基于隶属函数法的甜高粱孕穗期耐盐性综合评价

高雪　朱林　苏莹

摘要：【目的】研究甜高粱孕穗期对盐胁迫的生理响应，探明不同甜高粱品系（种）孕穗期耐盐性，为甜高粱在盐渍化土地的种植提供理论依据。【方法】以5个品系（种）甜高粱（F373、A47、A60、A39和大力士）为试验材料，设盐胁迫（含盐量5.76 g/kg）和对照（含盐量1.85 g/kg）2个处理，测定孕穗期甜高粱大田生理指标及相关酶活性，利用主成分分析法和隶属函数法对孕穗期的耐盐性进行综合评价。【结果】与对照相比，盐胁迫下各品系（种）甜高粱的株高和叶绿素相对含量（SPAD值）降低，冠层温度、细胞膜透性、脯氨酸和丙二醛（MDA）含量升高。不同品系（种）甜高粱的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性变化趋势一致，除A39外其他品系（种）甜高粱的过氧化氢酶（CAT）活性在盐胁迫下显著升高（P<0.05，下同）。盐胁迫下5个甜高粱品系（种）耐盐性排序为：A47>F373>A60>A39>大力士。相關性分析结果表明，不同品系（种）甜高粱的株高和SPAD值与综合评价D值分别呈极显著（P<0.01）和显著正相关，相关系数分别为0.95和0.83。【结论】株高和SPAD值可作为甜高粱孕穗期耐盐品系（种）筛选的主要参考指标。

关键词： 甜高粱；孕穗期；耐盐性；隶属函数法

中图分类号：S513.01 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）09-1736-09

0 引言

【研究意义】随着全球生态环境的不断恶化和人类不合理活动的加剧，土壤盐渍化已成为当前最重要的逆境危害之一（邓川，2013），严重影响着农业的发展（Munns，2005）。我国盐渍化土壤面积约1.16×108 ha（文虎，2016），占可利用土地面积的4.88%（张士超等，2015）。针对盐碱地的改良方法，生物改良是其中最重要的手段。甜高粱隶属于禾本科高粱属，是世界五大谷类作物之一，具有高抗逆、高生物产量的特点，是盐碱地改良的理想作物。植物孕穗开花期和减数分裂期对胁迫较敏感，孕穗期遭受胁迫可能会造成植物花粉不育或小花退化，从而导致产量严重下降（舒孝顺和陈良碧，1999），即孕穗期的耐盐性是植物在盐碱地上能否高产的关键因素。因此，综合评价孕穗期甜高粱的耐盐性，对筛选耐盐甜高粱品种及有效开发利用盐碱地均具有重要意义。【前人研究进展】盐胁迫对植物的种子萌发、生物膜、光合作用和呼吸作用、代谢等诸多方面均可造成影响。刘芳等（2007）使用根长、株高、干重和鲜重等生长指标评价植物的耐盐性，结果表明，盐胁迫下植物的生长受到抑制，地上部生物量和株高均受到影响。张兆英和于秀俊（2006）、姜慧等（2012）通过测定植物脯氨酸含量、膜透性及光合指标等对植物的耐盐性进行综合评价。崔江慧等（2012）采用不同浓度的NaCl处理10份甜高粱材料后，以发芽期和苗期各项指标的盐害率制定各指标的得分，从而判断各品种甜高粱的耐盐性。但仅用部分指标来评价耐盐性高低不能客观地反映植物整体的耐盐性（刘妍妍等，2014）。隶属函数法是根据模糊数学的隶属度理论把定性评价转化为定量评价，对受到胁迫时作物多个生理指标的变化进行综合评价的方法，利用该方法综合评价作物抗逆性的强弱，可克服片面性的弊端（张保青等，2011；王志泰等，2013）。许桂芳等（2009）采用隶属函数法研究低温胁迫对珍珠菜属植物生理指标的影响，得出抗寒性强弱顺序为金叶过路黄>广西过路黄>花叶过路黄>聚花过路黄；张国新等（2011）研究了盐胁迫对水稻产量结构性状指标的影响，通过隶属函数法得出耐盐性强弱顺序为垦育88>辽河12>淮稻10>津原101>中作9936>盐丰47>吉粳88>盐稻9号>辽星1号>长白16>吉粳101；包秀霞等（2017）采用盆栽控水法研究3个干旱胁迫样地对多根葱植物叶片生理生化指标的影响，通过隶属函数法得出耐旱性强弱顺序为样地I>样地III>样地II。【本研究切入点】对甜高粱而言，不同品种、不同生育期的耐盐性存在明显差异（Ashraf，2002；Munns，2002；Munns and Tester，2008）。目前，有关甜高粱萌发期和苗期的耐盐性评价研究较多（丛靖宇等，2010；姜慧等，2012；周美利等，2012），但针对甜高粱孕穗期的耐盐性综合评价研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】利用隶属函数法对5个品系（种）甜高粱进行综合分析，旨在对甜高粱孕穗期的耐盐性进行评价，为甜高粱孕穗期的耐盐性鉴定提供简便、准确的鉴定方法及甜高粱在盐渍化土地的种植提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料及试验地概况

