气候变化背景下鄱阳湖南矶湿地子湖泊水位变化对越冬候鸟多样性的影响

郭恢财胡斌华万松贤万青孔萍胡魏

(1.江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区管理局，南昌，330100；2.江西省气候中心，南昌，330096；3.南昌市中西医结合医院，南昌，330002)

气候条件是影响生物多样性的主要自然因素，气候要素的变化将引起生物多样性的改变[1]；尤其是温度、降水量等因子对物种的分布、物候、种群大小等产生重要的影响[2]。气候变化通过水循环系统对水文水资源产生影响，导致降水量的变化对区域的径流量产生直接影响，进而影响湖泊的水文过程。气候变化使湿地水资源干旱、洪涝等，导致物种的减少甚至灭绝；气候变化通过湿地栖息地结构和功能的改变来影响水鸟的食物营养水平而对其种类与数量产生改变[3]。

鄱阳湖是长江中游典型的季节性吞吐型湖泊，水位季节性变化和年际变化显著，其水位变化对钉螺、湿地植被、鱼类和鸟类等水生生物产生了一定的影响[4-8]，而关于气候变化引起通江湖泊水位变动，影响越冬候鸟种群变化的研究较少，尤其存在堑秋湖渔业生产方式的人为干扰及人为水位调控等多重影响下，这种独特的水位变化引起的越冬候鸟种群结构的变化比较少见。

因此，本文选择了江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区的3个子湖泊为研究区域，以越冬候鸟的种群组成为切入点，围绕水位变动对候鸟种群组成结构、生物多样性及对其影响为主题，深入了解3个不同子湖泊多样方式水位调控条件下越冬候鸟种群结构特征，分析越冬候鸟的空间动态和空间分布差异，探讨人为调控水位变动对越冬候鸟种群造成的影响。在探讨水位变化对越冬候鸟种群的影响及越冬候鸟优势物种对水位变化响应的基础上，分析水位控制对湖泊生态系统造成的影响；为子湖泊的水位调控提供参考依据，为保护鄱阳湖生态系统的健康和安全提供数据支撑。此外，通过长期监测，可对鄱阳湖湿地区域的气候变化进行预测。

1 研究区概况

江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区位于鄱阳湖主湖区南部，地处赣江北支、中支和南支汇入鄱阳湖开放水域冲积形成的三角洲前缘，总面积33300 hm2，距离省会南昌市区约45 km。其地理位置范围位于江西省南昌市新建区南矶乡(E 116°10′24″～116°23′50″，N 28°52′21″～29°06′46″)，由南山和矶山2个岛屿及大面积的湖泊和草洲组成。保护区属亚热带湿润季风气候区，年均降水量1450～1550 mm，多集中在4～6月。每年夏季为丰水季节(4～9月)，水体面积大约为32894 hm2，占整个保护区总面积的98.4%。秋冬季为枯水季节(10～3月)，水位退去，露出大小湖泊及洲滩。保护区多年最高水位为22.43～22.57 m，最低水位9.59～11.02 m[9]。

2 研究方法

2.1 子湖泊选择

本研究在江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区内选择3个不同水位高程、不同渔业生产方式的子湖泊为监测区域(图1)，主要监测该区域中越冬候鸟与水位变化。其中战备湖位于保护区实验区的西南角、南矶大桥桥头，以南矶公路、战备堤、太子河为边界形成的一个碟形湖，面积约274 hm2。该湖泊物种丰富、植被类型多样，干扰少，是东方白鹳(Ciconiaboyciana)、小天鹅(Cygnuscolumbianus)等珍稀水鸟的重要栖息地和觅食场所。保护区管理局与南矶乡政府签订了20年的管理权(2015～2035年)。因此，保护区可以根据降水量的变化及越冬候鸟栖息规律自由调控该湖泊的水位，可以在其他湖泊水体全部排干时，保留一定的水位保障候鸟越冬；并严格控制渔业生产，减少人为干扰。

