玉米分蘖性的栽培和遗传研究进展

贾相春

玉米(Zea mays L.)是禾本科玉蜀黍属一年生草本植物，分为爆裂玉米，普通饲料玉米和主要食用果穗的甜玉米和糯玉米、高油玉米等。禾本科植物其本身具有分蘖的特性。玉米分蘖在鲜食的甜玉米和糯玉米中出现较多，作为普通饲料的玉米多为不分蘖或分蘖较少的品种，这主要是人工不断驯化和选育的结果，玉米分蘖一般发生在近地表的叶腋处。多年的研究表明玉米分蘖的影响因素是多方面的，分蘖去除与保留对产量及相关农艺性状无显著影响。

1、玉米分蘖的特征特性及发生规律

玉米具有多分蘖的特征，每个节位的叶腋处都有一个腋芽，顶部5-6节的腋芽不发育，其余腋芽均可发育，玉米的基部茎节上，也就是临界土面或土面略下部的地方，此处的腋芽都可能形成分蘖。玉米分蘖最早出现为发芽出苗期，多数出现在苗期，生长最旺盛的时间是拔节期至大喇叭口期。拔节期时，主茎生长发育处于优势地位，至大喇叭口期，主茎叶片逐渐封垄，冠层形成，处于冠层下部的分蘖，生长缓慢甚至停止生长，大喇叭后期后，玉米分蘖出现萎缩消亡。春播玉米92%的植株分蘖长至3.5～5.5片叶时会自然死亡，8%的植株分蘖会长成正常的植株，并且抽穗结实；夏播玉米21.05%～51.86%的分蘖在后期会消亡。有部分分蘖能顶部形成一个果穗，但多数授粉或者灌浆不良，出现空棒或者少数几粒瘪籽。

王如芳试验发现玉米各级分蘖与主茎叶片有同伸关系，一级分蘖数(n)与主茎叶龄(N)呈n=N-3对应关系,二级分蘖与一级分蘖也符合上述对应关系。Bruno Mou1ia等发现，玉米分蘖不完全符合叶蘖同伸规律，而是伴随着一段特殊的且时间较长的延滞期，认为这一时期可能增强了叶片（或根）密度调节。

2、玉米分蘖的影响因素

玉米分蘖数受基因型、激素水平、群体密度、土壤肥力和苗期气候等因素影响。不同类型玉米品种分蘖能力差异显著。王如芳通过2008-2010年3年的试验发现：墨西哥玉米分蘖能力最强，最大分蘖数可达25～40个，科多4号达2～4个，五岳 97-1为 1～2个，郑单 958一般无分蘖。

不同类型玉米品种的分蘖能力受基部茎节中激素含量及其之间比值的控制。基部茎节和功能叶中玉米素核苷（ZR）促进分蘖发生，生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GA）抑制分蘖发生，促进分蘖衰亡。分蘖的发生，还由激素间的平衡状态决定，以互作的方式影响分蘖发生，即低IAA/ZR、ABA/ZR值促进分蘖发生；高 IAA/ZR、高 ABA/ZR值则抑制分蘖的发生，促进分蘖的衰亡。

分蘖能力受气候条件影响较大。高温强光条件下有利于分蘖发生，阴雨寡照天气不利于分蘖发生。黄淮海的主推品种郑单958，王小星等报道，2009年河南省因6月份高温、光照充足,郑单958分蘖率为29.8%。而在山东农业大学创新基地的郑单958在2008年和2009年试验中部分单株有分蘖产生，2010年无分蘖产生。可能是因为2010年6、7月份比2009年同期降水量减少35.7%和60.6%,日照时数减少22.2%和12.5%所致。不同类型玉米分蘖均受播种时期和种植密度调节,种植密度增大，最大分蘖数和最终分蘖数减小。

3、去除与保留玉米分蘖对部分农艺性状及产量的影响（有待系统化）

近年来，提出玉米分蘖对子粒产量影响较小或有增产作用。方向前通过10个玉米品种分别进行去除分蘖与保留分蘖的试验，结果表明，不同玉米品种植株分蘖数量差异明显。宋凤斌等曾利用CO2示踪技术，发现开花后和灌浆期间大量养分由无穗分蘖输往主茎的果穗，分蘖不但不会与主茎争夺养分或吸收主茎的养分，反而会为主茎的生长提供养分，并认为这是玉米留蘖栽培不减产的重要原因之一。史振声利用极早熟甜玉米进行留蘖试验，结果不仅没有减产反而比去分蘖增产38.7%，认为其增产原因在于分蘖弥补了早熟甜玉米营养体和光合面积的不足，并在减少地面裸露，降低土壤水分蒸发方面还得到了明显改善。钟雪梅以分蘖力较强的普通玉米、甜玉米、爆裂玉米为试材，对保留与去除分蘖进行对比试验，结果表明，保留分蘖并没有降低产量，甚至还显示出增产趋势。

去除与保留分蘖对其它农艺性状的影响。同一玉米品种去除分蘖与保留分蘖对植株抽雄和吐丝的生育过程没有影响，对叶片SPAD值、叶面积系数、干物质重、产量及构成因素均无显著影响，但是玉米去分蘗后的亩产值明显小于留分蘖的亩产值。留蘖处理使穗部性状有较大改善，全株叶面积大幅增加，从而扩大了光合面积，减少了小花败育、秃尖和瘪粒，增加了籽粒充实度，并提高了玉米的商业品质。先玉335在不同的生态环境条件下，保留分蘖能适当的降低株高和穗位高度，抗倒能力提高。

4、玉米分蘖的遗传研究

研究发现，tb1基因与玉米的分蘖有关，控制玉米分蘖。认为tb1抑制侧生分生组织的生长，tb1表达之处的组织和器官总是较小，而且表达水平的高低与器官大小成反比。tb1基因编码一个TCP domain转录因子，对丛生（腋）芽生长实施负调控。在墨西哥类玉米蜀中，tb1在初级侧生分生组织中不表达，而在侧枝上的侧生分生组织中(叶腋中的腋芽)表达。在栽培玉米中，tb1在雌花序原基和原基下面的未成熟节间以及包裹着这些原基的未成熟总苞中表达。

禾本科植物分蘖力与分蘖发生初期叶面积和主茎叶片数均存在显著正相关，与株高存在显著负相关关系。李忠南等提出了玉米分蘖率的遗传模型：由4对主基因和微效多基因共同决定的，主基因遗传力为95.6%，为加性-显性-上位性模型。主基因决定玉米分蘖率的稳定性，微效多基因是否表现及表现大小决定该群体的分蘖率。

近年来，玉米分蘖栽培研究发现，玉米分蘖特性由品种决定，受气候环境影响，玉米分蘖去除与保留，不会对产量造成显著性差异，部分品种表现出保留分蘖对子粒产量有增产作用。随着玉米种植向简约化发展，在大田生产中，可以不用去除分蘖。分蘖遗传学研究，主要以水稻和小麦为主，玉米分蘖的遗传研究的材料、群体和验证有待加强。