不同水分管理旱直播水稻生长生理与节水效应

魏永霞 侯景翔 吴 昱 刘 慧 汝 晨 杨军明

(1.东北农业大学水利与土木工程学院， 哈尔滨 150030； 2.农业部农业水资源高效利用重点实验室， 哈尔滨 150030； 3.黑龙江农垦勘测设计研究院， 哈尔滨 150090； 4. 东北林业大学林学院， 哈尔滨 150040； 5.东北农业大学理学院， 哈尔滨 150030)

0 引言

水稻作为我国的主要粮食作物之一，其种植面积占全国粮食种植面积的28%，灌溉用水占全国农业用水的70%[1]，用水量大且利用效率低，造成水资源的严重浪费[2]。东北黑土区作为我国重要的水稻生产基地，由于种种原因，仍然存在着水分利用效率低等问题。因此，寻求高效节水的水稻种植模式对于促进黑土区农业可持续发展，保障国家粮食安全具有重要意义。

水稻产量的形成是水稻生长发育、各器官建成、干物质不断积累等的结果，其实质是光合产物的积累，因此研究水稻的光合特性和干物质累积情况对于分析产量的形成具有重要作用。旱直播种植较常规插秧种植不仅省去了苗床育秧过程，简化了工序，而且可以有效减少深层渗漏、棵间蒸发[3]、土壤有机质周转期和温室气体排放[4]，提高灌溉水利用效率。同时，旱直播种植模式无需泡田，除了操作简便外，可节省大量的泡田用水。邓飞等[5]研究表明，适宜的栽培模式可以有效地调控水稻的干物质生产，提高产量。何军等[6]研究表明，黄熟期不同水肥处理水稻干物质在各器官的分配比例不同，但趋势相同。李树杏等[7]研究表明，幼穗形成期经过短期轻度干旱复水后，水稻光合速率迅速恢复甚至可以激发到更高水平，后期干物质积累也有所提高，可以达到节水的效果。郭慧等[8]研究表明，覆膜直播水稻单株茎干物质量和光合势在各主要生育期均高于常规手栽水稻。王志军等[9]研究了膜下滴灌和淹灌水稻在乳熟期的光合生理特性，表明膜下滴灌较淹灌水稻净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均下降，水分利用效率明显上升。覆膜滴灌水稻虽然有利于保温、保墒，但是膜的后期回收不便，且成本加大。目前，对于水稻光合特性和干物质积累的研究主要以调亏灌溉和控制灌溉[10-11]为主，而且对膜下滴灌水稻光合特性的研究也有报道，但是未覆膜滴灌旱直播种植模式下的各生育期水稻光合特性和各器官干物质累积分布情况未见报道。

因此，本试验以黑土区水稻为研究对象，研究滴灌和漫灌旱直播种植模式较传统插秧种植模式在光合特性、生物产量、干物质累积速率、根系活力、水分利用效率和产量因子等方面的差异，以期为东北黑土区水稻高效节水的种植模式提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2017年5—10月在黑龙江省庆安县和平灌区水稻灌溉试验中心(127°40′45″E，46°57′28″N)进行。试验地全年平均气温2.6℃，年降雨量500～600 mm，降雨多集中在7—8月，无霜期120～130 d，属寒温带大陆性季风气候。土壤为典型黑壤土，容重1.01 g/cm3，孔隙度61.8%，饱和含水率50%，pH值6.35。土壤基础肥力(均为质量比)为：有机质41.8 g/kg、有效磷36.22 mg/kg、速效钾112.06 mg/kg、全氮15.06 g/kg、全磷15.23 g/kg、全钾20.11 g/kg和碱解氮198.29 mg/kg。

1.2 试验设计

试验以龙庆稻3号水稻品种为供试对象，在移动式遮雨测坑中进行。共设3个处理：滴灌旱直播处理(DH)、漫灌旱直播处理(MH)、常规插秧淹灌处理(CK)，每处理设3次重复，共9个测坑，测坑面积2 m×2 m。DH处理每个测坑铺设3条毛管，滴灌带为贴片式，滴头间距30 cm，工作压力0.1 MPa，滴头流量1.2 L/h。灌水量用精确水表控制，当土壤含水率达到设定的土壤含水率下限时，灌水至上限。各处理不同生育期水分处理见表1。DH和MH处理的行间距采用与铺设滴灌带的穴播机相同的间距(行距10 cm+26 cm+10 cm、穴距10 cm，毛管布置于宽行)。DH和MH处理采用人工播种，每穴10～12粒。CK处理采用人工插秧，密度参照当地(行距30 cm、穴距13 cm)进行，每穴5株。各处理均按照氮肥110 kg/hm2、磷肥45 kg/hm2、钾肥80 kg/hm2的施肥量均施。其中氮肥按照基肥∶分蘖肥∶促花肥∶保花肥为4.5∶2∶1.5∶2比例分施，钾肥按基肥∶促花肥为1∶1比例2次分施，磷肥作基肥一次性施入。DH处理随水滴施，MH和CK处理为撒施。