白沙湖位于保护区实验区、近矶山管理站，以凤鸣公路、曾备湖、矶山岛、东湖为边界筑成的一个碟形湖，面积约534 hm2。该湖泊物种丰富，生物性高，是小天鹅、雁鸭类等水鸟栖息和觅食的重要场所，也是多个科研院校的研究基地。保护区管理局与该湖湖泊承包者签订了“水位合作协议管湖”，即在越冬候鸟关键时期(一般1月左右)，保留一定的水位，严格控制渔业生产，其他时间与传统的堑秋湖渔业生产方式相同。

东湖口位于保护区实验区，是一个开放性水域，湖面比较平坦，生物多样性较低，不存在堑秋湖渔业生产方式，但有迷魂阵、定置渔网等捕捞工具，存在一定的人为干扰。其水位不受人工控制，高水位时与鄱阳湖主湖区连通，随鄱阳湖水位的降低而消退，低水位只有坑洼处有水。子湖泊监测位置示意图(图1)。

图1 南矶湿地保护区越冬候鸟监测子湖泊位置示意图Fig.1 Location of 3 studying plate-shaped lakes in Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland National Natural Reserve

2.2 调查方法

越冬候鸟种群监测：本次监测于2015年10月、11月、12月和2016年1月、2月、3月在战备湖、白沙湖、东湖口采用样点(point counts)法，于每月中旬和月底定期对越冬候鸟种类和数量进行监测，共计12次。统计种群数量时，若遇见种群个体数量较少，采用精确计数，若遇见数量庞大的种群，采用集团计数法进行计数[10]。同时记录当天的天气状况、风向、位点经纬度、人为干扰等信息。鸟类物种鉴定、居留类型、区系从属划分查阅文献资料进行确定[11-12]。根据鸟类的季节性居留及迁徙活动，把此次调查的鸟类分为越冬鸟、夏候鸟、留鸟、旅鸟和冬夏鸟5种类型。

水位监测：在战备湖和白沙湖闸口设立水位标尺，于当天监测时记录净水位，然后转换成水位高程。东湖口水位高程用星子水位代替。

气候因子监测：采用自动气象观测仪，监测当天降雨量、气温等因子。气象资料全部来源于江西省气候中心，时段为2011～2016年。鄱阳湖南矶湿地保护区气候相关因子为2011～2016年南矶乡与蒋巷镇监测点数据均值。

3 数据处理

应用SPSS(21.0)软件中的单因素方差分析不同年份气候特征及3个子湖泊水位高程的差异；采用Pearson相关系数在显著性(双侧)检验，分析水位变化及气候特征与越冬候鸟种类、数量的相关性。显著性取P≤0.05。

以香农威纳指数(Shannon-Wiener’s index，H)、均匀度指数(Pielou’s index，J)和辛普森指数(Simpson’s index，C)来衡量越冬候鸟群落的结构和多样性。

(1)多样性采用Shannon-Wiener指数(H)计算[13]：

(2)均匀度指数采用Pielou指数(J)计算[14]：

(3)优势度指数采用(Simpson)指数(C)计算[15-16]：

以上公式中，Ni为群落中某一物种个体数、N为群落中全部物种个体数、S为群落中的物种数；H即多样性指数，Hmax为理论上最大的多样性指数。

(4)相似性系数(S)采用如下公式计算[17]：

S=2c/(a+b)

式中，a、b分别是两种生境因子中的鸟类种数，c为两生境因子中共有的鸟类种数。

4 结果

4.1 气候、水位特征

2011～2016年鄱阳湖南矶湿地保护区近5年气候因子存在一定的动态变化，但无明显的变化规律(表1)。其中平均气温为17.59 ℃，2015年为最低，2013年为最高；最高气温均值为21.11 ℃，最低气温均值为15.05 ℃。从日常监测数据来看，2016年8月25日为最高气温38.5 ℃，2016年1月25日为最低气温-5.3 ℃。近5年降水量均值为1.62 mm，年降水量最低为2015年为0.60 mm，年降水量最高为2011年为1.83 mm。

