不同小麦品种茎秆形态特征和解剖结构对多效唑的响应差异

邵庆勤，周 琴，王 笑，蔡 剑，黄 梅，戴廷波，姜 东

(1.南京农业大学农学院，江苏南京 210095； 2.安徽科技学院农学院，安徽凤阳 233100)

倒伏是影响小麦产量的重要因素之一，中国每年因倒伏造成小麦减产至少200万t[1]。小麦如果在乳熟前期发生倒伏，会减产约32.4%～36.2%[2-4]。倒伏分为茎倒伏和根倒伏，在中国，茎倒发生率高于根倒伏[5]。茎倒伏主要是由茎秆基部节间的弯曲或折断造成的[6]。作物抗倒伏能力与株高、节间长度、节间粗度、节间壁厚和节间充实度关系密切。株高、基部第1、2节间长度与抗倒性呈负相关关系[7-8]。茎秆粗度、茎秆壁厚和节间充实度与抗倒性呈正相关关系[9-10]。小麦茎秆解剖结构可以直观反映小麦茎秆壁厚、机械组织厚度、薄壁组织厚度以及大小维管束的状况，是衡量茎秆强弱的重要指标[9,11]。较多的维管束个数，较大的维管束面积以及较厚的机械组织和薄壁组织厚度均有利于抗倒伏能力的提高[9,11]。

小麦品种间的抗倒伏能力差异较大。朱新开等[12]比较了不同小麦品种的抗倒性，发现重心高度越低的小麦品种抗倒伏能力越强。李召锋等[13]分析品种间的抗倒性能，发现重心高度较低、茎秆第2节间壁厚较厚、茎秆机械强度大的小麦品种抗倒能力较强。孟令志等[14]认为，抗倒伏小麦品种分别通过降低株高、提高茎秆抗折力或降秆与提高抗折力协同作用3条途径实现抗倒伏。

多效唑(PP333)，又称为氯丁唑，是一种高效低毒的植物生长延缓剂[15]。多效唑拌种能够降低作物的株高，缩短基部节间长度，增加节间粗度、节间壁厚以及节间充实度，从而提高植株抗倒能力[16]。鲍思敬等[17]认为，小麦返青至拔节期喷施200 mg·L-1多效唑能使大多数品种的株高降低，茎壁变厚，抗倒伏能力增强，但不同品种对多效唑的反应还存在一定差异。陈晓光等[18]和Peng等[19]研究认为，小麦在起身期喷施100～150 mg·L-1多效唑能提高抗倒伏能力，但抗倒伏效果因品种不同还存在一定差异。李振丽等[20]认为，在起身期和拔节期喷施200 mg·L-1多效唑能显著增加小麦的抗倒伏指数，提高小麦抗倒伏能力，且在起身期和拔节期喷施的效果无明显差异。小麦抗倒伏能力与基部节间的健壮程度密切相关，倒五叶期(返青期)、倒四叶期(起身期)和倒三叶期(拔节期)是基部节间形成的关键时期。因此，本研究以生产中常用的8个代表性小麦品种为试验材料，在不同叶龄期喷施多效唑，探索多效唑对不同小麦品种抗倒伏能力的调控效应及适宜喷施时期，以期为小麦抗倒伏栽培提供理论依据及技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2010-2011年在安徽科技学院科技园进行。试验地前茬为玉米，土壤为黄褐土，试验区0～20 cm土壤有机质20.4 g·kg-1，碱解氮95.5 mg·kg-1，速效磷25.4mg·kg-1，速效钾114.5 mg·kg-1。

