应用资源选择函数研究丹顶鹤的巢址选择

邹红菲高忠斯吴庆明黄华智李全亮陶蕊杨宇博

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

动物的生境选择是对生活地点类型的选择或偏好[1]。动物对生境的选择即受到其自身生物学特征的控制，还受各种环境条件的影响。对动物生境选择的研究是评估动物栖息地环境的质量，预测栖息地的负载量和分布，以及保护利用资源具有重要意义[2]。目前，在生境研究方法中，通常用各种描述性的方法进行研究[3]。Byers等分析和比较栖息地的利用性与可获得性，探索动物对各生境因子的偏好，在动物栖息地分析中得到了深入研究和发展[4]。而多元统计模型在研究动物的生境选择方面也具有明显优势，它能够从多个变量入手，考虑各生境变量的综合影响，因此在生境选择研究中得到了较广泛的应用[5]。其中，资源选择函数(Resource Selection Functions，简称RSFs)能够系统分析野生动物对栖息地生境因子的选择性及其综合影响，而得到广泛应用[6-7]。

丹顶鹤(Grusjaponensis)属鹤形目(Gruiformes)、鹤科(Gruidae)、鹤属，已被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危物种。近年来，丹顶鹤的迁徙种群数量不断减少。从1996至今，有许多关于丹顶鹤繁殖期生境选择的研究。例如，万冬梅等研究了生境破碎化对丹顶鹤巢位选择的影响，发现丹顶鹤为了适应逐渐破碎化的斑块生境采取了缩小巢区面积的生态适应对策[8]；王宇等对扎龙保护区散养与野生丹顶鹤巢址选择的差异进行了研究，结果表明野生丹顶鹤偏好选择人为活动少，植被高度较高，植被密度和巢周围苇丛面积较大的生境中营巢，而散养丹顶鹤对生境要求则不高[9]；吴庆明等基于MAXENT模型对扎龙保护区的丹顶鹤营巢生境适宜性进行了分析，发现绿色植被指数、距道路距离、土壤湿度和海拔是丹顶鹤营巢生境的主要环境特征变量[10]。

上述案例虽然揭示了丹顶鹤的生境选择特征，有助于丹顶鹤种群资源及其生境的保护与管理。但是，并未系统分析丹顶鹤的选择倾向，这使得我们可以通过利用资源选择指数明确它们对每个生境因子的偏好，使用资源选择函数揭示它们的综合生境特征。此外，深入研究丹顶鹤的巢址选择规律，也可以为保护丹顶鹤提供参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区的自然概况

扎龙国家级自然保护区是国际重要湿地，也是丹顶鹤主要的繁殖栖息地。扎龙自然保护区(N46°52′～47°32′，E123°47′～124°37′)位于黑龙江省齐齐哈尔市东南约30 km，松嫩平原乌裕尔河下游，属于内陆湿地和水域生态系统类型的自然保护区，总面积2100 km2。扎龙保护区属大陆性季风气候半干旱区，年平均气温3.5℃，年平均降雨量420 mm，平均海拔为144 m。湿地的主要组成种为芦苇(Phragmitesaustralis)沼泽，总盖度达80%～90%，形成以芦苇沼泽为单优势种的植物群落，还有少量的草甸草原、薹草(carexspp.)沼泽、香蒲(Typhaspp.)沼泽及漂筏薹草(Carexpseudo-curaica)沼泽等。区内共有鸟类265种，隶属16目48科，其中国家重点保护鸟类35种，尤其以游禽和大型涉禽为主，如丹顶鹤、白枕鹤(Grusvipio)和草鹭(Ardeapurpurea)等为主[11]。

1.2 研究方法

在2015年和2016年3～5月对扎龙国家级自然保护区的丹顶鹤繁殖前期进行了实地调查，在丹顶鹤巢址周围区域，我们测量了35个丹顶鹤巢址的生境参数，包括植被高度、植被直径、植被密度、巢下水深、剩余苇丛面积、剩余苇丛高度、剩余苇丛距离、人为干扰距离、巢周围水深、明水面距离。具体测定方法为在发现丹顶鹤巢址后，首先用全球定位仪(GPS)定位，然后以巢址为中心设置1个10 m×10 m样方，在该样方中心及4个角各设置1个1 m×1 m样方，记录样方内的10个生境因子。同时，我们随机选取距离巢址约1 km外的研究区域作为对照样方。在样区内随机抛掷一个线球，以线球的落点为巢址对照样方位置，进行生境因子测定。如果落点周围1 km之内有其他巢区，则另选。

