澳门两栖爬行动物多样性与保护

葛研魏玉峰植诗雅龚世平

(1.广东省生物资源应用研究所，广东省动物保护与资源利用重点实验室，广东省野生动物保护与利用公共实验室，广州，510260；2.澳门民政总署，澳门特别行政区)

澳门位于珠江三角洲的西南部，隔海东望香港，北部的澳门半岛与广东省珠海市连接，总面积21.45 km2。澳门面积虽然不大，但温暖湿润的自然条件孕育了种类多样的两栖爬行动物。1999年赵尔宓和梁华对澳门的两栖爬行动物进行研究报道，记录两栖爬行动物(不含海产种类)3目14科38种，其中两栖动物1目4科9种，爬行动物2目10科29种[1]。两栖爬行动物对于维持生态系统的稳定与健康具有重要作用，也是气候变化和环境健康的重要指示类群[2-4]。长期以来，澳门政府在植被重建与生态恢复方面做了大量工作[5]，尤其是近20年来在湿地和生物多样性保护方面进行了积极探索，营造人工湿地和两栖动物避难所，为两栖爬行动物的生存繁衍创造良好的条件。为了掌握澳门两栖爬行动物多样性现状，为生态环境保护和管理提供参考依据，作者于 2011年9月～2017年11月对澳门两栖爬行动物(不含海产种类)多样性做了专项调查研究。

1 研究地区自然概况

澳门位于中国大陆东南沿海，地处珠江三角洲的西岸，由澳门半岛和氹仔、路环两个离岛组成。其中澳门半岛面积7.84 km2，最高峰东望洋山海拔90 m；氹仔岛面积5.79 km2，最高峰大潭山海拔159.2 m；路环岛面积7.82 km2，最高峰塔石塘山海拔172.4 m，是澳门最高山峰[1]。澳门属亚热带海洋性气候，气候温和且季风显著。1981～2010年30年间的气候数据显示，澳门年平均气温为22.6 ℃，1月最冷，月平均气温约为15.1 ℃；7月最热，月平均气温约为28.6 ℃。澳门年平均降雨量约为2058.1 mm，降水的季节性差异显著，4～9月是澳门的雨季，降水量占全年的84%以上。澳门的土壤类型以红壤为主，植被为南亚热带常绿阔叶林，有维管束植物1508种[6]。

2 研究方法

2.1 调查时间

专项调查时间：2011年9月、12月，每月调查5 d；2012年4月、6月，每月调查5 d；2013年1月、3月、5月、7月、8月、9月、11月，每月调查5 d；2014年1月～10月，每月调查4～5 d；2015年1月、3月、5月、7月、9月，每月调查3～4 d；2016年2月、4月、6月、8月、10月、12月，每月调查3～4 d；2017年2月、4月、6月、9月，每月调查2 d；累计调查超过140 d。每日调查时间分为白天和晚上两个时段，白天调查时段为：9：00～17：00；晚上调查时段为：19：00～24：00。另外，利用在公园、郊野开展其他类群生物调查活动的机会，对发现的部分两栖爬行类动物也进行记录。

2.2 调查方法

采用野外调查和访问调查相结合的方法。野外调查中，在澳门半岛、氹仔岛、路环岛三个亚区内设置调查样区，包括澳门半岛的纪念孙中山公园、望厦山、松山、望洋山、妈阁山、白鸽巢公园、南湾湖，氹仔岛的大潭山、小潭山、龙环葡韵人工湖、莲花大桥附近红树林，路环岛的金像农场、圆形地、石面盆古道、九澳水库、黑沙水库、石排湾、叠石谷、炮台山、竹湾烧烤公园。在每个调查样区设置2～3条代表性调查样带，每条样带长度50～300 m，宽5 m。野外调查时，每2～3人为1组，以1～2 km/h的速度沿样带进行调查，仔细寻找(夜间用手电筒照明)，记录发现的两栖类和爬行类动物种类、数量和环境因子，并拍照记录。采用徒手捕捉法和网捕法采集标本，对部分难以辨认的物种每种采集1～2个标本，用85%乙醇进行保存以备鉴定。调查期间搜集有关澳门的两栖爬行动物资料(标本、图片等)，对民政总署有关工作人员进行访问调查，以调查部分特征较鲜明的两栖爬行类动物种类、分布、数量状况及面临的威胁因素。物种鉴定、所用学名等主要参考《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[7]、《中国动物志(爬行纲 第2卷 有鳞目 蜥蜴亚目)》[8]、《中国蛇类(上)》[9]、《中国爬行纲动物分类厘定》[10]、《中国贸易龟类检索图鉴》[11]。