供试材料为中国科学院遗传与发育生物学研究所提供的F373、A47、A60和A39等4个甜高粱品系和商业品种大力士。种子于2016年4月底播种在宁夏省石嘴山市平罗县高庄乡盐碱地。试验地（东经106°30′9″，北纬38°52′33″）位于银川平原北部，属黄河冲积平原，海拔约1100 m，年蒸发量约为降水量的10倍，属中温带半干旱荒漠气候。地势低洼，土质黏重，土壤盐碱化严重（刘茂松等，2001）。土壤基本理化性质如表1所示。

1. 2 试验方法

试验设对照处理和盐胁迫处理：对照处理为轻盐渍化土地，土壤含盐量为1.85 g/kg；盐胁迫处理为中等盐渍化土地，土壤含盐量为5.76 g/kg。土壤含盐量按照宁夏土壤盐渍化等级划分标准划分（宁夏农业勘查设计院，1990）。

试验采用单因素完全随机区组设计，采取穴播的播种方式，各小区种8行，行长3 m，行距60 cm、株距25 cm，小区间留走道80 cm。2016年4月24日播种，出苗后生长季节进行严密的田间管理，至孕穗期在每小区内测定株高、冠层温度、叶绿素相对含量（SPAD值）等大田指标，选取能代表该小区长势的植株3株，取第3片完全展开叶，密封标记后迅速放置于冰盒内，于室内测定相关生理生化指标。

1. 3 測定指标及方法

株高采用米尺垂直测量植株基部到形态学上端的绝对距离，冠层温度采用便携式冠温计测定，SPAD值采用SPAD-502叶绿素计测定，叶片膜透性采用电导仪法测定，叶片丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定，叶片脯氨酸含量采用磺基水杨酸提取茚三酮显色法测定，叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）光还原法测定，叶片过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定，叶片过氧化氢酶（CAT）活性采用UV-2450型紫外可见分光光度计测定（高俊凤，2006）。所有指标测定均重复3次。

1. 4 统计分析

采用Excel 2010及DPS 7.5进行数据处理，采用Duncans新复极差法比较不同处理组数据的差异，用 Pearson相关系数评价不同指标间的相关性，并用模糊数学隶属函数进行统计分析（许桂芳等，2009）。运用SPSS 13.0完成试验数据的主成分分析，并以隶属函数值对盐胁迫下的供试材料进行综合评价，运用的主要公式如下：

