“染色体变异”单元复习的教学分析与设计

秦伟峰 任晓卓

（1 北京理工大学附属中学 北京 100089 2 北京市育英学校 北京 100036）

1 教学任务分析

染色体是遗传物质的载体，在特定的物种中，染色体通常具有稳定的数目和结构，但在某些情况下染色体也会发生各种异常变化，不同的变化会导致生物产生不同的遗传效应。本单元复习从染色体变异的类型开始，引导回顾染色体变异的相关基础知识，力求温故知新，再逐级分析理清染色体变异的原因、结果及应用（见图1）。单元复习需帮助学生建立减数分裂、染色体组、细胞的全能性等相关概念之间的固有联系，从而达到融会贯通。二倍体生物通过减数分裂所产生的配子，虽染色体组成多样，但正常情况下都含有一个完整的染色体组，因而具有发育的全能性。若减数分裂过程发生“染色体不分离”现象，则会产生异常配子，受精后将会产生整倍体变异和非整倍体变异。单元复习还需促进学生对概念的深入理解，关注概念的迁移应用。从分子水平看，细胞中的一组非同源染色体，含有控制一种生物正常生长发育、遗传变异的全套遗传信息，因此，一个染色体组实际上就是一个基因组。

图1 “染色体变异”单元复习的思维导图

2 学生情况分析

学生能简单说出几种变异类型，但对于染色体变异的成因及结果并不清楚，对于具体的变异类型不能作出准确的判断，也不能构建相对完整的知识网络。在日常练习及模考中虽演练了很多相关习题，但仅局限于做完题目对答案，对于“染色体组”等重要概念的本质缺乏深入思考，当再次遇到新素材的题目时仍感到棘手。本节复习需重点解决学生的上述问题，帮助学生构建相对完整的知识网络，把握重要概念的本质特征，并在解决实际问题中加以应用。

3 教学目标设定

基于上述对教学任务和学生情况的分析，依据北京卷《考试说明》的具体要求（表1），制定教学目标。

表1 2018年北京卷考试说明（节选）［1］

1）知识目标：从细胞水平和分子水平阐明染色体变异的原因； 概括染色体组的概念内涵和重要特征。

2）能力目标：援引对玉米X 射线辐射的经典实验，训练学生分析问题的能力；通过对人类基因组测序计划及对异源多倍体成因的分析等，并应用于育种等方面，训练学生获取信息、处理数据和综合运用的能力。通过北京市高考真题的反馈练习，训练学生解决问题的能力。

3）情感态度与价值观目标：通过人类基因组计划及育种实践的思考，领悟科学、技术与社会三者之间关系，认识生命科学的社会价值。

4 教学过程

本单元有3 个主要知识点：染色体结构变异、染色体数目变异、染色体变异在育种上的应用。其中，对“染色体结构变异”的复习，重在建立知识间的内在联系，形成知识网络。因此，设计了“类型→原因→结果（遗传效应）→应用拓展”等教学环节，以促使学生温故知新、归纳提升。“染色体数目变异”的复习策略，是引导学生从不同角度、不同层次解读染色体组这一重要概念，从而掌握其本质特征。“染色体变异在育种上的应用”的复习方法，则是通过设计实际问题情境，引导学生独立思考、分析和解决问题。

4.1 染色体结构变异的相关分析

4.1.1 染色体结构变异的类型判断 教师展示图2所示染色体变异的类型，引导学生分析判断。注意引导学生通过比较，分析③与④的不同（臂间倒位和臂内倒位），以及⑤、⑥、⑦的不同（相互易位、非相互易位和染色体内易位）。在分析类型⑦时，多数学生会通过机械记忆判断易位仅指2 条非同源染色体之间的片段转移，从而无法得出正确答案。通过类型⑦引导学生认识到生物学习不能死记硬背，要对具体问题做具体的分析，善于进行知识的迁移，从而真正掌握知识。

图2 染色体结构变异的类型［2］

4.1.2 染色体结构变异的原因分析 上述染色体结构变异发生的原因是什么？这一问题触发学生从DNA 分子水平的变化进行分析，从而认识到：在细胞分裂过程中，会发生DNA 分子的断裂和重接，而染色体结构变异正是因为组成染色体的DNA 分子发生断裂和重接异常所致。

4.1.3 染色体结构变异的遗传效应 染色体结构变异会引起哪些遗传效应？教师援引经典实验，引导学生对实验结果进行分析、推测，并提出验证推测的思路及方案。

资料1：Clintock（1931）进行玉米X 射线辐射试验：当用X 射线照射亲本中紫株（PLPL）玉米花粉并授于绿株（plpl）的个体上，发现在F1代374株中有2 株为绿色，其余为紫色。

