生物质炭调控烟草连作障碍的研究进展

王成己 唐莉娜 黄毅斌

摘 要：烟草为忌连作作物，长期连作使烟草病虫害加剧，土壤有害微生物积聚，导致病原菌在土壤中占据主导优势，使得土壤营养元素失衡、作物自毒作用加重、土壤微生物区系失衡、酶活性改变。土壤微生态失衡，是烟草连作障碍产生的根本原因。生物质炭的多孔性、偏碱性及其养分特性，使其成为定向调控根际微生物种群特征、恢复并重建健康根际生态系统、克服烟草连作障碍的重要途径。通过物理、化学及生物学过程，生物质炭定向调控根际微生物的种群特征，恢复并重建健康的根际生态系统，增加土壤中有益微生物及细菌数量，使土壤微生物从真菌主导型向细菌主导型转化，使病原菌在土壤生态系统中失去主导优势，维持土壤微生态平衡，最终达到缓解和根治连作障碍的目的。通过分析植烟土壤连作障碍成因，综述生物质炭对烟草连作障碍的调控作用，并提出生物质炭调控烟草连作障碍的作用机制。

关键词：生物质炭；烟草；连作障碍；调控效应；微生物机制

Abstract： Tobacco is a crop avoiding from continuous cropping. A continuous cropping for longterm will intensify pests and diseases of tobacco， accelerate accumulation of harmful microorganisms in soil， and make pathogens predominate in soil， which would cause imbalance of soil nutrient elements， aggravation of crop autotoxicity， imbalance of soil microbial flora， and changes of enzymes activity. The imbalance of soil microhabitats is the basic reason of continuous cropping obstacles of tobacco. The biochar with porous， alkaline and special nutrient characteristics， makes it an important way to adjust rhizosphere microbial population characteristics directionally， to recover and rebuild healthy rhizosphere ecosystems， and to overcome continuous cropping obstacles in tobacco. Through physical， chemical， and biological processes， the biochar could directionally regulate the population characteristics of rhizosphere microbes， restore and rebuild healthy rhizosphere ecosystems， increase the number of beneficial microbes and bacteria in the soil， and transfer soil microbes dominate by fungi to the ones dominate by bacteria. The transformation can make the pathogen to lose the dominant advantage in the soil ecosystem， maintain the soil microhabitats balance， and ultimately alleviate and eradicate continuous cropping obstacles. In this paper， we analyzed the reasons for continuous cropping obstacles in tobaccoplanting soil， reviewed the regulation effects of biochar on continuous cropping obstacles in tobacco， and then interpreted the acting mechanism of biochar on continuous cropping obstacles of tobacco.

Key words： Biochar； tobacco； continuous cropping obstacles； regulation effect； microbiological mechanism

连作障碍是指在同一块地上连续种植同种或同科作物两茬以上，采用正常的栽培管理措施会发生作物生长发育状况变差、产量降低、病虫害加剧、品质下降等现象，常被称为“重茬问题”。烟草长期连作使病虫害加剧，土壤有害微生物积聚，导致病原菌在土壤中占据主导优势，大部分益生菌繁殖受抑制，土壤微生物群落平衡被打乱，引起土壤中微生物的富集，有益微生物减少，细菌数量总体下降，真菌数目显著上升，土壤微生物从细菌主导型向真菌主导型转化，导致土壤环境不断恶化，土传病害严重发生[1]。

和其他作物秸秆不同，烟秆含有大量病原菌，不能直接还田。因此，烟草连作出现的土壤问题以及烟秆不能直接还田的生产问题，成为农业与废弃物治理的双重压力。将烟秆炭化还田并用于土壤改良具有双赢效果。生物质炭的土壤改良与提质效应，使其成为土壤健康管理的重要途径[2]。在国家绿色发展战略框架下，土壤健康管理与废弃物资源化利用成为农业可持续发展的出路[3]。本文在分析植烟土壤连作障碍成因的基础上，综述了生物质炭对烟草连作障碍的调控作用，提出生物質炭调控烟草连作障碍的作用机制，为全面解决烟草连作障碍提供技术参考。