东湖口、白沙湖、战备湖3个子湖泊水位高程均表现出明显的时间波动，呈现逐渐下降然后再上升的规律(表2)。整体均值来看，水位高程在11～13 m之间，东湖口<白沙湖<战备湖。东湖口随鄱阳湖主湖区水位逐渐下降，最低水位出现在2月，白沙湖和战备湖最低水位均出现在1月，1月后可由人工控制水位，2月水位略有所提高。3个子湖泊都在10月出现为最高水位，主要是因为洪水刚退去，水位比较高，随子湖泊不断排水、水位逐渐下降，至2月排水最低，3月降雨后水位回升。战备湖水位由保护区人为调控，在1～2月时湖内水位不会排空，可以为越冬候鸟栖息和觅食提供安全保障和食物来源。

表1 2011～2016年江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区主要气候特征

Tab.1 Main climate characteristics in Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland National Natural Reserve from 2011 to 2016 yr

注：日均值±标准误，日降水量为20：00至次日20：00

Note：Daily mean±standard error，the time of daily precipitation is calculated from 20：00 to 20：00 tomorrow

表2 2015～2016年江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区3个子湖泊水位高程

Tab.2 Water level elevation of three plate-shaped lakes in Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland National Natural Reserve

注：均值±标准误，水位高程(黄海高程)=湖底高程+净水深，东湖口水位高程用星子水位高程表示

Note：Mean±standard error，the water level elevation is yellow sea elevation in this paper，also the sum of the bottom elevation and the depth of water，the water level elevation of Donghu Lake is equal to the water level elevation of Xingzi hydrological monitoring station

4.2 越冬候鸟群落结构组成

本次调查共12次，共记录到鸟类62833只，属9目14科32种，占江西省分布的鸟类种数542种[18]的5.90%。非雀形目鸟类13科31种，占鸟类总种数的96.88%；其中，雁行目1科11种，占总种数的34.38%，鹳形目3科6种，占总种数的18.75%，体现了湿地鸟类群落种类组成特点。

在区系从属上主要以古北界鸟类为主(22种，占总种数的68.75%)、广布种次之(10种，占总种数的31.25%)、无东洋界鸟类。从居留型来看主要以冬候鸟为主(23种、占总种数的71.88%)，冬夏鸟和夏候鸟各3种、旅鸟2种、留鸟1种。绝大部分为冬候鸟，少部分为留鸟。

鄱阳湖南矶湿地保护区不同月份与不同子湖泊鸟类群落的多样性指数、均匀度指数和优势度指数存在一定的动态变化(表3)。不同月份的鸟类多样性指数和均匀度指数均表现为，3月>11月>1月>12月>10月>2月；优势度指数为11月>12月>1月>2月=10月>3月；不同子湖泊鸟类多样性指数为战备湖>白沙湖>东湖口，均匀度指数为东湖口>战备湖>白沙湖，优势度指数战备湖高于其他2个湖泊。

鄱阳湖南矶湿地保护区不同月份与不同子湖泊鸟类群落相似性指数分析显示，12月与1月相似度最高(0.86)、11月与3月相似度最低(0.51)；战备湖与白沙湖相似度最高(0.60)、东湖口与战备湖相似度最低(0.54)，总体来看差异不是很大(表4)。可见，12月和1月、战备湖和白沙湖鸟类群落结构比较相似的。

表3 2015～2016年鄱阳湖南矶湿地保护区不同月份及子湖泊越冬候鸟多样性指数

Tab.3 Shannon index of wintering migratory birds community in different months and plate-shaped lakes in JiangxiPoyang Lake Nanji Wetland National Nature Reserve from 2015 to 2016 yr

表4 2015～2016年鄱阳湖南矶保护区不同月份、不同子湖泊越冬候鸟相似性指数

Tab.4 Similarity index of wintering migratory birds community in different months & plate-shaped lakes in JiangxiPoyang Lake Nanji Wetland National Nature Reserve from 2015 to 2016 yr