1.3 数据处理

1.3.1 Vanderploeg和Scavia选择指数

利用Vanderploeg和Scavia选择指数(Vanderloeg and Scavia，1979)分析丹顶鹤对巢址生境因子的利用是否有选择性，其计算公式如下：

式中，Ei为选择指数，Wi为选择系数，n为特征值总数；其中，Wi=ωi/∑ωi(ωi为资源选择率)。Ei值介于-1和+1之间，若Ei>0.1表示喜爱，Ei=0.1表示特别喜爱，Ei=1为随机选择，-0.1

1.3.2 资源选择函数

资源选择函数不仅能分析野生动物对某一个生境因子的选择性，还能综合考虑多个生境的效应，其应用范围较为广泛[12]。它能用已利用资源与可利用资源的比率来计算[7]。具体计算方法如下。

对于生境中的一种资源i，物种对它的选择率为：ωi=Oi/πi，其中Oi是资源i中被使用的比例，πi=αi/α+，α+是所有可供使用的资源单位，αi是其中资源i中可以被使用的单位。由于动物对生境的选择通常会受食物、隐蔽物和水源条件等多种因素的制约，所以资源选择函数一般表现为一个包括多个独立生境变量的线性对数：ω(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+…+βkxk)，其中x表示不同的独立生境变量，β代表选择系数。那么，物种对生境的选择概率为：T(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+…+βkxk)/[1+exp(β0+β1x1+β2x2+…+βkxk)]，当T(x)的取值为1或0时，即表示选择或不选择时，选择系数β可以由逻辑斯蒂回归系数来估计[6-7]。

逻辑斯蒂回归在1967年首次用于多变量分析，现在是研究二值响应变量或有序响应变量与一组自变量之间关系的一种标准统计方法。逻辑斯蒂回归要求自变量之间相互独立，为控制各变量之间的相关性，在拟合回归方程之前对所有生境变量进行相关分析，当相关系数绝对值不大于0.5时，可视为没有相关性[13]。

本文的统计分析使用了R语言(R Development Core Team，2014)，SPSS.20及Excel。

2 研究结果

2.1 丹顶鹤对生境资源的喜好程度

丹顶鹤对各种生境资源的选择率、选择系数和选择指数的统计结果表明，丹顶鹤喜欢植被高度较高，植被直径较大，植被盖度大，植被密度小(500株数/m2≤密度<600株数/m2)、人为干扰距离较近，剩余苇丛距离较近，面积较大，明水面距离近和巢周围水深的生境(表1)。

表1 丹顶鹤对巢址生境的选择

Tab.1 Nest site selection of red-crowned cranes

续表1

2.2 丹顶鹤巢址生境因子的资源选择函数分析结果

首先对丹顶鹤巢址的10个生态因子与对照样方进行Spearman相关分析，在变量两两比较的55个相关系数中，绝对值大于0.5的有2个(表2)。植被直径、植被盖度和植被密度三者同属植被因子。我们考虑到独立性与重要性，应予以保留具有更多的生物意义的生境变量，所以，排除植被盖度。11个生境因子中，我们选择了10个进入逻辑斯蒂回归分析，即：植被高度、植被直径、植被密度、人为干扰距离、剩余苇丛距离、剩余苇丛面积、剩余苇丛高度、明水面距离和巢周围水深。

表2 影响丹顶鹤巢址选择的生境因子间的相关性

Tab.2 The correlations between the habitat factors that affect nest site selection of red-crowned cranes

我们把所有参数都进行标准化，采用Forward/Conditional法进行逻辑斯蒂回归分析，最终进入函数方程的且有明显统计学意义的生境变量为：植被高度、植被直径、植被密度、人为干扰距离、明水面距离(表3)。故扎龙保护区丹顶鹤巢址的资源选择函数为：Logit(p)=-2.409+4.226×植被高度+1.835×植被直径+2.416×植被密度-5.023×人为干扰距离+2.009×明水面距离。根据拟合出的资源选择函数，丹顶鹤对巢址生境的选择概率为：P=elogit(p)/(1+elogit(p))，模型的正确预测率可达92.9%。