在分析经典实验时，教师应给予学生充分的时间静心思考，以保证每位学生都形成其独立见解，从而为生生之间进行评价、质疑、讨论，以及教师的追问奠定基础。以下列出几种学生的解释：

①花粉中PL基因突变成pl基因，与pl基因型的卵细胞形成受精卵，发育成F1代绿色植株；

②卵细胞未经过受精作用直接发育成个体，该个体表现为绿色；

③花粉含PL基因的染色体片段缺失，受精作用后形成F1中pl控制的绿色性状得以表现。

基于事实分析，以上解释都有可能性，进一步引导学生思考： 如何用较为简便的方法验证上述推测？学生思考后尝试提出验证解释的思路及方案，例如：可用显微镜观察染色体形态加以判断，因为基因突变这样碱基对水平的改变无法用显微镜观察，而染色体水平的结构或数目变异则可用显微镜观察判断。最终教师给出经典实验中的科学解释，即：缺失的遗传效应——假显性（图3）。

图3 Clintock（1931）进行玉米X 射线辐射试验

染色体的缺失和重复导致了基因数目的变化；倒位和易位虽未导致基因数目改变，但使基因排列位置发生了改变，从而导致遗传学效应改变。总之，染色体结构变异的结果是：可能导致基因的排列顺序和邻接关系或基因的数量发生改变，从而影响基因表达而影响生物的性状［2］。

4.2 染色体数目变异的相关分析：

4.2.1 染色体组概念的辨析 笔者在教学过程中通过提问发现，学生对染色体组的理解浮于表层，尚未把握染色体组的本质特征。因此，教师给出了以下关于染色体组的①～③种表述，引导学生分别从生命的延续、 生命活动的维持及基因的水平对染色体组进行解读。

①二倍体生物正常配子中的全部染色体，称为一个染色体组。

②维持生物体生命活动所需的最低限度的一套基本染色体，称为一个染色体组。

③细胞中的一组非同源染色体，在形态和功能上各不相同，携带着控制该生物生长发育的全套遗传基因。称为一个染色体组。

4.2.2 染色体组概念的应用

资料2：人类基因组计划（HGP）是一项规模宏大、跨国跨学科的科学探索工程。其宗旨在于测定组成人类（2n=46）染色体（指单倍体）中所包含的30 亿个碱基对组成的核苷酸序列，从而绘制人类基因组图谱，并且辨识其载有的基因及其序列，达到破译人类遗传信息的最终目的（此处可以出示人类染色体核型图以帮助学生思考）。

学习的检测在于理解，理解的检测在于应用。基于资料2，教师提出以下问题引导学生分析，以检测学生对染色体组概念的迁移应用水平。

问题1：人类基因组计划测序对象应包括多少条染色体？

问题2：如果测序对象是水稻（2n=24）基因组，应对多少条染色体进行测序？

问题3：为什么水稻花药离体培养能得到完整个体？

通过思考以上问题，学生认识到只有包含全套基因的一组染色体，才具备发育成个体的潜能，即具有全能性，从而深化了对于染色体组这一重要概念内涵的理解。在学生明确了染色体组的内涵后，教师可进一步引导学生分析单倍体与二倍体、多倍体的区别与联系，并整理思路，写出关系图（图4）。

图4 单倍体与二倍体、多倍体之间的关系［3］

4.2.3 染色体数目变异的原因 在减数分裂形成配子的过程中，若一对同源染色体不分离，则形成n-1 或n+1 的配子，这些染色体数目异常的配子和正常配子（n）结合，或由染色体数目异常的配子相互结合所产生的合子，将发育成非整倍体。若在减数分裂过程中所有的染色体在减I 或减II都不发生分离，如果这种配子存活并与单倍体配子结合，或者偶然有2 个精子与单倍体卵受精，这样产生的合子就是三倍体，通过二倍体与四倍体杂交也可以获得三倍体； 有丝分裂过程中纺锤体的形成被干扰，也可能出现细胞中染色体加倍的情况。以上即为整倍体变异的主要原因。

4.2.4 整倍体变异的育性分析

表2 整倍体变异的基本类型［2］

结合表2，提出问题：联系减数分裂的知识，分析以下个体是否可以产生正常配子［二倍体（2n=20）、单倍体（n=10）、三倍体（3n=30）、同源四倍体（4n=40）、同源四倍体产生的单倍体（2n=20）］？并说出原因。