2.3 种群数量等级

根据整个调查期间野外观察记录到的两栖爬行类种群个体数量，并结合访问调查数据，将两栖爬行动物种群数量划分为3个等级：少于10只(条)为稀少，10～20只(条)为中等，20只(条)以上为丰富。

3 结果与分析

3.1 物种多样性

调查期间共记录两栖动物8种，爬行动物23种，结合文献资料对澳门的两栖爬行动物种类进行了整理。迄今，澳门已记录两栖爬行动物共3目16科40种(表1)，其中两栖动物1目5科10种，爬行动物2目11科30种。两栖类全部为无尾目(Anura)种类，包括蟾蜍科(Bufonidae)1种、蛙科(Ranidae)3种、叉舌蛙科(Dicroglossidae)2种、树蛙科(Rhacophoridae)1种、姬蛙科(Microhylidae)3种。爬行类包括龟鳖目(Testudines)和有鳞目(Squamata)种类，其中龟鳖目有2科4种，包括鳖科(Trionychidae)1种、地龟科(Geoemydidae)3种；有鳞目(Squamata)蜥蜴亚目(Lacertilia)有3科10种，包括壁虎科(Gekkonidae)4种、鬣蜥科(Agamidae)2种、石龙子科(Scincidae)4种；有鳞目蛇亚目(Serpentes)有6 科16种，包括盲蛇科(Typhlopidae)1种、蚺科(Pythonidae)1种、游蛇科(Colubridae)8种、水蛇科(Homalopsidae)2种、眼镜蛇科(Elapidae)3种、蝰科(Viperidae)1种。从爬行类物种组成来看，蛇类物种较为丰富，占该地区爬行类物种数的53.3%。

本次调查共发现澳门两栖爬行类新纪录2种，分别是台北纤蛙(Hylaranataipehensis)(在九澳湿地和黑沙水库共发现8只)和绿瘦蛇(Ahaetullaprasina)(在小潭山发现1条)。文献有记载的2种两栖动物和7种爬行动物在野外调查中未发现，包括长趾纤蛙(Hylaranamacrodactyla)、花姬蛙(Microhylapulchra)、中华鳖(Pelodiscussinensis)、三线闭壳龟(Cuoratrifasciata)、地龟(Geoemydaspengleri)、锯尾蜥虎(Hemidactylusgarnotii)、蜡皮蜥(Leiolepisreevesii)、黑斑沼蛇(Myrrophisbennettii)、金环蛇(Bungarusfasciatus)。另外，野外调查还发现人为放生的及不明来历的非澳门本土两栖爬行类5种，包括虎纹蛙(Hoplobatrachuschinensis)(人工养殖个体)、温室蟾(Eleutherodactylusplanirostris)、中华花龟(Mauremyssinensis)(人工养殖个体)、乌龟(Mauremysreevesii)(人工养殖个体)、红耳龟(Trachemysscriptaelegans)，其中温室蟾和红耳龟为外来危险入侵物种。

3.2 种群数量等级与分布

在种群数量方面，比较稀少的物种有长趾纤蛙、台北纤蛙、花姬蛙、中华鳖、三线闭壳龟、地龟、乌龟、锯尾蜥虎、蜡皮蜥、四线石龙子(Plestiodonquadrilineatus)、光蜥(Ateuchosauruschinensis)、钩盲蛇(Indotyphlopsbraminus)、蟒(Pythonbivittatus)、绿瘦蛇、灰鼠蛇(Ptyaskorros)、滑鼠蛇(Ptyasmucosa)、细白链蛇(Lycodonsubcinctus)、黑斑沼蛇、金环蛇等22种；种群数量比较丰富的物种有黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)、沼蛙(Boulengeranaguentheri)、泽陆蛙(Fejervaryamultistriata)、斑腿泛树蛙(Polypedatesmegacephalus)、饰纹姬蛙(Microhylafissipes)、花狭口蛙(Kaloulapulchra)、中国壁虎(Gekkochinensis)、原尾蜥虎(Hemidactylusbowringii)、密疣蜥虎(Hemidactylusbrookii)、中国石龙子(Plestiodonchinensis)、南滑蜥(Scincellareevesii)、白唇竹叶青蛇(Trimeresurusalbolabris)等12种；虎纹蛙、变色树蜥(Calotesversicolor)、台湾小头蛇(Oligodonformosanus)、异色蛇(Xenochrophispiscator)、银环蛇(Bungarusmulticinctus)、舟山眼镜蛇(Najaatra)等6种的种群数量中等(表1)。