表1 不同处理水稻各生育期水分处理方案 Tab.1 Different treatments for water treatment at different growth stages of rice

注：CK处理各生育期水分处理以“mm”计，DH和MH处理各生育期水分处理为占田间持水量的百分比，以“%”计。

1.3 测定项目与方法

土壤含水率:采用干燥法分层测定，DH处理取样点位于滴灌带滴头下方、距滴灌带13 cm位置和距滴灌带36 cm位置处。计划湿润层深度为60 cm，分别取10、20、40、60 cm深度土壤测定土壤含水率，以3个取样点处的平均值作为含水率值，每天观测。MH处理取样点相对位置和含水率计算方法与DH处理保持一致。将采集的土样放入铝盒，在105℃干燥箱中干燥至恒质量，计算土壤含水率。CK处理采用水尺测定水层深度变化。

光合速率和蒸腾速率：采用LI-6400XT型(美国LI-COR公司)便携式光合作用测量系统测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等光合参数，在09:00—11:00的晴天，每个测坑选取生长状况良好、长势基本一致的5穴、每穴选取1株水稻,于功能叶上进行测定，并做好标记，便于下次再测。

水稻各器官生物量：分别于分蘖前期(PT)、分蘖中期(MT)、分蘖末期(LT)、拔节孕穗期(JB)、抽穗开花期(HF)、乳熟期(MM)和黄熟期(R)测定各处理水稻各器官干物质量。每个测坑选取5穴，每穴选取1株，在植株周围30 cm×30 cm×80 cm取得整株植株样，并将水稻根部置于尼龙网袋中冲洗干净，断根同样回收，将各器官分离后分别装入信封，放入已升温至105℃的干燥箱中，杀青30 min，然后于80℃下干燥至恒质量，用精度0.01 g的电子天平称取植株各器官干物质量。

伤流强度：分别于分蘖中期、分蘖末期、拔节孕穗期、抽穗开花期、乳熟期和黄熟期(分蘖前期伤流液极少)，每个测坑取样5穴，于18:00在距地面10 cm处将稻株剪断，在地面残留稻茎处套上已称量(W1)的一端开口一端封闭的装有脱脂棉的薄塑料套管，并用塑料薄膜包好，皮筋扎紧。于次日08:00收回称量(W2)。伤流强度(I)为

I=(W1-W2)/t

以此值代表水稻根系活力。

产量及产量构成因子：成熟期，每个测坑分别割取10穴植株，风干晾晒后测定产量构成因子，包括穗长、有效穗数、穗粒质量、结实率和千粒质量，并计算理论产量(产量计算公式为有效穗数、穗粒质量、结实率和千粒质量的乘积除以1 000)。

1.4 有关指标计算方法

1.4.1干物质累积速率

干物质累积速率为单株水稻各部位各生育期干物质累积量与该生育期历时的比值，单位为mg/d。

1.4.2阶段耗水量

利用水量平衡方程计算水稻阶段耗水量，由于试验在移动式遮雨棚有底测坑中进行，且通过试验发现，计划湿润层深度以下土壤含水率基本保持不变，所以水量平衡方程可以简化为

ETi=I+ΔW

(1)

式中ETi——阶段耗水量，mm

I——计算时段内单位面积上的灌水量，mm

ΔW——计算时段内单位面积计划湿润层内的土体储水量变化量，mm

1.4.3叶片水平水分利用效率

叶片水平上的水分利用效率(Leaf water use efficiency, WUEl) (单位：μmol/mmol)，反映了植物生长与自身蒸腾耗水之间的关系[12]，定义为单位水量通过叶片蒸腾散失时光合作用所形成的有机物量。测完水稻各生育期光合参数后，计算各生育期叶片水平上的水分利用效率，简称叶片水分利用效率,计算式为

WUEl=Pn/Tr

(2)

式中Pn——叶片净光合作用速率，μmol/(m2·s)

Tr——叶片蒸腾速率，mmol/(m2·s)