（1）隶属函数值

[UXj=Xj-XminXmax-Xmin] （j=1，2…n）

式中，[Xj]表示第j个因子的得分值，[Xmin]表示第j个因子得分的最小值，[Xmax]表示第j个因子得分的最大值。

（2）权重

[Wj=Pjj=1nPj] （j=1，2…n）

式中，[Wj]表示第j个因子在所有公因子中的重要程度，[Pj]为各品种第j个因子的贡献率。

（3）综合评价

[Di=j=1n[U（Xj）]×Wj] （j=1，2…k）

式中，[Di]为材料在盐碱地用综合指标评价所得的孕穗期甜高粱耐盐性综合评价值，k为样品个数。

2 结果与分析

2. 1 盐胁迫下甜高粱的株高、冠层温度和SPAD值

2. 1. 1 株高 由图1-A可看出，对照处理不同品系（种）甜高粱的株高依次为大力士>A47>A39>A60>F373；盐胁迫下不同品系（种）甜高粱的株高依次为A47>A60>F373>A39>大力士。盐胁迫下各品系（种）甜高粱的株高均低于对照，其中A47、A39和大力士与对照差异显著（P<0.05，下同），F373的株高在盐胁迫下与对照差异最小，仅比对照降低10.1%，差异不显著（P>0.05，下同）。由图1-A可知，A47虽在盐胁迫下株高较对照显著降低，但与其他品系（种）相比，在盐胁迫下依然能保持较高的株高。

2. 1. 2 冠层温度 由图1-B可看出，对照处理不同品系（种）甜高粱的冠层温度依次为F373>A47>A60>A39>大力士；盐胁迫下不同品系（种）甜高粱的冠层温度依次为F373>A47>A39>A60>大力士。盐胁迫下各品系（种）甜高粱的冠层温度均高于对照，其中A47和大力士与对照差异显著，各品系（种）甜高粱盐胁迫下的冠层温度较对照升高11.4%～17.7%，品系F373在对照和盐胁迫下的冠层温度均最高。仅从冠层温度来看，F373在孕穗期耐盐性表现较差。

2. 1. 3 SPAD值 由图1-C可看出，对照处理不同品系（种）甜高粱的SPAD值依次为A47>A60>大力士>F373>A39；盐胁迫下不同品系（种）甜高粱的SPAD值表现为A47>A60>F373>A39>大力士。盐胁迫下各品系（种）甜高粱的SPAD值均低于对照，其中F373、A39和大力士与对照差异显著，大力士受抑制最明显，较对照降低33.7%，A47与对照差异最小，仅比对照降低4.3%，且在对照和盐胁迫下其SPAD值均为最高。仅从SPAD值来看，品系A47在孕穗期的耐盐性表现良好。

2. 2 盐胁迫下甜高粱的叶片膜透性及脯氨酸和MDA含量

2. 2. 1 叶片膜透性 由图2-A可看出，对照处理不同品系（种）甜高粱的叶片膜透性依次为A60>A47>大力士>A39>F373：盐胁迫下不同品系（种）甜高粱的叶片膜透性依次为A60>A39>F373>大力士>A47。盐胁迫下各品系（种）甜高粱的膜透性均高于对照，较对照增长4.3%～25.9%，其中F373较对照增幅最大，A47在盐胁迫下能保持较低的膜透性。

2. 2. 2 脯氨酸含量 由图2-B可看出，对照处理不同品系（种）甜高粱的脯氨酸含量表现为F373>A47>大力士>A39>A60；盐胁迫下不同品系（种）甜高粱的脯氨酸含量表现为F373>大力士>A47>A39>A60。盐胁迫下各品系（种）甜高粱的脯氨酸均高于对照，且除A47外其他品系（种）与对照差异显著。各品系（种）甜高粱在盐胁迫下的脯氨酸含量较对照增加6.9%～48.7%，其中A60增幅最大，品系F373和A47在对照和盐胁迫下的脯氨酸含量均较高，且在盐胁迫下与对照差异较小。仅从脯氨酸含量来看，F373和A47在孕穗期的耐盐性表现较好。