在物种分布区域方面，路环岛两栖爬行类物种最丰富(36种)，氹仔岛次之(29种)，澳门半岛相对较少(24种)。黑眶蟾蜍、沼蛙、泽陆蛙、斑腿泛树蛙、饰纹姬蛙、花狭口蛙、中国壁虎、原尾蜥虎、密疣蜥虎、变色树蜥、中国石龙子、南滑蜥、蟒、灰鼠蛇、滑鼠蛇、异色蛇、银环蛇、舟山眼镜蛇、白唇竹叶青蛇等19种在澳门半岛、氹仔岛和路环岛均有分布。长趾纤蛙、台北纤蛙、中华鳖、光蜥、细白链蛇仅发现于路环岛，绿瘦蛇仅发现于氹仔岛，花姬蛙、四线石龙子仅发现于澳门半岛。可见，澳门半岛、氹仔岛和路环岛三个区域的两栖爬行类多样性具有很高的相似性，但各有一定的特色。

3.3 珍稀濒危及重点保护物种

在澳门两栖爬行动物中，有6个种列入国际自然保护联盟(IUCN)物种红色名录[12]，其中极危等级(CR)1种(三线闭壳龟)；濒危等级(EN)2种(地龟、乌龟)；易危等级(VU)3种(中华鳖、蟒、舟山眼镜蛇)。有4种属于国家重点保护野生动物，其中国家I级重点保护野生动物1种(蟒)，国家II级重点保护野生动物3种(虎纹蛙、三线闭壳龟、地龟)。

表1 澳门两栖爬行动物名录

Tab.1 Species list of amphibians and reptiles in Macau，China

续表1

注：a：+稀少，++中等，+++丰富；b：Ⅰ 国家Ⅰ级重点保护野生动物，Ⅱ 国家Ⅱ级重点保护野生动物；c：濒危等级(IUCN，2017)：CR 极危，EN 濒危，VU 易危；d：R 文献资料，F 野外调查

Notes：a：+Rare，++Common，+++Rich；b：Ⅰ class Ⅰ key state-protected species，Ⅱ class Ⅱ key state-protected species；c：Red List Category(IUCN，2017)：CR-Critically Endangered，EN-Endangered，VU-Vulnerable；d：Data sources：R-References，F-Fieldwork

4 讨论与建议

通过本次调查研究，澳门两栖爬行动物记录(不含海产种类)由此前的3目14科38种增加至当前的3目16科40种，发现2种澳门新纪录。可见，随着调查的不断深入，对澳门两栖爬行动物多样性的了解也越来越清楚。澳门与广东、香港比邻，虽然在两栖爬行动物多样性方面澳门远逊于广东(5目33科232种，不含海产种类)[13-14]和香港(4目23科107种，含9个海产种类)[15]，但在两栖爬行动物物种密度方面，澳门(1.8648种/ km2)远高于广东(0.0013种/ km2)和香港(0.0897种/ km2)。可见，单位面积内澳门的两栖爬行动物多样性十分丰富。在动物地理区划上，澳门与广东南部一致，属东洋界中印亚界华南区的东南沿海亚区。澳门两栖爬行动物除钩盲蛇为广布种外，其余均为东洋界成分，分布型以南中国型占显著优势，其次为印度支那型、印度马来型和泛东洋界型[1]。在两栖爬行动物物种相似度方面，与广东相比，除密疣蜥虎外，澳门其余种类在广东均有分布；与香港相比，除蜡皮蜥外，澳门其余种类在香港均有分布。

从澳门两栖爬行动物物种分布看，路环岛两栖爬行类物种最丰富(36种)，其次是氹仔岛(29种)、澳门半岛(24种)。路环岛的金像农场、九澳水库、黑沙水库、石排湾、叠石谷这些区域植被恢复较好，水源相对丰富稳定，具有人工营造的池塘和湿地环境，可以在干旱季节为两栖爬行动物提供避难所，这些良好的生存条件为两栖爬行类物种多样性维持提供了保障。在种群数量方面，黑眶蟾蜍、中国壁虎和白唇竹叶青蛇为优势种，分布广泛，数量众多。在澳门，黑眶蟾蜍属于体型相对较大的蛙类，且耳后腺可分泌白色毒液，除了眼镜蛇外，其他蛇类一般不捕食黑眶蟾蜍。白唇竹叶青蛇在澳门基本没有天敌，且其捕食的蛙类丰富，因此维持较高的种群密度。台北纤蛙、四线石龙子、光蜥、绿瘦蛇、细白链蛇等数量较为稀少，其原因尚不明确。另外，在本次时间跨度达6年多的调查中，有2种两栖动物(长趾纤蛙、花姬蛙)和7种爬行动物(中华鳖、三线闭壳龟、地龟、锯尾蜥虎、蜡皮蜥、黑斑沼蛇、金环蛇)在野外未再发现。关于长趾纤蛙，本文作者专访了1994年首次发现人梁华先生，据介绍该种仅在路环农场发现过1只个体，此后再未发现。花姬蛙仅在澳门半岛有记录[1]，该种常栖息于池塘、低洼水坑等静水环境，澳门半岛野外静水环境相对缺乏，不利于种群发展。调查了解到澳门地区食用龟鳖类与饲养宠物龟的现象比较普遍，龟鳖类长期面临猎捕的威胁，数量日趋稀少。蜡皮蜥主要栖息于黑沙海滩沙地，近20多年来道路建设和人为活动对蜡皮蜥栖息造成了较大的破坏，可能导致其数量锐减。本次调查未再发现的9个物种虽然不一定局部灭绝，但数量肯定非常稀少，因而野外调查难以发现。对于这些物种数量锐减的原因有必要进一步深入调查研究。