1.4.4产量水平水分利用效率

产量水平上的植物水分利用效率(Yield water use efficiency, WUEy) (单位：kg/m3)，定义为单位耗水量的籽粒产量,计算式为

WUEy=Y/ET

(3)

式中Y——水稻产量，kg/hm2

ET——水稻全生育期需水量，m3/hm2

1.5 数据处理方法

所得数据用Microsoft Excel 初步处理，用SPSS 22.0进行显著性分析，Origin 9.0进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同处理水稻光合指标及WUEl的动态变化

图1 不同处理水稻光合特性及WUEl变化 Fig.1 Changes of photosynthetic characteristics and WUEl under different treatments of rice

不同处理水稻光合特性及WUEl如图1所示。整体来看，不同处理下水稻Pn、Tr和Gs大致呈现先升高后下降的变化趋势。Pn和Tr均在抽穗开花期达到峰值，在分蘖前期最小；Ci整体波动幅度不大；WUEl大致呈不断减小趋势，分蘖前期最大。旱直播各生育期(分蘖末期除外)Pn均小于CK处理，且DH处理最低，DH和MH处理较CK分别降低了4.14%～13.69%和0.85%～11.16%，且只在MT和R期差异显著(P<0.05)，其他5个生育期3个处理Pn均无显著差异，表明旱直播处理引起的土壤水分胁迫使各个生育期(分蘖末期除外)Pn较常规插秧淹灌均有所下降，这与王志军等[13]、卢从明等[14]研究结果一致。从分蘖中期到分蘖末期，CK处理Pn出现下降，但是DH和MH处理均有略微上升，分别高于CK处理0.32%和0.20%，但是差异不显著(P>0.05)，这可能是由于分蘖末期CK处理的晒田导致外界环境条件的剧烈改变对其影响较大，但对旱直播的影响并不大。整个生育期，DH与MH处理的Tr均低于CK处理5.79%～31.64%和4.67%～24.40%，且DH处理在各生育期与CK的差异均显著(P<0.05)，MH处理只在分蘖中期到抽穗开花期与CK差异显著。Gs各生育期的变化规律与Tr相似，DH与MH处理分别较CK处理降低3.41%～39.70%和2.27%～27.85%，说明旱直播水稻为了保持体内水分，防止蒸腾过快，会减小气孔导度，降低蒸腾速率。3个处理Ci整个生育期均维持在260～305 μmol/mol，波动幅度不大。从分蘖前期到黄熟期，除了分蘖中期和乳熟期旱直播Ci大于常规插秧淹灌外，其他生育期均降低，其中DH和MH处理分别比CK降低0.06%～11.55%和0.33%～7.73%，呈现出HF期(JB期除外)之前旱直播与常规插秧淹灌差异显著(P<0.05)，HF期之后无显著差异的趋势。比较各生育期WUEl可知，除了拔节孕穗期DH处理比MH处理下降11.48%外，其他6个生育期，DH处理较MH处理升高0.46%～13.44%，但是差异并不显著(P>0.05)。这可能是由于拔节孕穗期作物耗水量较大，而DH处理较MH处理的灌水量少，这对Pn有一定抑制作用，使得DH处理WUEl较MH有所降低。旱直播处理的WUEl均高于常规插秧淹灌，增幅在1.10%～31.45%，而旱直播处理中又以DH处理为最高(拔节孕穗期除外)，说明滴灌旱直播处理使得无效水分消耗减少，叶片水分利用效率升高，在消耗单位水量的情况下，容易积累更多的有机物[9]。

2.2 不同处理水稻伤流强度动态变化

根系活力是衡量根系主动吸收能力的重要指标之一，根系活力的大小直接影响根系对水分、养分的吸收以及地上部生理活性，而伤流强度作为衡量根系机能的综合指标，可以比较准确地反映根系活力变化[15]。对各处理除分蘖前期外的各生育期水稻基部伤流强度进行分析可知(图2)，整个生育期伤流强度呈现倒“V”型变化趋势，在抽穗开花期达到峰值，这与何春林等[16]的研究结果一致。分蘖中期，DH和MH处理分别较CK降低18.09%和14.43%，可见生育前期旱直播处理根系活力较低，这主要是由于土壤水分胁迫使根尖较早木栓化，根系活力下降；到分蘖末期，DH和MH处理却较CK处理显著升高了4.68%和2.88%(P<0.05)，其原因可能是由于CK处理晒田导致的外部环境条件剧烈改变，分蘖数减少，蒸腾速率减弱，蒸腾拉力降低，根系活力下降，而水分的减少并没有减弱旱直播的光合作用，根系活力所受影响不大。而且CK处理中较多的无效分蘖恶化了群体中下部的光照条件，对有效分蘖根量和总根活量有抑制作用[17]。从抽穗开花期开始，旱直播处理伤流强度已逐步高于CK处理；抽穗开花期，DH和MH较CK处理升高1.50%和0.75%；乳熟期升高5.83%和3.89%，差异达显著水平(P<0.05)；黄熟期升高17.35%和15.31%，三者差异显著(P<0.05)，且DH处理最大。这表明旱直播有利于延缓水稻根系衰老，原因可能是由于旱直播较插秧淹灌使土壤中的水、肥、气、热等状况有所改善，利于后期新根不断生长，根系衰老速率减缓，根系活力较高[18]，这与陶敏之等[19]认为水稻受旱能增强根系活力，延缓根系衰老的结论相吻合。

