指甲兰属种质资源概况及其研究进展

王玉　温福岳　陈利君　陈庭

摘要： 该文综述了指甲兰属种质资源的历史、地理分布概况和保护现状，以及该属植物在组织培养、药用价值及化学成分分析、香味成分研究与种系发生等领域的国内外研究成果，并对该属植物在未来的研究重点进行了探讨和分析。结果表明：指甲兰属植物是热带地区重要的花卉，具有极高的观赏价值和药用价值，通过有效地保护和利用好该属资源，并在多个学术领域内开展该属植物研究，不仅可以为相关研究提供技术参考和理论支持，而且能够充分挖掘其应用价值。然而，国内外在相关领域的各项研究进展还不够深入，未来指甲兰属植物应加强以下方面的研究：（1）开展资源引种与回归保育等方面的实践工作及研究；（2）利用稀缺资源和母本优势，开展组织培养与属间品种培育方面的研究；（3）充分发掘其药用价值，积极开展植物化学成分方面的研究；（4）开展指甲兰属香味成分分析与应用研究，进而开展该属传粉生物学的研究；（5）利用分子生物学领域的最新技术和方法，揭示出该属在相关类群中的地位和其界定范围。

关键词： 指甲兰属， 种质资源， 组织培养， 化学成分， 香味， 种系发生

中图分类号： Q949.9文献标识码： A文章编号： 1000-3142（2018）07-0960-09

Abstract： We reviewed the history， geographical distribution situation and conservation status， as well as the domestic and foreign research results in the tissue culture， medicinal value and chemical composition analysis， aroma components research and phylogeny fields for germplasm resources of Aerides， and discussed the research emphasis of the genus in the future. Aerides plants are important tropical flowers， and have high ornamental and medicinal values. Effective protection and making good use of the resources， and carrying the study in multiple academic fields of the genus， not only can provide technical reference and theoretical support for the related research， but also can fully exert its application value. However， the studies in the related field at home and abroad did not obviously go deep enough， and remained larger room to grow. Therefore， development direction of Aerides in the future should strengthen the research on the follo-wing several aspects： （1） To carry out practical work and research on resource introduction and regressive conservation； （2） To take advantage of scarce resources and maternal advantages in the genus， the research on tissue culture and inter-generic cultivars are carried out； （3） To fully explore its medicinal value and actively carry out research on plant chemical components； （4） To carry out research on the analysis and application of the fragrances， and go further to do the research of the pollination biology of the genus； （5） To use the latest technology and methods in the field of molecular biology to reveal the status and scope of the genus in the relevant groups.

Key words： Aerides， germplasm resources， tissue culture， chemical component， fragrance， phylogeny

指甲蘭属（Aerides）为兰科（Orchidaceae）树兰亚科（Epidendroideae）万代兰族（Vandeae）指甲兰亚族（Aeridinae）100余属中较小的一个属，为单轴附生类兰花。本属由葡萄牙植物学家J. Loureiro于1790年建立，最早记载见之于其专著Flora Cochinchinensis中， ‘Aerides一词由希腊语‘aer-和‘-eides两个词缀构成，‘aer-意为英文的‘air，而‘-eides则意指‘coming from，组合词暗合“源自空中”之意，词意实际上也是对该属植物附生习性的反映。1990年，植物学家Juan Fourcrio在前人研究的基础上，对指甲兰属植物进行了详细的整理和阐述，此后二十余年间，屡见新种发现之报道，使本属植物得到进一步充实及完善（Gogoi et al， 2012）。本属与钻喙兰属（Rhynchostylis）的部分种在花序形态上颇似狐尾，以致经常发现在商业领域，甚至在某些文献中把这两个属的一些种统称为狐尾兰（foxtail orchids），名称上显得比较混乱。指甲兰不仅花型构造奇特、花色艳丽，而且大多数种极具芳香，花期最长可达数月，是深受中、印两国，乃至东南亚各国人民喜爱的花卉之一。由于具有如此众多的优良性状，本属植物也是其近缘属兰花杂交的母本来源之一，近缘属如万代兰属（Vanda）、鸟舌兰属（Ascocentrum）、钻喙兰属等，通过属间杂交产生了大量赏心悦目的异属杂交品种。指甲兰属在园艺上应用广泛，不仅适合附生种植及盆栽，亦可做切花使用，是热带地区重要的观赏植物。