表3 丹顶鹤巢址生境资源选择函数的选择系数

Tab.3 Selection coefficients in the nest site selection function of red-crowned cranes

续表3

表4 不同年份丹顶鹤巢址样方各生境变量之间显著性检验

Tab.4 The significant test on the ecological factors of red-crowned cranes during 2015 and 2016

从以上分析可以看出，在丹顶鹤的巢址生境选择中，明显作用的因子有5个(植被高度、植被直径、植被密度、人为干扰距离、明水面距离)，而剩余苇丛距离、剩余苇丛面积、剩余苇丛高度和巢周围水深的影响并不明显。因为参数已经进行标准化，参数间没有量纲的差异，计算出来的选择系数可以相互比较。所以，根据选择系数的绝对值大小及采用Enter法拟合的结果，明显作用的5个因子依其重要性可排序为：人为干扰距离、植被高度、植被密度、明水面距离、植被直径。人为干扰距离的影响作用最大，为关键因子；植被密度、植被高度及明水面距离的影响较大，为次关键因子；植被直径的影响作用较小，属次要因子。

关于人为干扰距离，本文选用了巢址距离村屯和道路的距离。研究结果表明丹顶鹤巢址样方距人为干扰因素距离(0.37±0.21)与对照样方(0.75±0.17)存在明显差异(表5)。同时，经过野外调查发现，虽然丹顶鹤偏好选择距人为干扰因素较远的生境，但部分觅食的孵化鹤对人为干扰因素并不敏感[10]。

表5 丹顶鹤巢址样方(n=35)和对照样方(n=70)生境10个生境因子的比较

Tab.5 Comparison of 10 ecological factors between nest sites and control plots of red-crowned cranes

3 讨论

3.1 丹顶鹤的巢址选择

鸟类的巢址选择是鸟类生境选择中的一个重要组成部分，对于鸟类的生存和繁殖具有重要意义[14]。越来越多的研究表明，鸟类的巢址选择主要与筑巢条件、隐蔽条件和小气候环境等因素密切相关[15]；另一方面，与生境的植被状况、食物丰富度、生境适宜性和被捕食风险等有关[16-17]。在扎龙自然保护区，我们从营巢区域的环境、巢周围的植被状况中选择了11个因素进行分析。不同生境因素对丹顶鹤的影响方式不同。人为干扰距离、植被高度、植被密度、明水面距离和植被直径是影响其栖息地选择的重要因子[18-19]，与本研究结果较一致。

水是动物生活所必需的资源，也是其最重要的生存条件之一[20]。明水面距离是丹顶鹤生境选择的重要因素，有明水面的地方既有足够丰富的鱼类存在，同时又能给动物提供必备的水源。与以往研究结果一致，丹顶鹤喜选择距水源较近的生境。

芦苇作为丹顶鹤巢址的主要植被类型，植被高度对于丹顶鹤营巢起到十分重要的作用，适宜的芦苇高度可以有效地为丹顶鹤提供隐蔽活动场所及食物来源。由表中得知丹顶鹤偏好大于30 cm的植被进行营巢，这个高度近似丹顶鹤坐在巢里的高度(丹顶鹤的颈长为40～50 cm，身高为20～30 cm)。这与Wu等[18，21]的研究结果较一致。而且，丹顶鹤选择直径较大、密度较大的芦苇沼泽，这大大地方便丹顶鹤的行走取食及其受到外界干扰时的随时起飞。而植被密度反映丹顶鹤的隐蔽情况，密度较大的地带雏鸟出壳后的芦苇植被的隐蔽度也大，这能为雏鸟提供安全保障，另外密度大的芦苇茬对支撑巢及丹顶鹤亲鸟、雏鸟的重量有重要作用。