1 植烟土壤连作障碍成因分析

多年来，科研人员从土壤物理、化学、生物学和化感作用等方面对连作障碍的产生机理进行了研究，认为造成连作障碍的因素主要有土壤营养元素失衡，作物根系分泌物等化感物质的自毒作用，土壤微生物区系失衡，土壤酶活性改变等[4-5]。烟草连作带来土壤中自毒物质的积累，这些物质对土壤微生物特别是病原微生物的选择性促进，以及由此导致的土壤微生态系统失衡，是烟草连作障碍产生的主要原因[6]。通过施用土壤改良剂及作物多样性栽培等多维度措施，定向调控根际微生物的种群特征，恢复并重建健康的根际生态系统，是克服连作障碍的有效途径。

1.1 土壤养分失衡

土壤养分失衡是导致连作障碍的重要因素，由于作物对土壤养分具有选择性吸收的特点，特别是对其中某些中、微量元素有特殊需求，长期连作往往采用固定性施肥，易造成土壤养分不均衡，从而导致作物体内各种营养比例失调，出现生理和功能性障碍[7]。长期施用化肥，导致连作土壤缓冲能力降低，土壤不断酸化[8]。

1.2 根系分泌物的自毒作用

烟草连作造成土壤理化特性恶化，使烟草根系分泌产生自毒物质，最终导致土壤微生物群落发生变化。烟株对自身及土壤微生物产生的化感作用，是烟草产生连作障碍的一个重要原因，根系分泌物是烟株与土壤微生物间相互作用的重要物质[9]。连作烤烟根系分泌酞酸酯类物质，达到一定浓度就会对烤烟种子萌发产生抑制作用[10]。符建国等[11]研究表明，连作与轮作植烟土壤酸性有机组分相对含量有所差别，其化学成分也有明显差别。

1.3 土壤生物学性状恶化

连作扰乱了土壤微生物生态平衡，引起微生物选择性富集，细菌总量减少，真菌总量显著上升，特别是病原菌数量急剧增大，土壤微生物由细菌主导型转为真菌主导型，病原菌更容易侵染植物并引发植物各种病害[1，4]。盘莫谊等[12]认为，烟草长期连作对土壤中的细菌数量影响最大，真菌次之，放线菌最小。焦永吉等[13]研究表明，随着连作年限的增加，植烟土壤细菌和放线菌数量呈明显下降趋势。杨宇虹等[14]研究表明，烟草根际土壤化感自毒潜力以施用常规复合肥最大，施用农家肥最小。贾志红[15]研究表明，烟草连作降低土壤细菌多樣性，土壤细菌优势菌结构及多样性发生显著变化。土壤酶活性是评价土壤微生态环境变化的生理活性指标，连作会改变土壤酶的活性。古战朝等[16]对连作3～8年植烟土壤研究表明，土壤脲酶、磷酸酶、蔗糖酶活性先升高后下降，而长期连作会降低土壤酶活性，与根际土壤微生物数量变化相一致。

连作障碍的成因错综复杂，是作物-土壤系统内部诸多因素综合作用的外观表现。连作障碍的形成并非单一因素作用的结果，而是多因子间的辅助或协同效应。

2 生物质炭对烟草连作障碍的调控作用

烟草连作导致的土壤微生物生态系统失衡，是烟草连作障碍产生的根本原因。烟草连作障碍产生，烟草是源头，自毒物质是基础，病原菌是结果，连作障碍是最终表现。通过添加生物质炭，定向调控根际微生物的种群特征，恢复并重建健康的根际生态系统，增加土壤有益微生物，让土壤微生物生态重新趋于平衡，是最终克服连作障碍的重要途径。