1指甲兰属资源概况

1.1 地理分布及其植物资源

指甲兰属植物的分布范围大致从喜马拉雅山南麓的南亚次大陆，向东延伸至东南亚中南半岛及其附属群岛、远至巴布亚新几内亚的广大热带区域，包括我国南方诸省的亚热带区域。该区域内所辖国家和地区包括印度、斯里兰卡、尼泊尔、不丹、缅甸、越南、老挝、泰国、马来西亚、菲律宾、印度尼西亚、巴布新几内亚等。其中，约半数的种类分布于菲律宾、印度及苏拉威西岛。该属植物常见生于海拔200～1 700 m的山地林缘或山坡疏生的常绿阔叶林中的树干上，也见生长于潮湿的低地热带雨林中。

根据众多文献记载，指甲兰属植物有20余种，但少数文献中也见40余种之说，其具体数目语焉不详。查阅英国Kew园的WCSP（World Checklist of Selected Plant Families）资料库得知该属在各类文献中出现的种名共有213个，而美国密苏里植物园TRO（Tropicos）植物资料库中该属的种名则多达242个。经过笔者整理，两个资料库中仅有29个种名是被学术界给予认定的（表1），其它种名则有待确定或存在争议。被认定种中仅有两个种Aerides magnifica 和A. migueldavidii是近年来被发现并给予认定的，其它绝大部分种自十九世纪以来就已经出现在各类文献中了，也包括分布于缅甸的杂交种Aerides × jansonii。近年来，经常见诸于文献但暂无给予确认的“新种”还有：A. phongii（Averyanov et al， 2014），A. vandarum（Kishor & Devi， 2009），A. flabellate（Gardiner， 2012），A. japonicum（Kim & Chun， 2007）等等。详细的植物名录可参考WCSP和TRO的数据库（http：//apps.kew.org/wcsp；http：//www.theplantlist.org）进行查阅。据Chen & Wood（2009）在Flora of China中的记载， 指甲兰属在我国分布有5种 （其中1种为特有种），分别为多花指甲兰（A. rosea）、香花指甲兰（A. odorata）、小蓝指甲兰（A. orthocentra）、扇唇指甲兰（A. flabellata）、指甲兰（A. falcata），此5种在我国主要分布于云南、广东、广西、贵州四省份。其中，扇唇指甲兰不在上述认定名单之列（存争议），所以一些文献中也有4种分布之报道（图1）。民间流行栽培的指甲兰属植物多以原生种为主，除我国几个种外，园艺栽培中常见的还有A. multiflora、A. maculosa、A. crassifolia、A. houlletiana等种类。

1.2 原生境分布特点与资源保护

在热带雨林中，指甲兰属常与其它附生兰呈集群附生于高大老龄乔木树种上，其生长充分利用树形的结构特点，而高大的老龄寄主树通常为附生兰集群的主要附载体，主要是因为这些乔木为附生兰种子提供了充足的受体表面（同时富含养分基质）和相对稳定的萌发生长时间而导致的。Islam & Huda（2008）调查了孟加拉国锡尔赫特区（Sylhet region）热带雨林中14种附生兰的生境状态，发现多花指甲兰、短序脆兰（Acampe papulosa）、纹瓣兰（Cymbidium aloifolium）为该地区主要分布种，寄主树主要为大花紫薇（Lagerstroemia speciosa）、 野树菠萝（Artocarpus chaplasha）、 柚木（Tectona grandis）等为主的41种乔木；调查还发现，附生兰在乔木的不同高度上均有分布，但大多集中分布于距地面4.88～6.10 m高的树体上；从树体分布点来看，其主干和枝条上均有附生兰分布，但主要分布于主干上。因此，基于指甲兰属在原生境中的上述分布特点，保护好原生境中老龄且高大的乔木，维护好当地的森林植被环境是指甲兰属等附生兰得以持续繁衍的基本策略。指甲兰属分布区域所辖大部分国家的经济状况低下，政府部门对指甲兰属植物的保护意识也相对滞后，是导致这一现实问题的主要成因。指甲兰属附载树种的威胁主要来自于地方政府实施的矿山开采、商业旅游等经济开发行为，其次是人为的滥砍滥伐，而源于民间肆掠的野生植物收集及非法贸易，则是指甲兰属盗采现象屡禁不止的根源。上述行为使该属分布区域的大量寄主树木消亡，进而导致本属野生种群的生存状态变得岌岌可危。面对这一严峻形势，CITES（《濒危野生动植物种国际贸易公约》）将指甲兰属的所有种列入其附录Ⅱ的保护对象。我国也将多花指甲兰（A. rosea）、香花指甲兰（A. odorata）、扇唇指甲兰（A. flabellata）、指甲兰（A. falcata）列入国家重点野生植物保护名录（第二批次），其保护等级为Ⅱ级。

