鄱阳湖区黄毛鼠(Rattus losea)繁殖生态

卢 萍,戴年华,*,张美文,张国华,张 琛,刘卓荣

1 江西省科学院生物资源研究所,南昌 330096 2 中国科学院亚热带农业生态研究所,长沙 410125

黄毛鼠(Rattuslosea)是我国南方的主要农田害鼠之一[1],在福建、广东和广西等地有较广泛的分布,曾被认为是我国27° N以南的主要农业害鼠[2]。由于黄毛鼠盗食水稻幼苗、种子,在鄱阳湖流域的农作区和柑橘种植区,对水稻、蔬菜、柑橘等农作物危害较重,已成为优势鼠种之一[3-4]。根据调查发现,黄毛鼠已是鄱阳湖滨湖农田生境第一优势鼠种[5]。同时,黄毛鼠也是重要的疫源动物,可传播多种疾病,是南方恙虫病、立克次体和钩端螺旋体病的主要宿主,与多种疾病的传染流行有关,如地方性斑疹伤寒、鼠疫、肾综合征出血热等[6- 10]。因此,从保障农业生产、农民生活和卫生防御的角度考虑,为控制其危害和暴发,有必要对其野外种群的生物生态特性进行研究,掌握其环境变迁条件下的发生发展规律。

目前虽然对黄毛鼠的种群生态已有不少报道,但主要集中在广东、福建等地,如栖息环境和行为习性[11]、食性和活动规律[12- 15]、年龄分组[1,16-17]、生长发育[18-19]、繁殖特性[18,20- 22]、婚配制度[23]、种群数量波动与发生规律[24- 28]、防治策略及方法[29- 35]等等均有报道。在浙江[4,36]、广西[37- 40]也有些许研究报道。而在长江中下游具有独特生态地理特征的鄱阳湖及流域,迄今为止对黄毛鼠的生物学和生态学研究,还未见有较详尽的报道。本文根据在鄱阳湖滨湖农田调查积累的相关数据,进行归纳总结,揭示本地区黄毛鼠的繁殖生态学特性。

1 研究地概况

鄱阳湖位于江西省境内北部,长江中下游南岸,位于28°24′—29°46′ N,115°49′—116°46′ E。鄱阳湖属于季节型湖泊,丰水期(每年4至9月)湖泊通江水面面积最大为4078 km2,枯水期(每年10月至翌年3月)多年平均水面面积为1290 km2[41]。鄱阳湖属典型的亚热带季风气候区,夏季盛行偏南风,冬季盛行偏北风；多年平均气温为17.6℃,最冷月(1月)平均气温为5.1℃,最热月(7月)平均气温最高为29.5℃,年平均降水量为1450—1550 mm,多集中在4—6月[42]。湖区具亚热带温润气候特点,气候温和,雨量充沛,冬暖夏凉,四季分明,适宜黄毛鼠栖息。

鄱阳湖平原是江西省及全国的粮食主产区。本研究选取的洲滩和农田位于鄱阳湖东岸江西省南昌市新建区恒湖垦殖场罗滨分场(28°59′27″ N,116°09′40″ E)、鄱阳湖岛屿江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区所在地新建区南矶乡(28°57′06″ N,116°21′23″ E)和鄱阳湖西岸上饶市鄱阳县莲湖乡(28°56′15″ N,116°33′32″ E)的围堤内农田以及对应的堤外鄱阳湖湖滩草洲(图1)。鄱阳湖平原农田土地平坦,夏季主要种植水稻,还有芝麻、蔬菜及少量棉花等作物。洲滩主要优势植物为薹草(Carexspp.)、芦苇(Phragmitesaustralis)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)等,夏季洲滩被水淹没,秋冬季水落洲滩露出,湿地植物生长、凋谢。

2 调查方法

2.1 调查方法

调查于2015年6、9、12月(夏、秋、冬)和2016年3月(春)在鄱阳湖滨湖农田和湖区湖滩草洲同时进行,相对应的鄱阳湖星子水位分别为16.37、13.37、13.07 m和13.36 m,由于2015年6月鄱阳湖进入丰水期,湖滩草洲被水淹没,无法调查,仅在农田进行调查。