4.3 越冬候鸟种类、数量动态

通过对3个子湖泊监测与分析，2015～2016年鄱阳湖南矶湿地保护区越冬候鸟数量表现出一定的时间动态，在数量上随不同月份呈逐渐增加至2月出现最大值后减少的趋势；越冬候鸟数量于2月达到最大，约为4万只，以雁鸭类为主，11月数量最少。在种类上变化不大，基本上稳定在15～16种之间，2～3月种类上还略有增加的趋势(图2)。

图2 2015～2016年鄱阳湖南矶湿地保护区不同月份越冬候鸟数量、种类的动态变化Fig.2 Dynamic variation of species and quantity of wintering migratory birds in different months in Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland National Nature Reserve from 2015 to 2016 yr

通过对东湖口、白沙湖、战备湖3个子湖泊越冬候鸟监测与分析，不同子湖泊越冬候鸟在数量、种类上存在一定的动态，均表现为东湖口<白沙湖<战备湖(图3)，数量上东湖口与白沙湖及战备湖差异明显。不同子湖泊不同月份越冬候鸟数量存在一定的波动，白沙湖和战备湖均表现为先增加后减少的趋势，2月候鸟数量最大，战备湖候鸟2万多只；东湖口无明显变化规律，其数量最大值出现在10月，1、2月水鸟数量极少(图4)。

图3 2015～2016年鄱阳湖南矶湿地保护区3个子湖泊越冬候鸟的数量和种类的差异Fig.3 Dynamic variation of species and quantity of wintering migratory birds in three Plate-shaped Lakes in Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland National Nature Reserve from 2015 to 2016 yr

图4 2015～2016年鄱阳湖南矶保护区3个子湖泊不同月份越冬候鸟数量动态变化Fig.4 Dynamic variation of the number of wintering migratory birds among three plate-shaped lakes in different months in Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland National Nature Reserve from 2015 to 2016 yr

4.4 气候及水位与越冬候鸟的相关性

水位变化、气候特征与越冬候鸟的种类、数量存在一定的相关性(表5)，总体来看，鸟类种类与水位高程、最高气温、平均气温、降水量呈负相关，白沙湖与战备湖的水位变化与越冬候鸟数量呈负相关。东湖口水位高程与其种类呈显著负相关(P<0.05)，战备湖水位高程与其数量呈显著负相关(P<0.05)，表明开放水域水位越高鸟类种类越少，子湖泊水位越高鸟类数量越少，合适的水位高程才有利于鸟类的栖息。用SPSS软件做分析时不考虑3月的数据(有不少候鸟在调查之前已经迁飞了)，结果进一步表明战备湖水位高程与其鸟类数量呈极显著负相关，相关系数为-0.764，显著性P=0.012；同理白沙湖水位高程与其鸟类数量呈显著负相关，相关系数为-0.636，显著性P=0.048。其他相关性见表5。

表5 水位变化、气候特征与越冬候鸟种类数量的相关性

Tab.5 Correlation coefficients between the variation of water level，climate characteristics and wintering migratory birds community in Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland National Nature Reserve

注：*显著(P<0.05)，其他为不显著(P>0.05)

Note：*Stand for significance(P<0.05)，the other is not significant(P>0.05)

5 讨论

5.1 气候特征对越冬候鸟群落结构组成的影响

鄱阳湖是湿地鸟类重要的越冬地，南矶湿地国家级自然保护区每年都会吸引鹤类、鹳类、雁鸭、天鹅等大量珍稀候鸟来此越冬。全球气候变化改变了物种分布格局及分布范围，对物种群落结构组成产生了重要影响[19]。温度和降水的变化对物种的分布也会产生影响，物种会选择分布在气候条件最适宜的区域[20]。此次调查共记录到鸟类32种，属9目14科，非雀形目鸟类主要以雁鸭类、鹳类、鴴鹬类等湿地水鸟为主，所占比例明显高于雀形目；从鸟类居留类型来看，以冬候鸟为主，在区系从属上主要以古北界物种为主，这些与应钦等[21]对鄱阳湖吴城半岛监测结果类似。

