植物次生代谢物对高原鼠兔摄食及生理的影响

杨睿

摘 要：植物的次生代谢物对于草原啮齿动物的营养状态会产生一定的影响，这些啮齿动物可以通过体内的各种行为和生理反应来减少植物次生代谢物给其的负面影响，在摄食前啮齿动物可以通过味觉或嗅觉，或者根据后天学习经验对次生代谢物进行调控摄取，摄食之后，啮齿动物可以利用唾液中的单宁螯合蛋白中和食物毒性，或者利用一系列蛋白酶来抑制对次生代谢物的吸收。本文通过以野外高原鼠兔作为研究对象，为了能够进一步探究植物次生代谢物对高原鼠兔摄食以及生理方面的机制，我们将其置于实验室条件并分别以4种单宁含量不同的草地植物作为植物次生代谢物，具体分析了不同的单宁对高原鼠兔的体重，脏器等的影响。

关键词：植物次生代谢物 高原鼠兔 摄食 生理

中图分类号：Q958 文献标识码：A 文章编号：1003-9082（2018）07-0-02

一、植物次生代谢物

植物次生代谢能够产生大量的代谢物，并且这些代谢物不参与植物的生长周期中，但却是植物生长所必须的，植物次生代谢通过初级代谢的中间产物将合成酶与初级代谢相互联系起来，植物的初级代谢涉及到植物的整个生理过程，比如植物的生长、蛋白质翻译、氨基酸代谢，广义上的次生代谢没有完整的定义，通常认为，植物产生的次生代谢物是与其他生物群进行交流所必须的，比如能够吸引昆虫授粉，或者帮助植物应对外界不良环境。植物的初级和次级代谢产物如果能处于一个动态平衡的过程，这对于植物生长发育以及应对外界恶劣的环境是十分有利的。常见的植物次生代谢物比如生物碱，萜类，多酚等，这些代谢物在社会很多领域被广泛使用。

对于植物次生代谢物的研究是从19世纪初开始的，但直到现在对于一些次生代谢物的功能还没有被研究清楚，最初植物次生代谢物被认为是植物次级代谢的副产品，并没有实际的生理功能，20世纪前期发明的示踪术被应用在研究代谢物途径，新的研究认为植物次生代谢物对植物生存有着重要的作用，具备较高的基因可塑性。

在植物体中产生的次生代谢产物能够帮助植物抵御外界非生物因素，比如空气，水，尤其是帮助其适应不良环境压力。植物在生长过程中过高或过低的温度，高盐都会对植物造成一定的损害，但是植物的次生代谢产物能够提高植物在不良环境的适应性，比如在低温下植物细胞中的糖类物质浓度会提高，当植物处于干旱的环境下，体内的脱落酸含量也会提升，此外，植物的次生代谢物还能提高植物对于病原微生物的抗病性，很多植物体内会存在非诱导型的次生代谢物能够作为抑菌物质被储存在植物组织中，当植物被病原体侵染时，会转变为木质素，是植物对逆境作出相应的生化反应。此外，植物在抵抗昆虫时次生代谢产物也会发挥一定的功能，体内会发生一系列的生化反应产生大量的次生代谢物，比如芥子油苷，这些物质对昆虫有直接的危害性。

二、啮齿动物对植物次生代谢物的行为及生理對策

植物的次生代谢物会给陆地食草动物的营养状态带来一定程度的影响，食草动物可以通过体内自身的一系列生化反应来降低植物次生代谢物的危害性，一直以来食草动物都面临着低质量食物的问题，不仅是由于植物所能提供的营养含量低，更主要的是因为植物产生的次生代谢物会给食草动物带来一定程度的毒性作用。首先从回避来看，食草动物可以通过条件反射的学习过程和对摄食植物前加工过程从而尽可能减少植物次生代谢产物给食草动物带来的毒害性，食草动物在食用一些植物后，会对自身产生不利影响，因此食草动物可以通过反射学习行为，在之后采食过程中会刻意避免这类植物。比如鼠兔在采食前会将树枝剪短并放置一段时间后食用，这样能够降低植物次生代谢物含量，此外，有些食草动物每天的饮食中都会有多种多样的植物次生代谢产物，而食草动物可以通过膳食调控，适当调整每日单次的摄食量，摄食时间以及进行混合进食的方式来控制体内次生代谢产物的总量。

啮齿动物在觅食时，可能会摄取大量植物以满足自身生长所需，而很多植物中含有大量的次生代谢产物，会对啮齿动物食物选择以及觅食产生一定程度的影响， 因此，啮齿动物可以通过一系列的生理策略来进食，在摄食前有一定的生理机制，可以察觉植物次生代谢产物，进而调控摄取量，避免食入过量的有害的化合物，其次，体内所拥有的解读系统，能够帮助啮齿动物减少次生代谢物的毒性作用。

三、实验方法

本次实验研究在实验室内进行，整个实验分为预实验和正式实验两部分，在预实验过程中，为了能够降低室内的环境条件对高原鼠兔的影响，可以现将野外捕获的高原鼠兔进行实验室条件下饲养，时间为三天，为了能够有效阻止种内斗争，可以将鼠兔进行单独饲养，饲料为野外混合牧草，尽可能使饲养条件与野外一致，不对高原鼠兔做其他处理，使其能够在短时间内适应实验室的饲养条件。在正式实验过程中，取经过预实验饲养的高原鼠兔，分别用马先蒿、鹅绒委陵菜、崇草、矮火绒草作为植物次生代谢物单宁的来源，设置4个比例，20%，40%，60%，100%进行研究，同时以野外混合牧草饲养作为对照，共饲养两周，每次处理需要重复进行三次实验，观察不同含量的单宁对于高原鼠兔体重以及脏器的影响。