2. 2. 3 MDA含量 由图2-C可看出，对照处理不同品系（种）甜高粱的MDA含量表现为F373>大力士>A60>A47>A39；盐胁迫下不同品系（种）甜高粱的MDA含量依次为F373>A60>A39>大力士>A47。盐胁迫下各品系（种）甜高粱的MDA含量均高于对照，但差异不显著，其中大力士在盐胁迫下的MDA含量较对照增幅最小，仅1.2%。

2. 3 盐胁迫下甜高粱的叶片抗氧化物酶活性

2. 3. 1 SOD活性 由图3-A可看出，对照处理不同品系（种）甜高粱的SOD活性依次为A60>F373>A47>大力士>A39；盐胁迫下不同品系（种）甜高粱的SOD活性依次为A60>F373>A47>大力士>A39。盐胁迫下F373、A47和A60的SOD活性低于对照，差异均不显著；A39和大力士的SOD活性则显著高于对照。A60在对照处理和盐胁迫下均能保持较高的SOD活性。

2. 3. 2 POD活性 由圖3-B可看出，对照处理不同品系（种）甜高粱的POD活性表现为A47>F373>A60>A39>大力士；盐胁迫下不同品系（种）甜高粱的POD活性表现为大力士>A60>A39>F373>A47。盐胁迫下F373、A47和A60的POD活性低于对照，A39和大力士的POD活性高于对照，变化规律与SOD活性相同，除A60外其他品系（种）的POD活性均与对照差异显著。

2. 3. 3 CAT活性 由图3-C可看出，对照处理不同品系（种）甜高粱的CAT活性依次为大力士>A47>A39>A60>F373；盐胁迫下不同品系（种）甜高粱的CAT活性依次为大力士>A60>A47>F373>A39。盐胁迫下各品系（种）甜高粱的CAT活性与对照相比差异显著，其中A39低于对照，其他品系（种）高于对照。

2. 4 隶属函数法对盐胁迫下不同品系（种）甜高粱孕穗期耐盐性的综合评价

如表2所示，对5个甜高粱品系（种）盐胁迫下的9个指标进行主成分分析，提取出4个主成分，每个主成分的贡献率分别为42.4%、22.5%、20.4%和14.7%，累积贡献率达100.0%。第一主成分（PC1）主要包括株高、冠层温度、SPAD值、膜透性及SOD和POD活性6个指标，第二主成分（PC2）主要包括膜透性和MDA含量2个指标，第三主成分（PC3）主要包括SPAD值和CAT活性2个指标，第四主成分（PC4）主要包括脯氨酸含量。

采用D值对盐胁迫下5个甜高粱品系（种）孕穗期的9个指标进行综合评价，D值越大，甜高粱的耐盐性越强。结果表明，盐胁迫下5个甜高粱品系（种）耐盐性D值排序为：A47（0.781）>F373（0.636）>A60（0.513）>A39（0.243）>大力士（0.199）。

对盐胁迫下5个甜高粱品系（种）孕穗期9个指标及综合评价D值进行相关性分析，结果（表3）显示，甜高粱孕穗期株高与SPAD值呈极显著正相关（P<0.01，下同）；膜透性与SOD活性呈显著负相关。各指标与综合评价D值的相关性表现为：株高与D值呈极显著正相关，相关系数为0.95；SPAD值与D值呈显著正相关，相关系数为0.83；POD活性与D值呈显著负相关，相关系数为-0.82。

3 讨论

3. 1 盐胁迫对甜高粱株高、冠层温度及SPAD值的影响

植物的生长进程对盐胁迫非常敏感。盐胁迫下植物的株高、干重、鲜重等有关生物量指标是植物体耐盐性评价中最直观、最可靠、最有说服力的证据（Huang et al.，2012）。Mahmood等（2010）研究表明，盐胁迫会显著降低植物地上部和地下部的生物量；李春宏等（2016）研究表明，成熟期高盐处理的甜高粱株高和地上部干物质积累量均大幅下降。本研究中，盐胁迫下各品系（种）甜高粱的株高均低于对照，与李春宏等（2016）的研究结果一致。