在大尺度空间上，鸟类群落结构随纬度、海拔、地理区等的不同而发生变化，而在区域尺度，栖息地结构和食物是影响鸟类群落结构的主要因素[22]。近年来气温逐渐有所上升而降水量略有下降的趋势(表1)，总体来看气温及降水量与越冬候鸟的种类呈负相关但不显著(表5)，与鸟类数量呈不显著正相关，与东湖口、白沙湖鸟类种类呈负相关，与战备湖鸟类种类呈正相关；对3个子湖泊鸟类数量呈正相关(表5)。表明，鸟类的种类受气温和降水量的影响比较大，而鸟类的数量影响比较小；气温越高降水量越多，越冬候鸟种类越少但不影响其数量。也可能与保护区对战备湖采取了水位调控、白沙湖采取了协议管湖人为措施有关。因此，影响鸟类群落结构组成因素是多方面的。

5.2 水位变化对越冬候鸟多样性的影响

鸟类多样性不仅与鸟类的种类和数量有关，还与不同的地理位置、气候条件、生境差异有关[23]。从鸟类多样性指数来看，不同月份鸟类多样性指数和均匀度指数最高为3月、最低为2月，优势度指数11、12月相当，其他月份差异不显著(表3)。每年2月是鄱阳湖南矶湿地保护区内堑秋湖渔业生产方式的结束时间(不同年份结束时间不同，有些年份是1月)、东湖口水位随鄱阳湖主湖区水位的持续降低至干涸，导致水草枯死、食物匮乏，其他子湖泊通过堑秋湖渔业生产方式最后会把湖内的水全部排干，仅剩下泥滩地，候鸟被迫全部飞走寻找新的栖息生境。因此，鸟类多样性和均匀度指数在2月最低。3月随雨季的到来，子湖泊中的植被快速生产、泥滩中的螺类蚌壳、水生生物、虫卵开始复苏、萌生，又吸引了大量的候鸟重返子湖泊栖息与觅食。由于食物的改变加上迁徙候鸟开始集群北迁，使得3月鸟类多样性和均匀度指数达最高。而湿地异质性程度高，可为众多鸟类提供了较适宜的栖息地和食物来源，具有较丰富的水鸟多样性[24]。不同子湖泊鸟类多样性指数存在一定的波动(表3)，但总体看来差异不明显；子湖泊中鸟类多样性指数战备湖最高，均匀度指数和优势度指数各湖泊差异不显著。这可能与保护区对战备湖实施了水位调控，人为干扰小等因素有关，提高了该湖泊生境的异质性有关。

湿地水文变化特别是水位变化引起的栖息地面积和结构的变化，对越冬水鸟的种类、数量和分布有着重要的影响[25]。从鸟类数量上来看，2月数量最高，约 4万只(图2)，以雁鸭类水鸟为主。这个与保护区传统的堑秋湖渔业生产方式及鄱阳湖水位持续降低密切关联，保护区内子湖泊堑秋湖渔业生产在12月水位合适，而战备湖还没有把水位调控至合适位置，东湖口等子湖泊内数量候鸟数量最大，1、2月水体排干，候鸟就被吸引到水位合适的战备湖内了，与郭恢财等[8]人前对鄱阳湖南矶湿地保护区鸟类同步调查与监测结果相一致的。从子湖泊上来看，鸟类种类和数量均表现为东湖口<白沙湖<战备湖(图3)，数量上战备湖显著高于这2个子湖泊。这个主要原因是保护区管理局对战备湖实施了水位调控，保存了战备湖内食物资源，使越冬候鸟无法在保护区内其他碟形湖在竭泽而渔后栖息与觅食的时候，被吸引了更多的候鸟到战备湖内栖息，与胡振鹏等[24]人对鄱阳湖国家级自然保护区大湖池、沙湖等碟形湖越冬候鸟监测情形是一致的。