图2 不同处理水稻各生育期伤流强度变化 Fig.2 Changes of intensity of injury flow at different growth stages of rice

2.3 不同处理水稻各器官干物质累积动态

2.3.1干物质累积曲线

图3 不同处理水稻各生育期不同器官干物质累积曲线 Fig.3 Dry matter accumulation curves of different organs at different growth stages of rice

不同处理水稻各生育期不同器官干物质累积曲线如图3所示。旱直播并没有改变水稻冠部和根部的整体变化趋势。叶和鞘变化趋势基本一致。整个生育期，旱直播的冠部各器官的干物质累积量均小于CK处理，DH处理叶、鞘、茎、穗干物质累积量分别较CK降低3.70%～9.09%、2.22%～7.14%、1.79%～4.35%、3.77%～12.50%，MH处理分别降低2.22%～7.83%、0.98%～4.84%、2.17%～4.65%、3.09%～12.04%。分蘖中期以前，旱直播与CK处理叶、鞘干物质累积量差异显著(P<0.05)，但到分蘖末期3个处理间差异并不显著(P>0.05)，可能是由于分蘖前期和中期旱直播处理Pn低于CK，引起了干物质累积量的减少，而到分蘖末期，CK处理晒田引起Pn下降，干物质累积速率减小。之后，水稻均进入了营养生长旺盛期，到抽穗开花期，3个处理叶、鞘干物质累积量均达到最大值，DH和MH处理叶、鞘干物质累积量分别较CK降低6.40%、4.35%和5.81%、2.17%，差异显著(P<0.05)，这与郭相平等[20]研究结果一致。黄熟期，DH和MH处理叶干物质累积量分别比CK显著降低8.43%和7.83%，鞘干物质累积量降低2.64%和1.89%，差异不显著(P>0.05)，表明旱直播较插秧淹灌水稻叶片衰老更快，可能是由于旱直播水稻叶片中叶绿素、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶含量的降低引起了水稻叶片早衰[21]。从抽穗开花到乳熟期，叶、鞘干物质累积量逐渐减少，但茎干物质累积量仍缓慢上升，到乳熟期，达到峰值，此时DH和MH处理较CK分别下降了2.62%和2.25%，差异显著(P<0.05)。分析穗干物质累积量：拔节孕穗期，3个处理间并无显著差异，然而从抽穗开花期开始，DH和MH处理穗干物质累积量分别较CK显著降低，到黄熟期，DH、MH处理分别较CK显著降低12.42%和12.04%(P<0.05)。这表明从抽穗开花期开始，旱直播处理较低Pn导致的冠部营养器官干物质累积量的下降似乎造成了“源”的供应不足，导致籽粒“库”的形成受到一定限制。分蘖前期和中期，DH和MH根干物质累积量低于CK处理，但差异并不显著(P>0.05)，从分蘖末期开始，DH和MH的根部干物质累积量逐渐高于CK，并且差距越来越大，DH升高1.18%～16.93%，MH升高0.80%～16.72%，到抽穗开花期，旱直播和插秧淹灌的根干物质累积量均达到最大值，DH和MH分别比CK高4.24%和3.83%，差异显著(P<0.05)，原因可能是旱直播引起的土壤水分胁迫前期虽然抑制了根系的表层发育，但是后期却促进了根系的下扎，提高了深层土壤中的根系比列[22]，从而导致从分蘖末期开始DH和MH处理水稻的根干物质累积量逐渐高于CK。黄熟期，DH和MH处理分别显著高于CK处理16.93%和16.72%(P<0.05)，说明旱直播较常规插秧淹灌水稻根系衰老缓慢，这与蔡永萍等[21]研究结果相吻合。