邓强辉等（2009）研究认为，作物在孕穗期、灌浆期的冠层温度对作物产量影响最大，且与作物产量呈负相关，冠层温度越高，作物受到的影响越大，原因在于冠层温度的变化会对叶片功能、光合作用、各种活性酶及MDA含量等产生影响，从而影响作物产量。与邓强辉等（2009）的研究结果相似，本研究中冠层温度在盐胁迫下较对照增加，从而影响了甜高粱的株高。甜高粱作为饲料作物，株高与生物量密切相关，因此冠层温度在影响甜高粱株高的同时会对其产量产生影响，说明在盐胁迫下冠层温度是研究甜高粱耐盐性的一个相对可靠的指标，但冠层温度会受测定时间和气候条件的影响，在测定时作为变量其外界条件对指标的影响应尽量保持一致。

叶绿素作为高等植物主要的光合色素之一，在对光能的吸收、传递和转换过程中发挥重要作用（汪斌，2002）。本研究中，盐胁迫下各品系（种）甜高粱的SPAD值均低于对照，原因可能是盐胁迫使叶绿体被破坏趋于分解，叶绿素合成受阻，降解加快，导致叶绿素含量降低（裘丽珍等，2006）。葛江丽等（2007）的研究也曾指出，盐胁迫（200 mmol/L NaCl）处理下甜高粱的叶绿素、叶绿素a/b值和类胡萝卜素含量明显下降。叶绿素能够吸收光能产生化学能，完成光合作用中的第一步，故测定叶绿素含量是研究甜高粱耐盐性的重要手段之一。

3. 2 盐胁迫对甜高粱膜脂过氧化作用及渗透调节的影响

细胞质膜是细胞在受到外界胁迫时最敏感、最先产生变化的部位（蓝颖等，2010）。细胞膜透性的变化可反映盐胁迫对植物细胞的伤害程度，同时细胞膜在盐胁迫下的稳定性反映了植物耐盐性的强弱。陈梦妮等（2016）研究表明，铅胁迫下甜高粱和玉米的膜透性均增大，是逆境对植株伤害较直观的表现。本研究中，盐胁迫下各品系（种）甜高粱的膜透性均高于对照，与陈梦妮等（2016）的研究结果相似。其原因在于植物在受到盐胁迫时，细胞外环境中大量增加的毒害性离子和化合物会破坏细胞膜上磷脂双分子层的稳定性，导致细胞膜透性增大，内容物外渗。

MDA含量可反映细胞膜脂过氧化作用对细胞膜的破坏程度（陈雅君等，2008）。王秀玲等（2010）研究表明，盐胁迫可不同程度提高甜高粱幼苗的MDA含量，且随盐胁迫浓度的增加，MDA含量逐渐增大。本研究中，盐胁迫下各品系（种）甜高粱的MDA含量均高于对照，与王秀玲等（2010）的研究结果一致，其原因是细胞膜脂过氧化会产生二烯轭合物、脂质过氧化物、MDA及乙烷等物质，其中MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一，MDA含量越高，则胁迫对植物膜脂过氧化作用越强，植物对胁迫的耐受性越差。

盐胁迫会对植物形成渗透胁迫，使植物细胞原有膨压丧失，植物体会通过增加脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质来增大细胞质浓度，以平衡渗透势，防止液泡从细胞质中吸水，避免细胞质代谢中心受到影响（肖强等，2005）。本研究中，盐胁迫下各品系（种）甜高粱的脯氨酸含量均较对照有所增加。其原因在于脯氨酸有助于增加细胞保水力，保持细胞的膨压，能对原生质起保护与保水作用（邢少辰和蔡玉红，1998），同时脯氨酸可作为碳水化合物来源及酶和细胞结构的保护剂，在甜高粱受到盐胁迫形成生理干旱时进行的渗透调节中发挥重要作用。