水鸟分布种类与数量受水位变化的影响显著，鄱阳湖的水位变化会显著影响水鸟栖息生境的面积和质量[26]。从水位变化与越冬候鸟的种类、数量的相关性来看，水位变化对越冬候鸟种类、数量产生了影响(表5)。总体来看，水位高程与种类数量呈负相关；东湖口水位高程与其鸟类种类呈显著负相关(P<0.05)、战备湖水位高程与其鸟类数量呈显著负相关(P<0.05)。表明，东湖口(鄱阳湖开放性水域)水位高程越高、鸟类种类数量越少，碟形湖泊内水位高程越高、水鸟数量越少，水位越高越不利于候鸟的栖息和觅食。保护区内具有众多的碟形湖，因此，科学合理的管理好碟形湖内的水位，有利于越冬候鸟的栖息与觅食。

5.3 越冬候鸟对堑秋湖渔业生产方式的响应及保育对策

鄱阳湖南矶湿地内有20多个子湖泊，每个子湖泊通过竞价形式承包给当地渔民，而渔民通过获取湖泊权属后更加疯狂的掠夺渔业资源。在堑秋湖期间，随着开湖放水后，子湖泊内的水位逐渐下降，形成了有利于许多候鸟栖息觅食的生境，但到子湖泊水位排干时，又迫使许多鹳、鹤、天鹅类等越冬水鸟不得不寻找新的栖息地。从堑秋湖渔业生产方式中发现，无论子湖泊长期积水或很快的排干，都不利于候鸟的栖息与觅食，只有使子湖泊内的水位逐渐降低，才有利于大量的候鸟栖息于觅食。因此，保护区通过租赁子湖泊自行控制水位，采取协议管湖等形式使子湖泊内水位逐渐下降。从数量和种类上来看，战备湖明显高于其他湖泊(图3)，特别是在其他子湖泊水位排干的时候(1月和2月)显著要高于白沙湖和东湖口(图4)，也显著高于其他子湖泊(2017年2月保护区鸟类同步调查常湖1867只、三泥湾365只)越冬候鸟数量。水位变化与越冬候鸟的种类、数量存在一定的相关性(表5)，特别是战备湖水位变化与越冬候鸟的数量存在显著负相关性，表明水位的动态变化对越冬候鸟数量产生直接的影响，表明水位高程越高，越冬候鸟种类数量越少，高水位不利于候鸟的栖息与觅食。只有合适的水位高程才有利于候鸟的栖息和觅食，也进一步表明战备湖实施水位调控是有效的，能够为不同类型越冬候鸟提供持续的栖息生境。

基于以上讨论，江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区内的湿地水文变化，特别是子湖泊水位变化会直接引起越冬候鸟栖息地面积与结构变化，对候鸟种类、数量与分布有着重要影响。因此，科学合理地调控保护区内子湖泊水位是在气候变化背景下保障候鸟安全越冬、维护种群稳定的关键性对策。主要保育对策：

(1)保护区继续开展“点鸟奖湖”和“水位合作协议管湖”[27]等社区共管活动。进一步完善和优化活动方案，使单一化社区共管向多元化项目转型，完善生态激励机制。同时有条件可以通过长期采用租赁、斥资购买、行政划拨等形式获取湖泊管理权属，降低渔民对自然资源的依赖度，提高居民就业能力。

(2)尽快实施湿地生态补偿，建立生态效益补偿机制。保护区应争取法律与政策的支持，积极向中央、省财政申请实施湿地生态补偿等项目，建立专门的生态补偿机制，设立生态补偿机制专项资金，缓解湿地保护与发展之间的矛盾，为越冬候鸟提供稳定的栖息环境。

(3)尽快制定相关管理法规。应加强对保护区内非法捕捞、堑秋湖渔业生产方式采取一定的措施和管理，在保护区境内分步骤、分区域实行禁渔，让渔业资源休养生息，使湿地资源不遭受破坏、生态功能有效发挥，为越冬候鸟提供食物来源和良好的栖息生境，实现湿地保护与越冬候鸟安全越冬。