2.3.2干物质累积速率

水稻干物质累积速率与种植模式有关，不同处理水稻干物质累积速率见表2。可以看出，DH、MH和CK处理的冠部和总干物质累积速率具有相似的变化趋势，旱直播的冠部干物质累积速率在各生育期(除分蘖中期到末期外)均低于插秧淹灌，但是根部干物质累积速率均高于插秧淹灌。3个处理的冠部、根部和总干物质最大累积速率均出现在拔节孕穗到抽穗开花期，CK处理冠部干物质最大累积速率最高，DH处理根部和总干物质最大累积速率最高。相比CK处理，DH和MH处理的冠部干物质最大累积速率分别降低1.80%和1.46%，根部干物质最大累积速率分别升高9.35%和7.48%，总干物质最大累积速率分别升高1.58%和1.25%，差异不显著(P>0.05)，可见滴灌旱直播种植并没有改变水稻生长的基本规律，而且相比插秧淹灌种植干物质最大累积速率更大，累积时间更短，这与朱齐超等[23]的研究结果相吻合。具体分析3个处理各部位干物质累积速率可以发现，叶最大累积速率出现在分蘖前期到中期和拔节孕穗到抽穗开花期，鞘干物质最大累积速率出现在分蘖前期到中期，茎、根干物质最大累积速率均出现在拔节孕穗到抽穗开花期，而穗干物质最大累积速率出现在抽穗开花到乳熟期，此时，叶、鞘、茎、根干物质累积速率均表现出下降趋势，穗部干物质累积速率却出现上升趋势，这种各器官干物质累积速率此消彼长的过程，也是水稻库源关系相互协调的结果[17]。分蘖中期到末期相比分蘖前期到中期CK处理冠部和根部干物质累积速率下降幅度较大，分别下降51.72%和14.25%，但是DH和MH处理下降幅度较小，只下降了10.00%、5.50%和19.51%、9.32%，表明对CK处理干物质积累影响较大的分蘖末期，对旱直播而言，影响并不大。比较不同部位干物质累积速率可知，拔节孕穗到抽穗开花期3个处理由大到小均表现为：茎、根、穗、鞘、叶，虽然DH和MH处理茎干物质累积速率较CK分别降低0.21%和2.23%，但根干物质累积速率却分别升高了9.35%和7.48%，这说明不同处理相同时期相同部位的干物质累积速率有所差异，旱直播种植在插秧淹灌种植水稻根系干物质累积速率降低的时期仍可保持较高值，从而有效延缓了水稻后期根系的衰老，提高了根系的吸收能力，这也是旱直播水稻为了适应水分亏缺环境而采取的一种方法。乳熟到黄熟期，DH和MH冠部干物质累积速率较CK显著下降69.06%和72.65%(P<0.05)，但根部干物质累积速率却显著升高58.13%和65.49%(P<0.05)，表明生育后期旱直播水稻冠部营养器官衰老较快，但是根部器官衰老更慢，使得总干物质累积速率放缓。

2.4 不同处理水稻根冠比动态变化

根冠比可以反映植株地下部与地上部之间干物质累积的分配比列。对图4所示不同处理水稻各生育期根冠比变化进行分析可知，整个生育期不同处理间均以DH处理最大，CK处理最小，DH、MH分别较CK增大3.36%～27.10%和2.29%～26.41%。随着生育进程，3个处理根冠比先增高后降低，趋势保持一致，且均在分蘖末期达最大值，但差异未达显著性水平(P>0.05)。从拔节孕穗期开始，DH与MH处理的根冠比分别较CK增大8.34%～27.10%和7.03%～26.41%，且差异达到显著性水平(P<0.05)，DH较MH增大0.55%～1.88%，差异不显著(P>0.05)。至黄熟期，旱直播与CK处理水稻根冠比的差距达到整个生育期差距中的最大值。可见从拔节孕穗期开始，旱直播水稻为了适应干旱环境，增加光合产物向根系分配，使根系向深层土壤扩展，以提高根系与地上部分的比列[24]。这表明，旱直播可以减缓生育后期水稻根系的衰退，使根系在生殖生长期保持较高的吸水能力，提高对深层土壤储水的吸收能力，进而提高水稻产量和灌溉水利用效率[12]。

表2 不同处理水稻不同生育期各器官干物质累积速率 Tab.2 Cumulative rate of dry matter accumulation at different growth stages of rice mg/d