野外调查发现，澳门在一定程度上也存在盗猎和乱放生现象。虽然盗猎不是普遍现象，但在九澳湿地也发现用于捕捉蛇类的笼具，并以活的黑眶蟾蜍作为诱饵。在澳门半岛的一些公园，以及氹仔岛和路环岛的部分湿地、人工池塘内发现人为放生的动物，包括人工养殖的虎纹蛙、中华花龟、乌龟和红耳龟。在叠石谷发现50多只人为放生的虎纹蛙，这些蛙体型肥大、颜色较深，与澳门野生虎纹蛙明显不同，其中多数放生的虎纹蛙皮肤受伤，最后死于水潭内，这些被放生的虎纹蛙很可能携带和传播疾病，威胁本土蛙类和公共卫生。在白鸽巢公园、大潭山、龙环葡韵人工湖、叠石谷等区域发现30多只红耳龟，该种原产美洲(美国、墨西哥)，已被国际自然保护联盟(IUCN)列为“世界最危险的100个入侵物种”之一[16]。目前，红耳龟已经在中国野外广泛存在，不但威胁本土龟类及其他一些遭受其捕食的物种[17-18]，而且普遍携带致病性的沙门氏菌(Salmonellaspp.)，威胁人类健康和生态环境安全[19-20]。另外，在石排湾和九澳水库还发现9只外来入侵物种温室蟾，该种原产美洲(巴哈马、开曼群岛和古巴)，现已入侵美国、洪都拉斯、墨西哥、巴拿马等国家[21-22]。在中国香港，2000年首次发现温室蟾，该种能成功繁殖并且快速扩散，截至2015年该种在香港已经广泛分布，分布点超过18个[23]。在中国大陆，2017年7月在广东省深圳市的香蜜公园首次发现温室蟾，两次调查记录数量分别为20只和51只，其中成体分别为5只和49只，幼体分别为15只和2只[24]，说明该种能在深圳进行繁殖。关于温室蟾的生态危害目前尚不明确，有关研究表明，温室蟾主要取食蚂蚁、甲虫、蜘蛛、桡足类、跳虫类和蚯蚓等无脊椎动物[25-26]，高密度的温室蟾种群可以消耗大量的无脊椎动物，可能会对其所取食的物种造成威胁，并且可能通过食物竞争对其他物种造成不良影响[24，26]。关于温室蟾传入香港、深圳的途径，有关研究认为极有可能是通过苗木贸易和运输[23-24]。澳门近年来的园林及道路绿化工程较多，温室蟾是否通过外来苗木运输引入仍有待进一步调查。

根据本调查研究结果，针对澳门两栖爬行动物的保护管理问题，提出4点建议：(1)进一步开展两栖爬行动物调查监测工作，特别是针对珍稀濒危物种、数量稀少的物种以及本次调查未再发现的物种，掌握其分布、数量动态、受胁因素，为保护管理提供基础资料。(2)加强对公园及湿地区域的巡护管理工作，防范盗猎和乱放生活动。(3)开展外来两栖爬行动物的调查监测及生态入侵风险研究。(4)加强外来物种防控工作，积极开展宣教活动，在关键区域设立警示牌，杜绝乱放生活动，加强对外来苗木的检验检疫，开展对外来危险物种的早期野外清除工作。

致谢：澳门民政总署的郭菲力、黄继展、李志锐、简汉彪、吴作谦、胡嘉敏、卢耀基，广东省生物资源应用研究所的胡强初，湖南莽山自然博物馆的陈远辉等同志参加野外调查工作，Daniel Gaillard博士审阅初稿，在此一并表示感谢。