采用裂区试验设计，小麦品种为主区，多效唑处理为副区。小麦品种选用生产中常用的8个代表性品种，分别为矮抗58、良星66、济麦22、烟农19、安农0305、皖麦29、偃展4110和新麦20。设4个处理，分别为对照(喷清水，P0)、倒五叶期喷施多效唑(P1)、倒四叶期喷施多效唑(P2)、倒三叶期喷施多效唑(P3)。多效唑采用15%的可湿性粉剂，喷施质量浓度300 mg·L-1，喷施量750 L·hm-2，共96个小区。2010年10月23日播种，基本苗225×104·hm-2，施氮肥(以N计)225 kg·hm-2、施磷肥(以P2O5计)75 kg·hm-2和钾肥(以K2O计) 150 kg·hm-2，氮、磷、钾肥分别为尿素(N 46%)，过磷酸钙(P2O512%)，氯化钾(K2O 60%)，磷、钾肥全部底施，氮肥的基追比为2∶1，追肥在拔节期结合浇水施入。小区面积12 m2，重复3次。其他管理措施与常规农田基本一致。

1.2 测定项目与方法

于开花初期，每小区选取100株同日开花、株高一致的小麦单茎，用毛线标记，于灌浆中期取标记植株测定相关指标。小麦在生长过程中，田间未发生倒伏现象。

1.2.1 株高、重心高度、节间长度、节间粗度、节间壁厚和节间充实度的测定

株高、节间长度、节间粗度和节间壁厚参照Tripathi等[21]的方法测定，其中，株高为茎秆基部到穗顶(不包括芒)的长度；重心高度为茎秆基部至该茎(带穗、叶和鞘)平衡支点的距离；节间长度从基部开始测量，节间的长度为前一个节至下一个节的节间距离；用游标卡尺测量每个节间中部外径(节间粗度)后，从中部用剪刀倾斜45°剪开，测定节间壁厚。节间充实度参照Peng等[19]的方法，节间充实度=节间重量/节间长度。

1.2.2 机械强度和抗倒伏指数的测定

机械强度和抗倒伏指数参照Peng等[19]的方法测定，其中机械强度测定方法略有改进。具体如下：将剥除叶鞘后的基部第2节间的两端置于高50 cm、间隔4 cm的支撑木架凹槽内，在中部挂一容器，向容器内匀速加细沙，节间刚好折断时停止加细沙，称量细沙和容器的质量。抗倒伏指数=茎秆机械强度/(茎秆重心高度×单茎鲜重)。

1.2.3 茎秆解剖结构的观察

茎秆解剖结构的测定参照Kaack等[11]的方法进行，在灌浆中期(花后15 d左右)每个处理选取10株标记单茎，截取基部第2节间中部约4 cm左右的一段茎秆，用无水乙醇与冰醋酸溶液(体积比3∶1)固定，10 h后保存于70%酒精中，用于观察茎秆的解剖结构。徒手切薄片并转移至培养皿，挑出厚薄均匀的切片用1%番红染色后，在光学显微镜(Olympus，BX53 REC，日本)下观察，统计维管束数目，通过OPTPro显微图像软件分析维管束大小、机械组织厚度和薄壁组织厚度。维管束截面积按椭圆面积公式s=πab/4计算(a、b分别为纵、横方向的最大直径)。

1.3 数据分析与处理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0软件统计分析数据，采用Duncan新复极差( SSR)法进行差异显著性检验(差异显著性为0.05)，采用DPS 7.55软件进行抗倒伏性状间的相关性分析和聚类分析。聚类分析采用欧氏距离和离差平方和法进行。

2 结果与分析

2.1 多效唑对小麦茎秆抗折力和抗倒伏指数的影响

机械强度和抗倒伏指数在品种间差异极显著(表1)。机械强度最高的品种为矮抗58，其次是济麦22和皖麦29，最低的品种为新麦20，不同品种间相差2.30%～54.29%。抗倒伏指数最高的品种为矮抗58，其次是良星66和安农0305，最低的品种为新麦20，不同品种间相差1.44%～121.41%。

多效唑处理显著增加了小麦茎秆的机械强度和抗倒伏指数，且均在倒五叶处理增加幅度最大，其次为倒四叶处理，倒三叶处理的增加幅度最小。在倒五叶处理下，8个小麦品种的平均茎秆机械强度和抗倒伏指数分别较对照增加了25.51%和24.52%(表1)；多效唑对机械强度增幅最大的品种为济麦22(33.78%)，其次是良星66(30.43%)和皖麦29(30.28%)，增幅最小的品种为安农0305(14.93%)；多效唑对抗倒伏指数增幅最大的品种为皖麦29(33.61%)，其次是安农0305(34.53%)，增幅最小的品种为新麦20(17.72%)。