采用夹日法调查,以生葵花籽为饵,用大号铁板夹(江西贵溪捕鼠器材厂生产)。在湖滩草洲调查时,沿直线放置,每5 m 1铗,两行相距150 m以上,每个样区设样线4个,每个样线布放铗80个左右,每个调查点总计约300夹日。在农田调查时,沿田埂布铗,每5 m 1铗,各样区亦设样线4个,每个样线布铗亦80个左右,即每个调查点总计布铗也是300夹日左右。第1天下午或傍晚布放,第2天早上回收,所捕获的鼠类分种类统计。对鄱阳湖区的湖滩草洲和滨湖农田采集的黄毛鼠样本称重、测量,然后解剖,仔细观察繁殖情况,记录睾丸是否下降阴囊,测定睾丸的长和宽。记录雌鼠宫角发育状况,怀孕情况；胎仔数、大小及胚胎斑数,最后称取胴体重。

2.2 数据处理与分析

数据分析在SPSS 19.0中进行,采用方差分析和LSD比较不同季节、不同生境黄毛鼠繁殖状况的差异性,显著性水平设定为α=0.05。相关图表制作在Excel中完成。

图1 鄱阳湖洲滩湿地黄毛鼠调查区域分布示意图 Fig.1 Sampling localities of Rattus losea in Poyang Lake wetland①：鄱阳湖西岸(南昌市新建区恒湖垦殖场)；②：鄱阳湖岛屿(南昌市新建区南矶乡(南矶湿地国家级自然保护区))；③：鄱阳湖东岸(上饶市鄱阳县莲湖乡)

3 结果

2015—2016年4次调查结果示于表1。在农田生境共布放3706夹日,共捕获175只黄毛鼠。所捕获的黄毛鼠中,有解剖记录的173只,其中能辨别性别的171只,雌雄各为80只和91只,雌雄比为0.88(F/M)。由于鄱阳湖湖滩草洲6月被水淹没,仅调查3次,共布放2832夹日,共捕获43只黄毛鼠。所捕获的黄毛鼠中,有解剖记录的42只,雌雄各为15只和27只,雌雄比为0.56(F/M)。

表1 2015—2016年黄毛鼠在鄱阳湖区不同生境的捕获情况

加号后的数字为不能鉴定种类的捕获数。括号内的数值为各种类的捕获数

根据捕获群体的发育与繁殖状况,年龄分组参照黄秀清等[22,43]对广东黄毛鼠年龄组划分标准对应的胴体重指标,分成幼体、亚成体和成体3个年龄组,对应的胴体重为：36 g以下、36—55 g、55 g以上。从图2看,在春、夏、秋季捕获的主要是成体和亚成体,幼体的比例较低,至冬季捕获的幼体比例大幅提高,春、夏、秋、冬幼体比例为0(0/35)、4.55%(1/22)、3.23%(3/93)和14.29%(9/63),差异极显著(χ2=23.273,df=6,P<0.001)。

3.1 雌鼠繁殖特征

黄毛鼠雌鼠的繁殖特征见表2,表中的“参产鼠”是指有胎的孕鼠和可见宫斑的经产鼠(有宫斑的孕鼠不重复计算),即已参加繁殖的鼠[44]。雌性黄毛鼠总的参产率为71.58%,全年的怀孕率为45.26%,平均胎仔数为6.74只,繁殖指数为1.36。胎仔数最低为4只,最高为13只,出现的频率分别为11.63%和2.33%,出现频率最高的胎仔数为6只(23.26%),其次为7只(18.60%)。从宫角的宫斑数看,波动范围在3—12之间,据此可以判断,黄毛鼠的胎仔数在3—13之间。

捕获既有宫斑又怀有胎仔的雌鼠4只,都是于2015年9月(秋季)捕获,其中2只于南矶山的农田生境内捕获(8个胚胎+8个宫斑、7个胚胎+8个宫斑),体重分别为90.4 g(胴体重65.4 g)和102.7 g(胴体重79.9 g),体长分别为163 mm和170 mm,这2只体重都在80 g以上,胴体重在55 g以上,体长都在144 mm以上,都属于成体组中体重较大个体[45]；另外2只于莲湖乡的农田生境内捕获,其中1只雌鼠(9个胚胎+8个宫斑),体重为77.6 g(胴体重63.6 g),体长为148 mm,属于成体,另外1只雌鼠(8个胚胎+3个宫斑),体重为60 g(胴体重46.9 g),体长为148 mm,属于亚成体,因此,在当年的秋季,这2只雌鼠还有参与1—2次繁殖的机会。由此可以推论,鄱阳湖区的黄毛鼠一年可繁殖3—4胎。就个体来看,宫角已发育为管状的最低体重个体为52.1 g(胴体重34.8 g),有怀孕记录的雌鼠最低体重个体59.9 g(胴体重47.1 g)。

