6个试点较适宜苏玉糯5号生长。

2. 4 糯玉米品质性状分析

由表5可知，连花糯2号不同年份间的外观品质和皮渣率均存在极显著差异，气味风味和糯性存在显著差异，但柔嫩性无显著差异，表明连花糯2号的柔嫩性受年份效应影响较小，其环境稳定性较好，其次为色泽、皮厚度和支链淀粉/总淀粉，而外观品质、皮渣率、气味风味和糯性的环境稳定性较差；苏玉糯5号不同年份间的皮渣率存在显著差异，柔嫩性无显著差异，表明苏玉糯5号的柔嫩性受年份效应影响较小，环境稳定性较好，其次为外观品质、气味风味、色泽、糯性、皮厚度和支链淀粉/总淀粉，而皮渣率的环境稳定性最差。连花糯2号不同年份间外观品质和蒸煮品质的综合得分存在极显著差异，但苏玉糯5号均无显著差异，表明连花糯2号的外观品质和蒸煮品质受年份效应影响较大。

由表5还可知，2013～2015年连花糯2号外观品质和蒸煮品质的平均综合得分为85.1分，较苏玉糯5号（85.0分）高，其中气味风味、糯性和皮厚度得分略高于苏玉糯5号；连花糯2号的3年平均支链淀粉/总淀粉为97.2%，较苏玉糯5号低0.5%；连花糯2号的3年平均皮渣率为9.9%，较苏玉糯5号高0.2%，表明苏玉糯5号的理化品质优于连花糯2号。

综上所述，连花糯2号和苏玉糯5号的柔嫩性环境稳定性较好，皮渣率环境稳定性最差，连花糯2号的外观品质和蒸煮品质优于苏玉糯5号，但其环境稳定性较苏玉糯5号差。

2. 5 糯玉米植株性状和果穗性状分析

由表6可知，连花糯2号和苏玉糯5号的株高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数和鲜出籽率的变异系数均较小，说明其受环境影响较小，稳定性较好，但空秆率、倒伏率、穗位高、秃尖长和千粒重的变异系数较大，说明其受环境影响较大，稳定性较差。连花糯2号的株高、穗位高、空秆率、倒伏率、秃尖长和鲜出籽率变异系数比苏玉糯5号小，说明连花糯2号这6个性状的环境稳定性优于苏玉糯5号；连花糯2号的穗长、穗粗、穗行数、行粒数和千粒重变异系数较苏玉糯5号大，说明连花糯2号这5个性状的环境稳定性较苏玉糯5号差。

连花糯2号的株高和穗位高分别比苏玉糯5号低3.0和12.0 cm，但穗长较苏玉糯5號长3.6 cm，穗粗与苏玉糯5号穗粗相近，表明连花糯2号的植株性状和穗部性状优于苏玉糯5号。根据单穗籽粒理论产量计算公式：总产量=种植密度×穗行数×行粒数×千粒重/10002，在种植密度相同情况下，连花糯2号单穗籽粒理论产量为9620.78 kg/ha，较苏玉糯5号（8808.08 kg/ha）增产9.23%，进一步验证了上述试验结果。

2. 6 糯玉米生育期统计结果

由表7可知，地点效应对生育期具有较大影响，年份效应对生育期影响较小，表明生育期在不同年份的环境稳定性较好，在不同试点的环境稳定性较差；连花糯2号的生育期在不同试点从高到低排序为海门>丹阳>泰兴>东台>南京>吴江>淮安>连云港，与苏玉糯5号的生育期排序基本一致（除丹阳>海门外），其中在海门、淮安、南京和吴江4个试点不同年份间的生育期环境稳定性较差；连花糯2号的生育期平均为89.6 d，较苏玉糯5号略晚。

2. 7 糯玉米抗病性分析

由表8可知，连花糯2号和苏玉糯5号在不同年份的纹枯病和粗缩病抗性稳定性均较差，但大斑病和茎腐病的抗性稳定性均较好。连花糯2号和苏玉糯5号的大斑病抗性均表现为中抗；连花糯2号的茎腐病抗性表现为高抗，苏玉糯5号表现为感病；连花糯2号和苏玉糯5号的纹枯病抗性均表现为抗病；连花糯2号的粗缩病抗性表现为高感，苏玉糯5号表现为感病，稍优于连花糯2号。

3 讨论

地点效应、年份效应及地点×年份互作效应是品种对不同环境适应能力的体现。本研究对糯玉米鲜穗产量稳定性进行了分析，结果发现，地点效应、地点×品种互作效应未达显著水平，品种效应、年份效应、年份×地点互作效应、年份×品种互作效应及地点×品种×年份互作效应均达极显著水平。由于品种效应和地点效应均属于固定效应，年份效应属于随机效应，由此推测随机效应是影响糯玉米鲜穗产量的主要因素，与余海兵和刘正（2001）的研究结果一致。

丰产性和稳产性是品种选育的重要衡量指标，须对高产但不稳产的品种进行改良使其具有广适性，对于特殊适应性品种可在特定生境利用（Lata et al.，2013；Synrem et al.，2017）。本研究发现，不同试点连花糯2号和苏玉糯5号的平均鲜穗产量从高到低排序为连云港>吴江>丹阳>泰兴>淮安>东台>海门>南京，其中连花糯2号较适宜在连云港、吴江、丹阳和泰兴生长，苏玉糯5号较适宜在连云港、吴江、丹阳、泰兴、淮安和东台生长。可见，丰产性和稳定性具有相对性，不存在环境的绝对适应性。因此，在玉米育种工作中，应兼顾广适性育种和区域化育种，并进行稳定性分析，明确品种优势生态区域，因地制宜，合理布局，充分发挥品种的丰产性；同时在生产应用中将区域性品种与广适性品种有机结合，避免特殊适应性品种被淘汰或广适性品种过于单一的问题出现。

品种稳定性是多个农艺性状稳定性的综合表现，受基因型与环境互作效应的影响。Lata等（2013）研究发现，玉米的株高和籽粒产量易受环境影响，环境稳定性较差，但穗位高和千粒重环境稳定性较好。本研究发现，糯玉米品种的柔嫩性、色泽、皮厚度、支链淀粉/总淀粉、株高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、鲜出籽率、生育期和大斑病抗性受环境影响较小，环境稳定性较好，但环境对皮渣率、穗位高、空秆率、倒伏率、秃尖长、千粒重及茎腐病、纹枯病和粗缩病抗性影响较大，环境稳定性较差，与Lata（2013）关于株高、穗位高、千粒重环境稳定性的研究结果存在差异。玉米产量的三要素包括行穗数、穗粒数和千粒重，其中穗粒数相关性状为秃尖长和千粒重，但本研究发现，二者的环境稳定性较差，对鲜穗产量稳定性的影响较大，可将其作为糯玉米鲜穗稳产性育种的重要指标，与前人研究结果（刘艳侠等，2015；Matin et al.，2017）一致。本研究仅分析了两个糯玉米品种主要性状的环境稳定性，未深入研究糯玉米主要性状间的相关性及遗传规律，在今后的研究中需采用完全双列杂交设计进行糯玉米主要性状配合力及相关性分析。

4 结论

不同年份间的气候差异是影响糯玉米鲜穗产量的主要外在因素，且穗部性状中的秃尖长和千粒重可能是影响鲜穗产量的主要内在因素，可将其作为糯玉米稳产性、广适性育种的重要指标，并兼顾区域化育种。

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（責任编辑 陈 燕）