2.2 多效唑对小麦茎秆形态特征的影响

株高、重心高度、基部节间长度、节间粗度、节间壁厚和节间充实度在品种间的差异极显著(表1)。株高、重心高度和基部节间长度最小的品种均为矮抗58，最大的品种分别为烟农19、新麦20、良星66，株高、重心高度和基部节间长度在不同品种间分别相差0.02%～29.69%、0.27%～34.08%和0.04%～46.30%。节间粗度、节间壁厚和节间充实度最大的品种分别为矮抗58、济麦22和矮抗58，最小的品种分别为新麦20、皖麦29和安农0305，节间粗度、节间壁厚和节间充实度在不同品种间分别相差0.37%～27.66%，1.19%～79.87%和0.08%～45.85%。

表1 多效唑处理下不同小麦品种的抗倒伏能力和茎秆形态特征Table 1 Lodging resistance and morphology characters of wheat varieties under different paclobutrazol applications

多效唑处理显著降低了小麦株高、重心高度和节间长度，且均在倒五叶处理降幅最大，其次为倒四叶处理，倒三叶处理的降幅最小；多效唑处理显著增加了节间粗度、节间壁厚和节间充实度，且均在倒五叶处理增幅最大，其次为倒四叶处理，倒三叶处理增幅最小(表1)。在倒五叶处理下，株高、重心高度和节间长度降幅最大的品种均为皖麦29，降幅分别为6.45%、10.18%和24.16%；降幅最小的品种分别为济麦22、新麦20和良星66，降幅分别为2.58%、3.52%和6.64%。节间粗度、节间壁厚和节间充实度增幅最大的品种分别为皖麦29、良星66和皖麦29，增幅分别为10.07%、13.01%和109.49%；增幅最小的品种分别为矮抗58、新麦20和新麦20，增幅分别为4.07%、4.73%和22.41%。总体来说，倒五叶期喷施多效唑对小麦茎秆形态特征的影响最大，多效唑对皖麦29的形态特征影响较大，对新麦20的影响较小。

2.3 多效唑对小麦茎秆解剖结构的影响

维管束个数、维管束面积、薄壁组织厚度、机械组织厚度以及机械组织占的比例在品种间的差异极显著(表2)。大维管束个数和小维管束个数最多的品种分别为偃展4110和良星66，最少的品种分别为安农0305和偃展4110，品种间大维管束个数和小维管束个数最高分别相差26.97%和19.35%。大维管束面积和小维管束面积最大的品种分别为新麦20和偃展4110，最小的品种分别为安农0305和新麦20，大维管束面积和小维管束面积在不同品种间分别相差0.09%～15.79%和1.77%～46.31%。薄壁组织厚度、机械组织厚度以及机械组织占的比例最大的品种分别为矮抗58、济麦22和良星66，最小的品种分别为良星66、皖麦29和皖麦29，薄壁组织厚度、机械组织厚度以及机械组织占的比例在品种之间最高分别相差0.40%～23.07%、1.15%～22.88%和0.11%～29.10%。总体来说，良星66、矮抗58和济麦22的小维管束个数较多，机械组织厚度较大；偃展4110、新麦20和皖麦29的小维管束个数较少，机械组织厚度较小。

多效唑处理显著增加了小麦的大小维管束个数、大小维管束面积、薄壁组织厚度、机械组织厚度以及机械组织占的比例，且均在倒五叶处理增幅最大，其次为倒四叶处理，倒三叶处理的增幅最小(表2)。在倒五叶处理下，大维管束个数和小维管束个数增幅最大的品种均为安农0305，增幅分别为29.28%和16.98%；增幅最小的品种均为偃展4110，增幅分别为5.59%和10.00%。大维管束面积和小维管束面积增幅最大的品种均为皖麦29，增幅分别为27.90%和62.85%；增幅最小的品种分别为新麦20和烟农19，增幅分别为8.17%和20.55%。薄壁组织厚度、机械组织厚度以及机械组织占的比例增幅最大的品种分别为皖麦29、皖麦29和矮抗58，增幅分别为21.52%、49.85%和19.44%；增幅最小的品种分别为矮抗58、济麦22和偃展4110，增幅分别为3.75%、12.76%和0.72%。总体来说，倒五叶期喷施多效唑对小麦茎秆解剖结构的影响最大，多效唑对安农0305大小维管束个数影响较大，对皖麦29的大小维管束面积、薄壁组织厚度、机械组织厚度影响最大。