表2 鄱阳湖区不同季节雌性黄毛鼠的繁殖特征

①参产鼠=怀孕鼠(只)+有宫斑但未怀孕鼠(只) Reproductive animals=Pregnancy animals + the non-pregnancy animals with placental scar; ②参产率=参产鼠(只)/雌鼠总数(只)(×100%) Rate of reproductive=Reproductive animals/the females (×100%); ③括号内的数值为胎仔数范围 The numbers in parentheses were change range of litter sizes; ④繁殖指数=胎仔总数/总鼠数；括号内的繁殖指数(I♀)是以雌鼠计算的 Index of reproduction=Total litter size/all animals; TheI♀which were showed in parentheses were calculated on female animals

3.1.1 雌鼠繁殖的季节变化

由于样本数较少,计算各项繁殖特征仅以每季为一单位。从表2看,雌雄比在夏季最低,春季、秋季、冬季的雌雄比都超过50%。春、夏、秋季的怀孕率较高,都超过了50%,冬季没有捕获到怀孕的雌鼠(表2),仅捕获到有怀孕经历(有宫斑)的雌鼠。参产率在春、夏、秋季都较高,到冬季迅速降低,这可能是由于冬季食物缺少、气候等多种因素,雌鼠已停止怀孕。从繁殖指数看,秋季是雌鼠的繁殖高峰期,春季为次高峰,夏季繁殖能力有所降低,冬季停止繁殖。

3.1.2 不同生境雌鼠的繁殖特征

在农田生境中,雌性黄毛鼠总的参产率为70.00%,全年的怀孕率为46.25%,平均胎仔数为6.7只,繁殖指数为1.45。胎仔数最低为4只,最高为13只,出现的频率分别为13.51%和2.70%,出现频率最高的胎仔数为6、7、8只(频率同为18.92%),其次为5只(16.22%)。

在洲滩生境中,雌性黄毛鼠总的参产率为80.00%,全年的怀孕率为40.00%,平均胎仔率为7只,繁殖指数为0.98。胎仔数最低为5只,最高为12只,出现的频率同为16.67%,出现频率最高的胎仔数为6只50.00%。从繁殖指数看(表3),在农田生境的繁殖能力比在洲滩要高。

表3 鄱阳湖区不同生境雌性黄毛鼠的繁殖特征

3.1.3 不同年龄组雌鼠的繁殖特征

由表4可知,雌雄比最高的为幼体组,亚成体和成体组的雌雄比都低于1。不同年龄组雌鼠宫角的发育情况,幼体组的宫角全部为细线状,亚成体组性成熟的比例为65.85%(宫角已发育成管状),成体组仅有少数的仍为线状(10.87%)。捕获的亚成体雌鼠有6只宫角内有曾经怀孕留下的宫斑,另外21只参产鼠都是第一次参与繁殖。

在不同季节和不同生境下捕获的黄毛鼠雌性年龄组存在极显著的差异(χ2=20.275,df=3,P<0.001)(图2)。其中,雌性成体在秋季捕获的比例最高(64.10%),夏季捕获的比例最低(25.00%)；亚成体则是在夏季捕获的比例最高(75%),秋季捕获的比例最低(30.77%)；幼体在冬季捕获的比例最高(16.67%),在春季和夏季都没有捕获到雌性幼体。不同生境下捕获的黄毛鼠年龄组也存在差异(图3)。雌性亚成体和幼体都是在农田生境中捕获的比例最高,分别为45.57%和8.86%；雌性成体则是在洲滩生境捕获的比例最高(66.67%)。在洲滩生境中未捕获到雌性幼体。

表4 鄱阳湖区不同年龄组雌性黄毛鼠宫角的发育状况

从表5看,黄毛鼠幼体未见怀孕鼠,亚成体组中怀孕率最高,达到53.66%,到成体组的怀孕率又有所下降。参产率由幼体组的0逐渐增加,到成体组达到最高(89.16%)。不同年龄组间的胎仔数存在明显差异(F=23.974,df=2,P=0.000),有随着年龄组增加,平均胎仔数明显增加的趋势。其中,在农田生境秋季捕获的1只成体怀孕鼠,其胎仔数(13)是所有怀孕雌鼠中最高的。以雌鼠和所有鼠计算的繁殖指数都是成体组最高,说明成体组是种群中繁殖的主体。