高原鼠兔是一种鼠兔科的哺乳动物，顶部有红褐色状，腹部多为黄白色，分布于海拔3000米以上的高原，西藏高原分布较多，高原鼠兔是高寒草甸生态系统中占据优势的小型哺乳动物，为植食性动物，有研究表明，高原鼠兔的种群密度过大时，其生存过程中摄食、挖洞会对周围植被带来严重的负面影响，能够从一定程度上降低牧草的质量和产量，尤其还会对土壤结构造成破坏。但是高原鼠兔在高寒草甸生态系统中起着重要的作用，它们可以参与土壤中的物质循环，同时也是很多天敌的重要食物来源，能够帮助土壤提高植物的丰富度，有利于土壤通气。本次研究中所用的高原鼠兔捕获于甘南州河区马场试验区，经过实验室人工饲养4天后，挑选体重为130克至150克之间的成年高原鼠兔60只作为研究对象。植物材料选择方面，挑选该地的几种植物马先蒿、鹅绒委陵菜、崇草、矮火绒草作为单宁的植物来源，以上这四种植物是高原鼠兔采食率较低的植被，根据文献报道，利用高锰酸钾滴定的方法对高原鼠兔捕食混合牧草中的单宁含量进行测定。

具体在实验过程中，我们将每只高原鼠兔分别饲养于笼内，以捕获地的新鲜混合牧草作为基本饲料，并将以上四种牧草按照比例进行配置，预实验进行4天后，再进行正式试验，连续饲养2周，每隔5天对高原鼠兔的体重和采食量进行测量，饲养结束后对鼠兔的各个脏器重量进行统计分析。在测量采食量时，每天早上8点给每只高原鼠兔投放一定质量的食物，第二天早上8点称取笼内剩余食物重量，同时还需要作对照处理，将同质量的食物置于饲养环境中24小时后称取质量，测定水分蒸发的重量。体重的测量，在实验开始之前测量每只高原鼠兔的质量，连同笼子一起测量，之后每隔5天测定一次总重，根据数据分析高原鼠兔的体重变化情况。脏器的重量测定方面，待实验结束之后，用颈椎脱臼的方法对60%处理的高原鼠兔进行处死，并解剖，分离心、肝、脾、肾、肺并称取鲜重。利用SPSS15.0软件对所得数据进行统计分析。

四、实验结果分析

1.四种植物单宁含量分析

4种植物中，鹅绒委陵菜相比其他植物来说浓缩单宁和水解单宁的含量都高，具体的单宁含量排序从大到小依次为：鹅绒委陵菜，马先蒿，矮火绒草，崇草。在40%的饲养配置下，不同的植物对于高原鼠兔的采食量影响是不同的，鹅绒委陵菜中单宁含量最高，其对高原鼠兔的采食量影响也是最大的，虽然崇草对于鼠兔的影响最小，但是随着摄入食物的时间增加，对高原鼠兔的采食量影响程度是增加的，以崇草为例，相比野生捕获的牧草来说随着饲养时间的增加，不同饲养比例配置下对于高原鼠兔的采食量影响会呈下降趋势，20%的饲养配置这种影响不显著，但是其余比例的配置均显示出饲养时间与高原鼠兔的采食量呈负相关，这个实验结果也进一步说明植物中的次级代谢产物单宁含量越高，饲养比例越大，高原属兔对该植物的采食量越小。

2.单宁含量对高原鼠兔体重、脏器的影响

含量不同的单宁植物对于高原鼠兔体重变化有不同的影响，从研究结果来看，单宁含量越高，饲养时间越长，高原鼠兔的体重下降越快，不同的植物会存在较大差异，比如崇草中单宁含量最低，但在20%和40%的比例喂养下鼠兔体重会随着饲养时间的增加而增加，相比之下，20%比例条件下饲养的体重有明显的增加趋势，而40%条件下喂养的鼠兔体重没有相关关系。相比，60%和100%饲养条件下，鼠兔的体重会随着时间的延长而呈现下降的趋势，而在单宁含量较高的植物中喂养，体重会随着饲养时间的增加而下降，体重和时间呈现负相关，表明植物的单宁量越高，饲养时间越长越不利于高原鼠兔的增长。

除此之外，单宁的含量还对高原鼠兔的部分器脏有显著关系，在60%的条件下饲养与对照组相比，植物中单宁含量，对高原鼠兔的心脏和肺并无明显影响，而对肝脏和肾脏等器官有显著影响。具体为当单宁含量越高时，植物次级代谢产物对于食草动物所产生的毒害作用越强。

结语

本次研究中探讨了啮齿动物对于植物次生代谢的生理对策和行为对策，这对之后啮齿动物摄食以及维持草地上的系统中的动态平衡具有十分重要的影响，通过研究我们发现，不同的植物体内次级代谢物的含量是不同的，比如就单宁来说，单宁的含量对于高原鼠兔的体重、脏器具有不同程度的影响，但是由于植物次生代谢物的分子结构具有复杂性，很多研究还仅停留在啮齿动物的种类和简单的生化反应阶段，并且由于啮齿动物种类多，其生存环境不尽相同，因此本次研究结果并不适用于所有的啮齿动物防御。

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