2.4 多效唑对小麦产量的影响

由图1可知，喷施多效唑后，产量最高的品种为皖麦29，其次为良星66，烟农19产量最低，品种间相差21.75%。多效唑对小麦产量的影响因品种不同而有一定差异，喷施多效唑后，矮抗58、济麦22、烟农19和偃展4110的产量均略有增加，良星66在倒四叶和倒三叶处理下的产量略有增加，安农0305、皖麦29和新麦20的产量均略有下降，但多效唑对不同小麦品种产量的影响均未达到显著差异水平。

2.5 茎秆抗倒伏指数与形态特征和解剖结构的相关性分析

抗倒伏指数与株高、重心高度和第2、第3节间长度成显著负相关，相关系数依次为-0.914、-0.911、0.445、-0.612；与第2、第3节间充实度及小维管束个数和机械组织厚度成显著正相关，相关系数依次为0.411、0.648、0.661、0.533；与节间粗度、节间壁厚、大维管束个数、维管束面积、薄壁组织厚度、机械组织所占比例的相关性不大。

2.6 小麦品种抗倒伏能力评定

将抗倒伏指数进行标准化处理，采用离差平方和法进行系统聚类分析，将小麦品种分为3类(图略)。第1类是抗倒伏型，主要是矮抗58，抗倒伏能力极强；第2类是抗倒伏中等型，包括安农0305、良星66、济麦22和皖麦29，抗倒伏能力一般；第3类是易倒伏型，包括烟农19、新麦20和偃展4110，抗倒伏能力相对较弱。与易倒伏型品种相比，抗倒伏中等型品种和抗倒伏型品种的抗倒伏指数分别增加了24.89%和108.78%。

表2 多效唑处理下不同小麦品种的茎秆节间解剖结构Table 2 Stem anatomical feature of wheat varieties under different paclobutrazol applications

图1 多效唑处理下不同小麦品种的产量Fig.1 Yield of wheat varieties under different paclobutrazol applications

2.7 小麦品种的多效唑敏感性评定

将经相关性分析得到的8个与抗倒伏指数均呈显著相关的形态特征或解剖结构指标(多效唑处理后各指标与对照相比的增减幅度)，按照小麦品种抗倒伏能力评定后的分类结果进行归类(表3)，结果显示，在倒五叶处理下，与对照相比，抗倒伏中等型的小麦品种抗倒伏指数增幅最大，其次为抗倒伏型，易倒伏型的增幅相对较小，且三者间差异达到显著水平。从形态特征来看，抗倒伏中等型的重心高度、株高和节间长度的下降幅度最大，节间充实度的增加幅度最大；易倒伏型的重心高度、株高和节间长度的下降幅度相对较小，节间充实度的增加幅度相对较小。从解剖结构来看，多效唑对小维管束个数和机械组织厚度的增加幅度在不同抗倒伏类型的小麦间差异不显著。在倒四叶和倒三叶处理下，易倒伏型的抗倒伏指数增加幅度最大，其次为抗倒伏中等型，抗倒伏型的增加幅度相对较小。从形态特征来看，易倒伏型的重心高度、株高和节间长度的下降幅度最大，节间充实度的增加幅度最大；抗倒伏型的重心高度、株高和节间长度的下降幅度相对较小，节间充实度的增加幅度相对较小。从解剖结构来看，易倒伏型的小维管束个数和机械组织厚度的增加幅度最大；抗倒伏型的小维管束个数和机械组织厚度的增加幅度较小。总体来说，不同抗倒伏型小麦品种对多效唑的敏感性与喷施时期有关，倒五叶期喷施多效唑，中等抗倒型小麦品种抗倒能力的增加效果比抗倒伏型和易倒伏型小麦品种更明显，倒四叶期或倒三叶期喷施多效唑，易倒伏型小麦品种抗倒能力的增加效果最大。