注：每列数据后不同小写字母表示在0.05水平差异显著，下同。

图4 不同处理水稻各生育期根冠比变化 Fig.4 Changes of root and crown ratio at different growth stages of rice

2.5 不同处理水稻各生育期耗水量与总灌水量

分析表3不同处理水稻各生育期耗水量可知，旱直播处理各生育期耗水量均低于常规插秧淹灌处理，差异显著(P<0.05)，且DH处理最低。3个处理各生育期耗水量表现出一致性，以拔节孕穗期为最大，分蘖前期或乳熟期最小，DH与MH处理在拔节孕穗期分别较CK处理降低75.60%和56.03%，差异显著(P<0.05)，其他生育期DH与MH处理分别较CK降低19.66%～71.74%和3.25%～42.98%，差异显著(P<0.05)。全生育期耗水量由大到小表现为：CK、MH、DH，DH处理仅为172.67 mm，较CK处理节省耗水64.42%，较MH处理节省39.67%，3者差异显著(P<0.05)，MH处理较CK处理节省41.03%，差异显著(P<0.05)。这表明水稻旱直播种植模式相比常规插秧淹灌种植模式全生育期耗水量显著降低(P<0.05)，且滴灌旱直播耗水量最少。DH处理总灌水量较CK显著减少63.88%(P<0.05)，较MH处理节约灌水39.52%，可见滴灌旱直播种植可显著降低灌溉用水量，对区域农业水资源可持续利用具有十分重要的意义，社会效益显著。

2.6 不同处理水稻产量构成因子与WUEy

不同处理水稻产量及其构成因子与WUEy见表4。DH和MH处理产量分别为7.27×103kg/hm2和7.34×103kg/hm2，分别较CK处理降低5.17%

表3 不同处理水稻各生育期耗水量与总灌水量 Tab.3 Water consumption and total irrigation water amount in different growth stages of rice mm

表4 不同处理水稻产量及其构成因子与WUEy Tab.4 Rice yield and itscomponents and WUEy under different treatments

和4.31%，但差异并不显著(P>0.05)。可见与常规插秧处理相比，旱直播处理在节水同时并没有造成产量上显著下降；DH和MH处理穗长分别较CK处理显著降低3.70%和3.41%(P<0.05)，穗粒数分别较CK处理显著下降14.79%和14.25%(P<0.05)，但有效穗数较CK处理显著上升(P<0.05)，上升幅度分别为13.33%和13.02%。可见与插秧淹灌处理相比，旱直播处理单位面积上有效穗数的增加弥补了穗长和穗粒数的降低所引起产量上的下降，使得3个处理最终产量上差异并不显著(P>0.05)。对于结实率、千粒质量等产量因子，3个处理间均无显著性差异。这与王志军等[13]的膜下滴灌水稻种植较淹灌种植的单位面积有效穗数、结实率、千粒质量均显著下降的结果不太一致，也与何春林等[25]的沟灌渗透直播水稻的有效穗数、穗长、穗粒数、千粒质量等产量因子均显著高于常规淹水处理的结果不完全相同。WUEy与全生育期耗水量表现出负相关关系，CK处理最低，DH处理最高，为4.21，较CK提高2.66倍，较MH提高1.64倍，差异显著(P<0.05)，MH较CK提高1.62倍，差异显著(P<0.05)。这表明水稻旱直播种植模式相比常规插秧淹灌种植模式在没有造成产量显著下降的情况下，产量水平上的水分利用效率显著提高，而且滴灌旱直播种植模式WUEy相比漫灌旱直播种植模式升高更显著(P<0.05)，这与王志军等[13]的研究结果一致。

2.7 不同处理水稻成本比较分析

不同处理的水稻生产成本比较分析见表5。可以看出，旱直播相比常规插秧种植省去了泡田、打浆、育苗和插秧等过程，节省成本3 700元/hm2。而且相比常规插秧和漫灌旱直播种植的人工施肥方式，由于滴灌旱直播种植采用水肥一体化技术，使得施肥的人工费用成本降低760元/hm2。滴灌旱直播较常规插秧种植节省水费757元/hm2，较漫灌旱直播节省280元/hm2。虽然DH与MH处理的除草费用较CK分别增加230元/hm2和840元/hm2，但病虫害防治成本却分别降低380元/hm2和70元/hm2，这是由于旱直播种植改变了传统插秧种植的土体通透性，减少了传统水田种植水稻植株郁闭造成的高温高湿，有效防止了植株病虫害的发生，降低了农药成本的投入。