截至目前，国际自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN Red List）仅公布了分布于菲律宾的两个种（A. lawrenceae和A. leeanum）的野生种群现状，分别将其定位为濒危等级（Endengered， EN）和易危等级（Vulnerable， VU），说明这两个种的野生种群在未来的一段时间内，面临灭绝的几率是相当高的，所以对该两种植物的保护措施刻不容缓（图2， 图中部分内容来源于IUCN网站，网址：http：//www.iucnredlist.org）。當地政府的林业部门及其相关研究机构必须引起高度重视，通过加强国际间的学术合作和经验交流，及时对濒危物种采取保护措施和进行迁地保育方面的相关研究，才能有效的保护好这两个物种。这方面印度卡纳塔克大学（Karnatak University）的研究人员已做了有益尝试，他们选择当地的分布种A. crispum为保护对象，通过在野外收集其朔果，在无菌条件下分离其絮状种子进行离体培养，成功获得了大量的实生幼苗，在经过一定阶段的适应性栽培后，使之回归到原生境森林栖息地于附生树种上进行种植，效果较好，取得了该物种在保育回归领域的良好开端（Murthy， 2005）。

2指甲兰属研究概况

2.1 组织培养研究

开展指甲兰属的组织培养研究，是对其加以有效保护的有力手段之一。Sinha & Hegde（1997）最早报道了以多花指甲兰的腋芽为外植体，在含适当配比的NAA和6-BA的MS改良培养基中能分别诱导出丛生芽和原球茎，并且发现含椰奶的VW培养基比较适合原球茎的增殖生长；而在BM培养基（含0.5 mg·L-1的KT）中能明显观察到原球茎在两周后成功分化出幼苗。Sinha et al（1998）还对多花指甲兰种子的无菌萌发条件做了详细研究，证实MKC培养基可获得较高的种子萌发率，而且种子在经过4 ℃低温预处理后，更可使萌发率提高到原来的1.5倍。Sinha & Hegde（2002）也尝试利用幼嫩的花序切段为外植体进行离体培养试验，同样也获得了植物再生的成功。

Murthy & Pyati （2001）利用A. maculosa的无菌苗为材料，分别择其幼叶和成熟叶为外植体，在含一定激素配比的MS培养基（附加椰乳）中进行培养，结果发现成熟叶逐渐坏死，而幼叶切段的表面可在4～8周内发育成原球茎，在含6-BA（2.0 mg·L-1）的培养基中获得的原球茎数量较多；原球茎在适宜培养基上进行继代培养后，在6～8周内可分化形成幼苗。国内的指甲兰离体培养研究报道尚不多见。周丽和胡春根（2007）选择多花指甲兰种子做无菌萌发试验，发现在播种90 d后，种子萌发率可达到95%（适宜培养基为1/2MS+NAA 5.0 mg·L-1+BA 1.0 mg·L-1）；试验中将形成的原球茎切割后，在增殖培养基中培养可形成大量的原球茎团块；分化出的幼苗在经过一定的炼苗阶段后，其成活率可达到90%。近年来，国外对指甲兰属的离体培养研究似乎显得更加活跃，具体研究成果可参见表2。