图2 鄱阳湖区不同季节黄毛鼠的种群年龄结构Fig.2 The population age structure of R. losea in each season of Poyang Lake area

图3 鄱阳湖区不同生境黄毛鼠的种群年龄结构 Fig.3 The population age structure of R. losea in different habitat in Poyang Lake area

3.2 雄鼠繁殖特征

3.2.1 雄鼠繁殖特征的季节变化

以睾丸是否下降到阴囊(称“下位”)作为雄鼠发育成熟或有能力参与繁殖的指标[44]。在鄱阳湖区捕获的黄毛鼠睾丸下位的最低体重为54.6 g(胴体重41.3 g)。从表6看,黄毛鼠的睾丸下位率全年总计为81.36%,分四季平均为79.64%,春、夏、秋季都维持在较高水平,冬季最低。以所有鼠计,睾丸大小(长和宽)季节差异极显著(P<0.001)；而仅以已下位的睾丸计,睾丸大小(长和宽)季节差异也是极显著的(P<0.01)。睾丸的长径在秋季的平均值最高,且与春、夏、冬季都存在显著性差异(P<0.05)；春、夏、秋季睾丸的宽径差异不显著(P>0.05),但与冬季均有显著性差异(P<0.05)。春季下位睾丸大小与冬季相比,均有极显著性差异(P<0.01),说明开春后,雄性黄毛鼠在生殖器官已有明显变化。这些特征与雌鼠的繁殖高峰基本吻合。

表5 鄱阳湖区不同年龄组雌性黄毛鼠的繁殖特征

表6 鄱阳湖区雄性黄毛鼠繁殖特征的季节变化

每列中相同字母表示平均数间差异不显著(P>0.05),不同字母则表示平均数间差异显著(P<0.05),其中,*P<0.05, **P<0.01, and ***P<0.001

3.2.2 不同年龄组雄鼠的繁殖特征

在不同季节和不同生境下捕获的黄毛鼠雄性年龄组存在显著的差异(χ2=13.236,df=6,P<0.05)(图2)。其中,雄性成体的数量是在夏、秋季捕获的比例最高(55.56%和53.70%),春季捕获的比例最低(22.22%)；亚成体的数量在春季捕获的比例最高(77.78%),夏季捕获的比例最低(38.89%)；幼体的数量在冬季捕获的比例最高(11.11%),在春季没有捕获到雄性幼体。不同生境下捕获的黄毛鼠年龄组也存在差异(图3)。雄性成体和幼体都是在农田生境中捕获的比例高,分别为48.35%和5.49%,而亚成体是在洲滩生境中捕获的比例高(73.08%),但在洲滩生境中未捕获到雄性幼体。

从表7可知,雄鼠睾丸下位率从幼体组到成体组逐步增加,从20.00%增加到96.08%；睾丸的大小也呈同样的趋势。各年龄组间雄鼠睾丸的长和宽均有显著性差异(P<0.01)。说明雄性幼体到亚成体,再由亚成体到成体,性成熟方面确实已有质的变化。

表7 雄性鼠各年龄组睾丸的变化

*括号内的数值为睾丸长径和宽径范围；每列中相同字母表示平均数间差异不显著(P>0.05),不同字母则表示平均数间差异显著(P<0.05),其中,*P<0.05,**P<0.01, and***P<0.001

4 讨论

鄱阳湖是我国最大的淡水湖泊。洪水季节,鄱阳湖水位高涨、湖面宽阔。枯水季节,鄱阳湖水位下降,洲滩出露。根据调查,黄毛鼠已是鄱阳湖滨湖水田生境第一优势鼠种[5]。在本研究中,黄毛鼠在鄱阳湖区主要栖息在农田中,在洲滩处于丰水期(夏季)被淹的状态时,黄毛鼠无法在洲滩中栖息,但当枯水期(秋季)洲滩显露时,在鄱阳湖洲滩中就捕获到了黄毛鼠,说明农田中的黄毛鼠种群会向洲滩不断渗透,在农田和洲滩之间来回迁移。研究发现,黄毛鼠种群存在空间季节性迁移,且随着食物条件和栖息环境的变化会产生有规律的迁移[46-47]。在相邻的大型湖泊洞庭湖的调查研究中,洞庭湖东方田鼠就是在洲滩和农田之间来回迁移,而且不断向洲滩渗透[48-49],本研究结果与其一致。