2.8 不同处理水稻经济效益比较分析

不同处理的水稻经济效益比较分析见表6。常规插秧种植总成本最大，这主要是由于整地、育苗和插秧成本的增加引起总成本升高。滴灌旱直播经济效益较常规插秧种植增加1 790元/hm2，较漫灌旱直播种植增加28元/hm2。虽然滴灌带等器材的一次性成本投入较大，但正常情况下，滴灌带的使用寿命一般为2～4 a，因此对于实际生产而言，滴灌带等器材成本并非每年都有投入。因此，滴灌旱直播种植不仅大幅度减少了灌溉用水量，显著提高了水稻的WUEy，而且具有较为可观的经济效益。

表5 不同处理水稻生产成本对比 Tab.5 Comparison of cost of rice production under different treatments 元/hm2

注：表中DH处理的滴灌带等器材成本折合为每年的投入成本，滴灌带等器材的一次性投入成本为3 500元，正常情况下，滴灌带的使用寿命一般为2～4 a，若按照滴灌带最低使用年限2 a计算，则DH处理每年的滴灌管带器材投入相当于1 750元。因此表中数据均为每年成本投入。

表6 不同处理水稻经济效益分析 Tab.6 Analysis on economic benefit of different treatments of rice

3 讨论

光合作用的强弱直接影响着作物的干物质累积速率和产量形成，不同种植模式水稻光合作用大小不同。有研究指出水稻控灌和旱作净光合速率较淹灌均有所降低[26]，王志军等[27]也得出水稻膜下滴灌栽培模式在乳熟期较淹灌栽培叶片Pn、Tr、Gs、Ci和产量均下降的结论。但也有学者提出水稻湿润灌较淹灌在齐穗和齐穗后净光合速率显著提高[28]。本试验结果表明，旱直播模式下水稻的Pn(分蘖末期除外)、Tr、Gs在各生育期较常规插秧淹灌均有所下降，其中滴灌旱直播下降幅度最大。利用FARQUHAR等[29]提出的方法进一步分析滴灌与漫灌旱直播水稻Pn下降的原因可知，在抽穗开花期之前由于Gs和Ci的变化具有一致性，可以判断此时为气孔因素引起Pn的下降，这种下降具有可逆性。而从抽穗开花期开始Gs和Ci的变化趋势相反，从拔节孕穗至乳熟期，在Gs降低的情况下，Ci却出现升高，说明此时旱直播水稻叶肉细胞的光合能力降低，此为非气孔因素导致Pn不可逆性的降低，后期即使提高土壤含水率，Pn也难以得到提高。因此对于旱直播水稻而言，增大抽穗开花期的灌水频率，提高抽穗开花期的土壤含水率，对于增大净光合速率、提高冠部干物质累积速率和产量具有重要意义。

研究作物的干物质累积动态变化和累积速率对于揭示产量形成具有重要作用。本试验研究表明，旱直播和常规插秧淹灌种植水稻的干物质最大累积速率均出现在拔节孕穗至抽穗开花期，这一点与纪洪亭等[30]的超级杂交稻干物质最大累积速率出现在拔节孕穗到抽穗开花期的研究结果一致，杨惠杰等[31]也得出类似结论。但是旱直播处理的各生育期(分蘖中期至末期除外)冠部干物质累积速率、穗长以及穗粒数均低于常规插秧淹灌，根部干物质累积速率在各生育期却较高，这也导致了旱直播水稻在各个生育期均具有较高的根冠比，而且即使在生育后期，根系的伤流强度仍然较高，以上所有因素可能正是造成旱直播水稻穗长和穗粒数均下降的原因，旱直播水稻较高的根部干物质累积速率和根系活力虽然有利于根系下扎、提高水分利用效率以及延缓根系衰老，但是这也造成了抽穗后期较大的“源”与籽粒“库”争夺光合产物，阻止了籽粒充实，造成穗长和穗粒数下降显著。可见，旱直播水稻抽穗开花期之后较高的根系干物质累积速率和根系活力对穗部籽粒的生长可能是一种负向优势[32]，这与蔡永萍等[21]的研究结果相吻合。因此，如何降低旱直播水稻抽穗开花期之后较高的根系干物质累积速率和根系活力，或者提高对较高根系活力的利用率，增大冠部营养器官的干物质累积量和累积速率，促进光合产物更多的流向籽粒“库”，提高穗长和穗粒数，仍有待进一步研究。