2.2 化学成分研究

2.2.1 药用及化学成分分析指甲兰属植物不仅拥有极高的观赏价值，同时也具重要的药用价值。在印度东北部的曼尼普尔邦及梅加拉亚邦等地区，当地部落居民有使用指甲兰属植物治疗常见疾病的习俗。民间术士以A. odorata根部为主要辅材制作的配方，不仅可以缓解关节疼痛及肿胀，而且有利于伤口的愈合；其新鲜叶的浆汁则可治愈耳鼻部的烫伤和疖子，通过持续口服还能有效防治结核病 （Prasad et al， 2016）。我国传统中药表 2指甲兰属离体培养研究进展书籍《中华本草》中记录的指甲兰（别称枫兰）可能为指甲兰属和萼脊兰属一类兰科植物的统称，书中记载可将其全草煎汤内服，主治小儿惊风，具有清热息风的功效（中华本草编委会，1999）。最近，我国将指甲兰属植物作为抗癌药物成分的应用有了先例，国内一家医药公司已公布了其发明专利中该抗癌药物组合物的成分，其中，指甲兰（A. falcata）是主要原料药之一（济南星懿医药技术有限公司，2016）。几种指甲兰属植物的抗菌活性也得到了试验数据的支持，如A. odorata的水提取液具有抗三种大肠杆菌株系的活性，而A. multiflorum的水提取液则具抗金黄色葡萄球菌和沙门氏菌的活性（Hossain， 2011）。Anuradha & Rao（1998）从A. crispum中首次发现了指甲兰素（Aeridin）的存在，经过结构测试，证实其为一种菲类衍生物（Phenanthropyran，二氮杂菲吡喃），它的抗菌作用也随后得到了验证。Cakova et al（2015）从A. rosea的茎干中分离了九种次生代谢产物，其中新发现了两种菲类化合物的存在，分别将其命名为Aerosanthrene和Aerosin。除上述菲类化合物外，指甲兰属植物体内还含有诸如酚类、黄酮类、异黄酮、花青素、香豆素、木酚类、儿茶酚等成分，其中的某些成分可能在创伤修复中发挥重要作用，而菲类衍生物的抗菌活性及其在疾病治疗功效中的特殊作用还需进一步得到临床试验的佐证。

2.2.2 花香挥发性化合物及其应用花香成分的大规模研究始自1966年的气相色谱分析（GC）的广泛应用。截至目前，科学家们已从100多个植物分类单位中分离鉴定出1 700余种挥发性化学物质（Raguso， 2008）。独特的芳香资源是指甲兰属重要的商业价值之一，可广泛应用于食品、美容、化妆品等产业。Kaiser（1993）最早对指甲兰属的A. crassifolia、A. fieldingii、A. lawrenceae，以及 A. jackianum 四个种进行了香味化学成分分析，共收集上述挥发性物质达到几十种，认为指甲兰属的花香是众多挥发性化学物质的混合体，其主要成分包括脂肪族类、醇类、醛类、芳香族类、酯类、酮类，以及萜类化合物等挥发性物质，并通过实验证实上述成分是一类氨基酸的衍生物；数据同时也表明指甲兰属内各个种之间的香味主成分特征均存在不同程度差异；自Kaiser研究以来，国外对指甲兰属香味成分的研究鲜有报道，而国内对兰科香味的研究近年主要集中在兰属和一些热带兰种类上（彭红明，2009），关于指甲兰属香味的研究基本还是一片空白。特别值得一提的是，在指甲兰属香味应用研究方面，日本的一家公司近期公布了其香水专利，构成其产品成分的一种主要香味物质——金合欢醛（2，3-dihydrofarnesal，又名二羟基法尼醛）便来自于A. jackianmu中（Matasuda et al， 2016）。