表3 不同抗倒类型小麦品种形态特征和解剖结构的多效唑敏感性Table 3 Sensitivities of morphology characters and anatomical features to paclobutrazol in different lodging resistant wheat types

3 讨 论

倒伏能够破坏小麦的群体结构及茎秆的疏导系统，影响养分和水分的运输，导致小麦产量和品质下降，同时增加机械收获难度和成本[22]。茎秆抗倒伏指数是衡量小麦品种抗倒伏能力的一个较为准确的综合评判指标[14,23-24]。本研究显示，株高、重心高度、基部节间长度及基部节间充实度与抗倒伏指数呈显著相关，说明这些指标是小麦抗倒伏的重要决定因素，与前人研究结果一致[25-26]。本研究还显示，小麦节间粗度和节间壁厚与抗倒伏指数无明显相关性，与杨文平等[26]研究结果一致；但王成雨等[25]研究显示，节间粗度和节间壁厚与抗倒伏指数的相关性较强[25]。有研究显示，增强小麦茎秆维管束数目、维管束面积以及机械组织厚度能够提高小麦抗倒伏能力[14,27]；也有学者认为，维管束数目与抗倒伏指数呈负相关关系，维管束面积与抗倒伏能力关系较小[28]；本研究则认为，小维管束数目和机械组织厚度与抗倒伏能力成显著正相关，维管束面积与抗倒伏性无显著相关关系。矮抗58的株高和重心高度最矮，节间长度最短，节间充实度最大，小维管束个数较多，机械组织厚度较厚，其抗倒伏能力最强；烟农19和新麦20的株高和重心高度较高，节间长度较长，机械强度较小，其抗倒伏能力相对较弱；皖麦29的株高较高，机械组织厚度和机械组织所占比例最小，其抗倒伏能力也相对较弱；偃展4110的节间长度较长，节间充实度较低，机械强度较低，小维管束个数最少，其抗倒伏能力也相对较弱；安农0305的节间充实度最低，大维管束个数最少，大维管束面积最小，但其节间长度较短，其他指标表现中等，其抗倒伏能力仍然较强。因此，茎秆抗倒伏能力大小是形态特征和解剖结构协同作用的结果，株高、重心高度、基部节间长度、基部节间充实度、小维管束数目及机械组织厚度均对小麦抗倒伏能力具有较大的影响，这与前人研究结果一致[1,14]。

本研究发现，多效唑显著降低了小麦株高、重心高度和节间长度，显著增加了节间粗度、节间壁厚和节间充实度，有利于提高其抗倒性能，与前人研究结果一致。鲍思敬等[17]认为，在返青至拔节期喷施多效唑均能够提高小麦的抗倒伏能力。本研究显示，倒五叶期(返青期)喷施多效唑小麦抗倒伏能力最佳，其次为倒四叶期(起身期)，倒三叶期(拔节期)也有一定的效果。倒五叶期喷施多效唑效果最佳，可能是因为倒五叶期为基部第1节间准备伸长期，基部第1、2节间均未伸长，多效唑对基部2个节间的作用效应均较强。本研究还显示，不同抗倒性能小麦品种对多效唑的敏感性与喷施时期有关，在倒五叶处理下，多效唑对中等抗倒型小麦品种抗倒能力的增加效果比抗倒伏型和易倒伏型小麦品种明显；而在倒四叶和倒三叶处理下，多效唑对易倒伏型小麦品种抗倒能力的增加效果明显。

综上所述，多效唑可增强小麦抗倒伏能力，倒五叶期喷施多效唑对小麦抗倒伏能力增强效果最佳，其次为倒四叶期；就不同品种而言，中等抗倒和易倒伏小麦品种喷施多效唑之后其抗倒伏能力增强效果优于抗倒伏小麦品种。