根系是作物吸收养分和水分的重要器官，根系活力直接影响着冠部的生长发育和产量的形成。陶敏之等[19]的研究结果表明，水稻受旱能增强根系活力，延缓根系衰老，而且在抽穗开花期受旱之后根系活力提升更显著。蔡永萍等[21]研究也指出，旱作水稻根系伤流强度在抽穗开花后期较水作水稻有所提高，根系活力和代谢能力增强。张凤翔等[33]也得出类似的结论。本试验研究发现，旱直播水稻在分蘖末期和抽穗开花期之后的各生育期的根系活力均高于常规插秧淹灌水稻，且滴灌旱直播最高，分析其原因可能是由于旱直播种植改善了常规插秧淹灌种植土壤长期淹水情况下的土体通透性，提高了土壤的氧化还原电位[34]、土壤酶活性、微生物量碳氮[35]，使得水稻根际环境改变，促进根系泌氧, 对水稻根系生长更为有利[36]，这与李丽等[18]的研究结果一致。作物根系发达，活力大，则作物吸收养分和水分的空间大，有利于吸收土壤中的水分和养分，提高氮素利用率[37]。因此旱直播水稻较大的根系活力有助于促进生长后期对氮素的吸收。另一方面，对于旱直播水稻而言，水稻从出苗期到分蘖期时间较长，此时田间施用了大量的基肥，容易产生径流、淋溶等氮素损失，因此朱齐超等[38]提出可以根据水稻苗期养分吸收量少、中后期吸收量大的特点，适当降低基肥的比列，增加追肥的比例，以提高肥料利用率。相比常规插秧淹灌种植和漫灌旱直播种植，滴灌旱直播通过水肥一体化技术将肥料滴灌于水稻根部，提高了肥料的利用效率[9]。已有研究表明，水田的氮肥和磷肥的径流损失是旱田的4倍多[39-40]，节水灌溉模式可以有效降低稻田氮素淋失风险[41-42]。李荣刚等[43]研究表明，节水灌溉可以有效降低氮素的淋溶损失，提高作物对氮素的利用率。尹海峰等[44]研究表明，硝态氮是稻田中氮素渗漏淋溶的主要形式，而控制灌溉使得稻田中硝态氮淋溶量较常规灌溉降低16%～49%。石敏等[45]也得出控制灌溉较常规灌溉氮素淋失总量减小的结论。因此通过改变种植模式，采用节水灌溉方式以及合理分施肥料对于提高水分和肥料的利用效率具有重要作用。

滴灌旱直播种植不仅提高了水分、肥料利用效率，减少了温室气体排放，有利于构建环境友好型社会[46]，而且其产量和经济效益明显。已有研究报道指出，由新疆天业集团研发的膜下滴灌水稻栽培技术在产量和经济效益上均取得了巨大的成功[46]，膜下滴灌栽培不仅节约了水费和肥料用量，而且节省劳动力投入，增加了经济效益，在我国很多地区具有广阔的应用前景[47-48]。本试验研究表明，在省去覆膜等原材料工序之后，采用滴灌水稻旱直播种植依然可以取得较为可观的经济效益。

4 结论

(1)旱直播水稻的光合作用较插秧淹灌处理有所降低，但是WUEl上升较大。滴灌与漫灌旱直播处理Pn(分蘖末期除外)、Tr和Gs在整个生育期内均低于插秧淹灌，WUEl均高于插秧淹灌。3个处理的Ci在整个生育期波动幅度不大。

(2)3个处理的水稻根冠及干物质积累情况明显不同,旱直播种植水稻冠部衰老较快，但是根部器官衰老缓慢。滴灌与漫灌旱直播处理的叶、鞘、茎、穗等冠部干物质累积量、冠部干物质累积速率(分蘖中期至末期除外)、冠部最大累积速率整个生育期均低于插秧淹灌，但是根部干物质累积量(分蘖前期与中期除外)、根部干物质累积速率、根系活力(分蘖中期与拔节孕穗期除外)、根冠比均高于插秧淹灌，且根部和总干物质最大累积速率及根冠比均以滴灌旱直播最高。

(3)滴灌旱直播种植全生育期耗水量最少，WUEy最高，插秧淹灌处理耗水量最多，WUEy最低。滴灌与漫灌旱直播处理的千粒质量和结实率较插秧淹灌下降不显著(P>0.05)，穗长和穗粒数下降显著(P<0.05)，有效穗数上升显著(P<0.05)。3个处理产量差异不显著(P>0.05)。

(4)滴灌旱直播种植相比常规插秧淹灌种植除具有较好的经济效益外(经济效益增加1 790元/hm2)，可节约灌溉用水63.88%，社会效益显著。