2.3 系统发育学研究

自指甲兰属建立以来的两个多世纪间，兰科分类学家们根据传统的花形态结构、细胞生物学、传粉媒介及地理起源等特征，对该属的界定范围进行了不断的修正和划分（种属间合并或移除）。最近的一次传统意义上的界定在1987年，Christenson首次以形态学分析方法建立了该属的支序分类，将属内细分为四个演化分支系（即Aerides系、Falcata系、Fieldingia系、Rubescens系）共19种，并且对各个分支系的细分特征进行了详细描述。至此，指甲兰属的轮廓特征才逐渐清晰起来，但從系统发育方面来说，指甲兰属和其它近缘属之间的关系还是显得含混不清。随着分子生物学的发展，系统进化学研究重点偏向于向分子技术和传统手段相结合的模式发展。Kocyan et al（2008）利用质体matK和trnL-trnL-F序列，以及细胞核nrITS序列分别对指甲兰亚族48个分类单位（含指甲兰属共21个种）进行了系统发育关系的研究，相关结果支持指甲兰属为单系类群，同时把该属细分为三个分支系（Fieldingia系、Crispa系、Aerides系），经与Christenson建立的四个支系比较，发现仅有部分支系能保持基本一致；同时根据花器的蕊柱足、距形态以及关节（articulate）有无等主要特征分别给这三个支系的典型形态性状重新做了定义；也从生物地理学的角度对属内分支进行了探讨，特别是发现在Aerides系内，同一地理起源的不同种在细分支内能聚合在一起，强调了在属内细分支水平上，种的地理起源相对于形态特征似乎显得更为重要。Hidayat et al（2012）采用上述序列分析方法来研究指甲兰亚族的系统发育关系时，将指甲兰属（Aerides）、万代兰属（Vanda）、凤蝶兰属（Papilionanthe）、风兰属（Neofinetia）、鸟舌兰属（Ascocentrum）、举喙兰属（Seidenfadenia）以及Christensonia属等划分在一个主类群，这与Christenson此前的划分和特征定义基本一致，并且推测“花距喉部具有一个四边形的胼胝体”为此群组的共有衍征；而根据A. flabellata具有“长柱足和可活动旗瓣”的特点，将这个存在诸多争议的种定位在指甲兰属；同时也认为指甲兰属、万代兰属可能并非单系类群，这与大多数研究结果存在冲突。Zhang et al（2013）对指甲兰-万代兰类群的相关14属进行了系统发育关系重建研究，结果将上述属划分为七个演化支系，证实指甲兰-万代兰类群为单系类群；其中的Aerides演化支系仅包括两个亚支系（含Rhynchostylis 2种及Aerides 17种），认为两属存在较近的亲缘关系，并指出此两属应为指甲兰-万代兰类群的原始类群（basal group），而指甲兰属在系统进化树上的拓扑结构则与Kocyan et al（2008）所建立的进化树基本保持一致。

3展望

从资源保护的角度，国内相关研究和管理机构应有计划地开展该属植物的引种保育、迁地保护，以及在有条件的自然保护区，甚至开展回归引种试验等方面的实践工作，一方面有利于保护好国内现有的几个资源种，一方面达到了收集完善该属种质资源库的目的，便于科研工作的进一步展开。由于对菌根环境的过度依赖，指甲兰属种子在自然环境下的萌发率一般少于1%（Verma et al， 2015），所以组织培养是保证扩大其繁殖系数的有力手段，也是進行本属植物种质资源保护的重要辅助手段，但国内这方面的研究工作十分有限，应该加大组织培养方面的研究力度。

鉴于本属植物的观赏及药用研究价值，其在兰花产业中具有重要地位。指甲兰属的许多种是不可多得的优秀母本资源，其拥有花型、花色和香味等得天独厚的品质特性，可大力开展该属种间，以及与近缘属之间的杂交试验，应该会有较大收获，进而开创该属品种培育的新局面。随着指甲兰属药用成分研究的深入，各种成熟的药物制剂将会陆续面世，并且将广泛地应用到相关疾病的治疗中，有可能基于种质资源匮乏的原因，国内这方面的研究还十分有限，值得努力去研究。

本属的香味研究不仅在商业领域有着广泛用途，而且也是传粉生物学的重要研究对象之一（其余为花色和花形态），花香的挥发性化学成分与传粉媒介有着千丝万缕的关系（Raguso， 2008）。本属植物的传粉生物学研究在国内外未见文献报道，而研究本属植物的挥发性化学成分与传粉者之间的复杂联系，以及二者在自然环境下对种群繁殖力的影响力将是未来研究的重点内容之一。

利用大规模基因组水平的数据进行系统发育分析研究，已成为未来进化生物学研究的重要趋势之一。随着系统发育学研究的深入，指甲兰属在相关类群中的地位、本属的界定范围以及与近缘属之间的关系都会存在一些变化，这方面的研究热度将会持续下去，新的研究成果值得期待。

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