3. 3 鹽胁迫对甜高粱叶片保护酶系统的影响

植物在遭受盐胁迫时通常伴随活性氧生成，使细胞受到氧化胁迫，此时，SOD、POD和CAT等保护酶系统对抵御胁迫发挥着重要作用（邓川，2013）。本研究中，盐胁迫下不同品种（系）甜高粱的SOD、POD和CAT活性与对照相比有升有降，变化趋势存在差异。因此，这些指标能否作为甜高粱孕穗期耐盐性品种鉴定的主要参考指标还有待进一步探究。

3. 4 甜高粱孕穗期耐盐性的综合评价

本研究采用隶属函数法并综合株高、冠层温度等大田指标及SPAD值、脯氨酸和MDA含量、抗氧化酶活性等生理生化指标进行降维处理，得出株高最高的品系A47，其经过隶属函数法计算后的D值为0.781，耐盐性排名第1，且在对照处理和盐胁迫下SPAD值最高的品系也是A47，盐胁迫下不同甜高粱品系（种）株高和SPAD值与D值的相关性均达显著水平，因此株高和SPAD值均可作为甜高粱孕穗期筛选耐盐品种的可靠指标。在对照处理和盐胁迫下冠层温度最高的品系是F373，其经过隶属函数法计算后的D值为0.636，耐盐性排名第2，盐胁迫下不同甜高粱品系（种）的冠层温度与D值的相关性为0.73，虽未达显著水平，但相关性仍然较高。

虽然盐胁迫下不同甜高粱品系（种）的膜透性与D值相关性不显著，但盐胁迫下各品系（种）甜高粱的膜透性均高于对照也可说明膜透性对盐胁迫的响应，且膜透性最小的品系是A47，亦是隶属函数法计算后D值最高、耐盐性最高的品系，说明本研究得出的结论符合膜透性小的品系（种）耐盐性强的机理，但各品系（种）间膜透性差异不明显且与D值相关性未达显著水平的原因可能是在苗期或其他生育期内膜透性对甜高粱耐盐性的影响更显著，故在孕穗期甜高粱耐盐性的评价体系中，膜透性能否作为代表性指标还需进一步试验验证和讨论。与膜透性相同，同一品系（种）的MDA含量在对照和盐胁迫下无显著差异，且与D值的相关性较低的原因可能与膜透性相同，故MDA含量在甜高粱孕穗期耐盐性的评价中是否可作为决定性指标也有待研究。在对照和盐胁迫下脯氨酸含量最高的品系均为F373，其D值为0.636，耐盐性排名第2，但不同品系（种）的脯氨酸含量与D值的相关性不显著。故在甜高粱孕穗期品系（种）的耐盐性评价中，脯氨酸含量可作为参考指标，但需进一步对盐胁迫浓度的界限进行更清晰的划分。

盐胁迫下POD和CAT活性最高的品种为大力士，但其D值最低，为耐盐性最差的品种。盐胁迫下不同品系（种）的POD和CAT活性与D值均呈负相关，POD活性与D值相关显著，CAT活性与D值的相关性较低，SOD活性与D值呈正相关，但相关性亦不显著。这可能是甜高粱在不同生育期不同抗氧化酶的表达量不同，孕穗期以SOD为主，POD可能是其他生育期发挥主要功能的抗氧化酶，说明SOD、POD和CAT等抗氧化酶作为孕穗期甜高粱耐盐性判定的指标还需进一步研究。

综上所述，由单一的指标对不同品种甜高粱耐盐性的判定是片面的、不完整的，本研究采用模糊隶属函数法综合各指标判定所得的甜高粱孕穗期耐盐性排序具有一定的可靠性。

4 结论

利用隶属函数法对5个品系（种）甜高粱孕穗期的耐盐性强弱排序为：A47>F373>A60>A39>大力士；结合各指标的代表性值与D值的相关性，得出株高和SPAD值可作为甜高粱孕穗期耐盐品系（种）筛选的主要参考指标。

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（责任编辑 王 晖）