其中二倍体（2n=20）在减数分裂时同源染色体联会及分离均正常，可产生n=10 的配子；而单倍体（n=10）不存在同源染色体，10 条非同源染色体在纺锤丝牵引下将随机移向细胞两极，所以子细胞中含有一套完整的染色体组的概率应为2-10，用数据解释了单倍体高度不育的原因。三倍体由于联会紊乱，也不能产生正常的配子。而同源四倍体同样存在着4 条同源染色体彼此联会的情况，因而在彼此分离时也不能保证配子中存在一套完整的染色体组，因而同源四倍体育性也较差。不过同源四倍体产生的单倍体（2n=20）由于染色体组成与正常二倍体（2n=20）一致，反而能够顺利完成减数分裂从而产生正常的配子。

经过以上分析后，教师继续追问：异源四倍体（2n=4x=40）可以产生何种配子？是否可育？学生对于异源多倍体可能知之甚少，因而此处设计了一个染色体组分析的环节，训练学生的理解能力、思辨能力与创新能力。

资料3：①异源多倍体是指多倍体中的染色体组来源于不同的物种。构成异源多倍体的祖先二倍体称为基本种。②染色体组分析就是用待分析的多倍体与假定的基本种杂交，分析F1减数分裂过程中染色体组的来源及异同的过程。③在减数分裂过程中同源染色体相互配对形成二价体Ⅱ，非同源染色体彼此不能配对，常以单价体Ⅰ形式存在。④普通小麦为异源六倍体，染色体组成为AABBDD（2n=6x=42），组成它的基本种可能为一粒小麦、拟斯卑尔脱山羊草及节节麦，它们都是二倍体 （2n=14），拟二粒小麦为异源四倍体（2n=28），它们之间相互杂交及与普通小麦的杂交结果如表3。

表3 各基本种之间相互杂交及与普通小麦的杂交结果［4］

引导学生根据资料3，推断普通小麦的演化过程。以下为学生讨论给出的解释：通过杂交组合可判断得出亲本各自的染色体组成如下： 一粒小麦（AA）、拟斯卑尔脱山羊草（BB）、节节麦（DD）、拟二粒小麦（AABB）、普通小麦（AABBDD）。进而推测一粒小麦（AA）和拟斯卑尔脱山羊草（BB）的杂交后代（AB）经过染色体加倍得到拟二粒小麦（AABB），拟二粒小麦（AABB）与节节麦（DD）的杂交后代（ABD）经过染色体加倍得到普通小麦（AABBDD）。从以上推导过程可以看出，普通小麦（AABBDD）为异源六倍体，在减数分裂时能顺利产生染色体组成为（ABD）的配子，育性正常。设计上述推测、解释等学习活动，能有效地训练学生系统的科学思维能力。

为强化对染色体组的理解及其在育种实践中的应用，并作为“染色体变异在育种中的应用”这一知识点学习效果的检测，设计如下问题：异源八倍体小黑麦具有小麦高产和黑麦耐瘠耐寒的特点，是由普通小麦（2n=6x=42）和黑麦（2n=2x=14）杂交而成，但杂种种子并不能萌发，如何才能获得可育的杂种植株？请提出可行性方案。

教师引导学生运用现代生物技术进行分析和设计，归纳育种流程（图5），训练其创新能力。

图5 异源八倍体小黑麦育种流程

5 单元复习评价

本单元的复习效果可通过以下问题检测，例如“如何利用2 个二倍体物种AA 和BB 人工培育一个异源四倍体AABB？写出2 种可能的设计流程”“为什么多倍体植物比较常见，而多倍体动物却很少？”“染色体变异在进化中有何意义？”等。学生通过理性思维后能否用生物科学语言准确回答，即可反映学生的复习效果。此外，部分高考真题也是很好的检测、评价资源。例如北京市高考2016年第31 题、2017年第30 题等。通过分析学生答案中的典型错误分析，更能够找准着力点，有针对性地解决学生的个性化问题。

6 教学反思

本单元复习通过引导学生梳理知识，关注知识细节，逐级构建知识网络，并援引北京市高考真题为例证，对学生解题策略进行指导，力求做到核心素养和考试成绩的全面提升。高三一轮复习的目标定位应该是对已有知识的深化、拓展、联系和应用，所以更加应该让学生最大程度参与。在材料分析等教学环节中应给学生更大的思维空间和更多的展示学习成果的机会，建设更加完善的学习共同体。同时，要更加关注学生活动中暴露的问题，实现学习方式的转变，增强学生的实际获得感。

（致谢：衷心感谢北京理工大学附属中学特级教师苏明学老师的指导。）