表8 各地黄毛鼠的繁殖特征

*地区按从南到北的顺序排列 These areas arranged in the order from South to North

本次调查结果显示,鄱阳湖区的黄毛鼠总的雄性多于雌性,雌雄比小于100%,只有12月捕获的黄毛鼠雌性鼠多于雄性鼠,雌雄比大于100%。与江西其他地区[3,50]、广西桂林[40]、广东[18,21-22,43,51]等地区有关黄毛鼠性比的研究结果报道相一致。各地对黄毛鼠的繁殖特征研究结果汇于表8。从表中可以看出,除个别地区外,如广西桂东南和福建云霄县,从南至北,黄毛鼠雌雄比总体呈升高的趋势,也就是说越往北方雌性鼠占的比例越高。从本次调查捕获的怀孕鼠来看,除了冬季没有捕获到,春、夏和秋季都捕获到了,并且在秋季捕获的怀孕鼠最多,繁殖指数最高,其次是春季。因此,可以认为冬季是黄毛鼠的非繁殖期,原因可能是受冬季低温气候和食物条件等的影响,而春、夏和秋季的气候、食物和环境条件有利于黄毛鼠的生长和发育,可以认为是黄毛鼠的种群繁殖期。研究发现,部分地区,如广东地处较南的阳春[51]、斗门[18]、东莞[22]以及福建南部的云霄县[28]全年均可繁殖,主要是地理位置偏南的区域,应该是气候影响的关系；而相对这些地方较北的地区,如广西[37,40]、福建北部的古田[25]、江西吉安[53]、湖北通城县[54]和浙江舟山岛[36]基本上冬季为非繁殖期,本研究结果与其一致。总体来看,从南至北,黄毛鼠种群年内繁殖季节有逐渐缩短的趋势。

从不同的生境捕获的黄毛鼠来看,农田捕获到的黄毛鼠雌雄性比、怀孕率和繁殖指数要高于洲滩上的,而参产率和平均胎仔数则低于洲滩上的。本研究区域的农田常有人类活动,干扰程度相对较高；而洲滩上人烟稀少,禁止放牧,干扰程度相对较低。Adler研究发现,黄毛鼠是与人类共生的,且对农作物的依赖度很高[55]。说明在人类活动较多的环境下的黄毛鼠的繁殖强度要高。

在鄱阳湖滨湖农田调查的鼠种中,与其他鼠相比,黄毛鼠的胎仔数是最高的,平均有6.74只,而另一优势鼠种的黑线姬鼠平均胎仔数(5.41)比黄毛鼠的低。本次调查结果与湖南常宁2010年调查结果一致,黄毛鼠的平均胎仔数高于黑线姬鼠,但湖南常宁的黄毛鼠平均胎仔数(7.0只)要高于本次调查结果[52]。郭永旺等2011年4月在江西新余市、兴国县、南城县、乐平市捕获到的黄毛鼠平均胎仔数(4.83只)与黑线姬鼠的相同[50],低于本次调查结果,但该文献的调查结果只是春季的。在广西桂林[40]调查到的黄毛鼠平均胎仔数为6.39,略低于本次调查结果。

鄱阳湖区黄毛鼠的雌性和雄性的幼体都是在冬季捕获最多,春季未捕获到,而成体在秋季捕获最多,亚成体则在秋季和冬季较多。这与其繁殖季节相关,由于冬季停止繁殖,开春后基本都是去年的越冬鼠,因此捕获不到幼年个体；冬季捕获幼年鼠最多也是秋季繁殖最高峰的体现。研究发现,黄毛鼠的亚成体在冬季占绝对优势,在次年春季形成以成年体为主的种群基础,以旺盛的繁殖能力繁衍后代,到秋季又形成以成体年龄组为主的种群结构,待繁殖后,以亚成体年龄组越冬[54]。

本研究中,在鄱阳湖洲滩生境中未捕获到雄性和雌性幼体,但通过分季节分析洲滩黄毛鼠繁殖情况(表9),发现秋季洲滩中有捕获到成年的孕鼠,但冬季未捕获到幼体。此次调查发现,洲滩生境中捕获的黄毛鼠数量较少,洲滩中未捕获到幼体的原因到底是由于捕获数量较少而没有捕获到黄毛鼠幼体,还是由于食物条件和栖息环境的原因洲滩生境中出生的幼鼠存活率较低或者都迁移到农田中去了,这需要今后长期观察做进一步研究。

表9 鄱阳湖洲滩生境中雌性黄毛鼠繁殖特征季节变化