迄今为止，已有一些学者采用不同的分析方法，对不同地区丹顶鹤的巢址生境选择进行了探讨。Wu等[18]采用主成分分析，对扎龙湿地恢复初期丹顶鹤繁殖期的巢址生境选择进行了研究，结果表明，第一主成分即必要因子包括植被类型、距人为活动频繁地距离、距人为活动不频繁地距离和明水面4个因子，其余可选因子的重要性排序由高到低依次为：植被密度、植被盖度、剩余苇丛、火烧地、海拔、植被高度和水深。植被高度在资源选择函数分析结果中均达到显著性水平(表3)，但主成分分析中并没有显得十分重要。回溯原始数据，发现在35个巢址中23个位于植被高度30cm以上的生境，而对照70个样方中14个位于此生境，即丹顶鹤对植被高度有明显的选择性。资源选择函数较好地体现了这种偏好，而主成分分析只涉及巢址样方内部的数据分布情况，而不能比较研究与对照样方的区别。资源选择函数在研究动物的生境偏好方面有明显的优势。

在目前生境选择的研究领域中，应用资源选择函数和资源选择指数已经应用的很普遍[22]，从表1可以看出，资源选择指数只能比较丹顶鹤对同一资源不同等级的偏爱程度，并不能判断丹顶鹤的生境选择中，哪些资源是起到主导作用，而资源选择函数正好弥补了这一缺陷。尽管资源选择函数有其他方法不可比拟的优势，还是有不完善之处。其中，影响资源选择函数模型的准确性，有很多因素的可能。例如，不同年间野生动物生境的选择会发生变化[23]；生境内的资源有可能发生季节性变化[24]；根据生境的可获得性的变化，野生动物的生境使用特征有可能会发生变化[25]。由于植被因素的总体特征是取决于前一年的气候与芦苇收割情况，气候的影响主要体现在降雨量，雨水充足的情况下，植被密度与直径都会发生一些变化，而芦苇收割的强度越大植被平均高度越低。这样看来，前一年的芦苇收割强度和气候等因素也会间接影响丹顶鹤对巢址生境的选择。为了避免不同年份带来的影响，我们将收集的丹顶鹤巢址样方进行2个独立样本T检验。在对2015～2016年的丹顶鹤巢址各生境因子的差异显著性检验结果(表4)中可以看出：2015年和2016年巢址生境因子之间，巢周围水深的差异显著，其余因子差异不显著(P>0.05)。这些分析可以看出，丹顶鹤各年度之间的生境选择因子之间差异并不是很大，所以将2 a的调查结果统一进行生境因子相关性分析进而构建逻辑斯蒂回归的数学模型。

3.2 资源选择函数的失拟分析

资源选择函数模型是研究“有”或“无”2值响应变量的多元统计方法，其主要比较各个生境变量在物种实验样方和对照样方中的差异。当研究物种样方中某些变量的取值分布非常有规律，但是和对照样方差异不显著时，模型就失去了判断的依据。本研究中剩余苇丛面积和剩余苇丛高度2个变量便存在这种现象。丹顶鹤巢址样方显著地聚集在剩余苇丛面积为200 m2以内的地区(表1)，但是，剩余苇丛面积在丹顶鹤巢址样方与对照样方的分布没有显著的差异(表5)，这正是导致资源选择函数模型对剩余苇丛面积变量不敏感的原因。对剩余苇丛高度变量的分析也可以得到相似的结论。丹顶鹤巢址样方数据显示，丹顶鹤多选择在100～150 cm的范围内筑巢，然而剩余苇丛高度变量在巢址样方中的分布和在对照样方中的分布并没有显著地差异(表5)。

值得注意的是，影响资源选择函数模型的预测能力还有研究物种的种群大小和密度[26]。当研究物种的种群密度过低或可被发现的活动痕迹过少时，会严重影响模型的预测能力。丹顶鹤的种群数量较低，所以很多理论上判断可以被丹顶鹤选择的栖息地，很可能因为丹顶鹤数量太少而不被选择。而这些不被选择的栖息地在资源选择函数中都被视为无效生境，因此影响了模型的预测能力。从人为干扰距离变量与以往研究结果不同的事实来看，可以说明由于丹顶鹤没有较多地占据有利的生境，从而导致了资源选择函数与其他研究方法的结论不同。所以，研究低密度物种时，应该慎重地使用选择资源选择函数模型。

因此，本研究中资源选择函数未能全面有效地判断丹顶鹤巢址生境的选择，但是该方法提供的合理部分仍可以弥补其他分析方法的不足。所以，不同的分析方法得到的结果可能不同，各有侧重，只有综合利用各种分析方法的合理部分，才能得到更为理想的生境分析结论。