2.1 生物质炭特性

生物质炭是生物质在厌氧或绝氧条件下热解炭化产生的高度芳香化物质[17]。康奈尔大学Johannes Lehmann博士呼吁人类利用炭化技术来改善土壤，以增加土壤有机质及农业生产力，减缓气候暖[18-19]，其核心内容是将陆地生态中的有机物质转化成生物质炭后再归还到土壤中。研究证实，生物质炭可显著提高土壤肥力水平，且生物质炭化生成的有机质在土壤中的更新周期长达数百年[20]。随着生物质炭化技术和工程的发展，生物质炭被广泛用于农业和环境试验研究。尽管生物质炭的性质和效应随生物质来源及炭化条件存在差异，均能显著影响土壤生物地球化学过程。废弃物炭化不但资源化秸秆等废弃物，避免了直接焚烧或堆埋分解排放，增加土壤有机质碳库，还大幅度改善土壤理化性质，促进微生物生长，提升土壤肥力，是土壤可持续管理的重要途径[21]。生物质产业成为提供改良土壤、化肥替代和环境治理的新型农业资源，服务于未来绿色农业发展[22]。

2.2 生物质炭对土壤理化性状的影响

生物质炭化后保留了原有生物质的孔隙结构，具有较大的孔隙度和比表面积[23-25]，施入土壤可以改善土壤结构，提高团聚体稳定性[26]，促进微生物生长[27]，并最终提高土壤的生产力[28]。在提高作物产量的同时，生物质炭还能快速提高土壤有机碳含量[29]，降低N2O排放量[30-31]和土壤重金属的活性[32]。添加生物质炭会导致土壤pH值升高，但是不同类型生物质炭或不同作物引起的变化幅度不同[33-34]。生物质炭与氮肥配施能显著影响植烟土壤中碱解氮、铵态氮、速效钾、有机质含量及pH值[35-36]；生物质炭可有效控制土壤养分释放[37-38]。陈懿等[39]研究表明，随着生物质炭用量增加，植烟土壤含水率、有效磷含量逐渐增加；生物质炭处理土壤速效钾含量比对照增加11.0%～382.3%。王成己等[40]研究表明，施用烟秆生物质炭后植烟土壤有机质含量较对照提高12.20%～55.51%，pH值提高3.15%～12.96%，速效钾含量提高27.12%～311.24%。

2.3 生物质炭对土壤微生物生态的影响

土壤微生物作为土壤中最活跃的生物体，对环境变化敏感，能够较早指示出生态系统功能的变化，从而为评判土壤性质的变化提供可靠的依据。土壤微生物是土壤中物质转化的动力，同时又以自己的生命活动产物来丰富土壤有机组分，土壤中的矿物质、有机质和生物构成了特殊的无机-有机-生物复合体。本文从土壤酶活性、微生物丰度以及群落结构等方面来分析生物质炭对土壤微生物生态的影响。

2.3.1 土壤酶活性 土壤酶与土壤中的生物化学反应、土壤肥力及土壤生产力密切相关，是土壤新陈代谢的重要因素。土壤酶活性是衡量土壤健康状况的重要指标，其活性受土壤养分含量、pH值、CEC、持水性及孔隙结构的影响[41]。吴嘉楠等[42]研究表明，生物质炭提高植烟土壤酶活性和微生物量，减少肥料流失，提高氮素累积量。生物质炭大幅度提高土壤中转化酶、脲酶、磷酸酶活性[43-44]。Oleszczuk等[41]研究发现，当生物质炭施用量为30 t·hm-2时，可显著增加土壤脱氢酶、脲酶、蛋白酶及碱性磷酸酶活性，而对酸性磷酸酶活性无显著影响；当生物质炭施用量为45 t·hm-2时，土壤脱氢酶、蛋白酶及碱性磷酸酶活性开始下降。

2.3.2 微生物丰度 生物质炭对土壤细菌和放线菌有显著影响，且不同土壤类型和微生物种类对生物质炭的反应各不相同。Chen等[45]利用RT-PCR技术，分别对江西、湖南和四川等地的稻田土壤微生物种群进行检测，发现生物质炭使稻田土壤中细菌16S rRNA基因拷贝数分别增加45%、37%和60%。Anderson等[46]发现添加生物质炭的土壤中，生丝微菌、链抱囊菌、根瘤菌和高温单胞菌丰度分别增加8%、14%、6%和8%，而微单胞菌和链霉菌丰度分别下降7%和11%。陈庆荣等[47]和王成己等[40]对同一生物质炭处理的烟草-水稻复种连作土壤对比研究表明，施用生物质炭后烟田根际土壤中变形菌门、酸杆菌门、疣微菌门、拟杆菌门相对丰度有提高的趋势，变形菌门在各样本中所占比例为47.19%～54.32%；而稻田根际土壤中变形菌门、放线菌门与厚壁菌门的丰度均大于对照组，变形菌门在各样本中所占比例为33.96%～43.37%，酸杆菌门为18.93%～28.81%，其余门类所占比均低于10%。说明变形菌门与酸杆菌门在烟草-水稻复种连作土壤根际微生物中具有重要的地位。进一步分析表明，植烟土壤施用烟秆生物质炭后，一些已报道的促生菌的相对比例有提高的趋势[40]。

2.3.3 微生物群落结构 土壤微生物生态特征与土壤理化性质关系密切，营养物质、水分、pH值以及栖息环境等土壤环境的改变，都会导致一些微生物群体迅速增殖成为竞争优势群落，引起群落组成和结构变化，而有效养分比例不协调则会对土壤微生物产生不利影响[4]。添加生物质炭会改变土壤养分的生物可利用性，同时会导致生物群落结构发生相应的变化。土壤微生物中，细菌在多数情况下占优势。在过去的研究中，无论是亚马逊黑色土壤，还是生物质炭改良的土壤，真菌、细菌和古细菌种群在群落组成和多样性上都有显著变化[48-51]。与未改良土壤相比，施加生物质炭后土壤细菌多样性增加25%[52]，并且这种增加在属和种[52]以及科[48]的水平上都有所体现。有研究表明，施用生物质炭可以增加土壤硝化作用[53]。

Khodadad等[51]利用ARISA技術研究得出低温（250℃）和高温（650℃）制备的生物质炭都会降低土壤整体的微生物多样性，但会使一些细菌和放线菌的相对丰度增加。生物质炭可为微生物提供充足的碳源，促进微生物生长，提高微生物生物量[54]，改变土壤中微生物群落结构[49，55]。生物质炭对土壤微生物群落结构的影响是复杂多变的，影响程度与土壤及生物质炭类型有密切关系[51]，其机制还有待深入研究。除此以外，研究人员还采用作物多样性栽培[6]、不同植烟模式[56-58]、不同养地方式[59]、不同肥料种类[14]等栽培手段来降低连作对烟草生长带来的负面效应。

3 生物质炭调控烟草连作障碍的作用机制

如前所述，烟草连作障碍的成因主要有土壤营养元素失衡、作物自毒作用、土壤微生态恶化等。烟草连作使土壤微生物数量改变、碳代谢功能多样性降低、细菌群落结构改变、土壤微生态失衡，这是烟草连作障碍产生的根本原因。因此，对连作土壤的微生物区系进行调控，才能达到克服连作障碍的目的。基于生物质炭的特性，将生物质炭用于连作土壤根际调控，减缓和根治土壤连作障碍就变得可行。土壤微生物能够指示生态系统功能的变化，为土壤性质的变化提供依据；反过来，土壤环境的变化又会对土壤微生态的改善起到积极作用。基于此，笔者认为生物质炭调控烟草连作障碍的可能机制：（1）物理调控：通过生物质炭的多孔结构调控土壤容重，增加土壤保水能力，改变土壤物理结构；（2）化学调控：通过生物质炭偏碱性、高碳特性及本身含有的营养元素影响并提升土壤pH值、有机质及土壤肥力水平，促进养分循环，改变土壤化学性状；（3）生物调控：生物质炭改变了土壤pH值、CEC、持水性、养分含量、孔隙结构及生物可利用性，进而影响土壤酶活性、微生物丰度及群落结构。

4 小结

生物质炭的土壤改良与提质效应，使其成为土壤健康管理的重要途径。在国家绿色发展战略框架下，土壤健康管理与废弃物资源化利用成为农业可持续发展的趋势。通过物理、化学及生物学过程，生物质炭定向调控根际微生物的种群特征，恢复并重建健康的根际生态系统，增加土壤中有益微生物及细菌数量，使土壤微生物从真菌主导型向细菌主导型转化，使病原菌在土壤生态系统中失去主导优势，维持土壤微生态平衡，最终达到缓解和根治连作障碍的目的，其作用机理有待深入研究。

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（责任编辑：柯文辉）