森林抚育干扰下的完达山区西伯利亚狍栖息地适宜性评价

刘衍孙铁铎周绍春姜广顺

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.吉林省林业勘察设计研究院，长春，130021；3.黑龙江省野生动物研究所，哈尔滨，150081)

森林抚育是中国东北林区的主要森林管理行为，是指在森林达到成熟龄以前的生长发育过程中所进行的促进林木生长、提高林分质量、改善环境条件，以提高森林生产率的一系列措施，包括松土、除草、施肥、灌溉、排水、林粮间作、修枝、抚育采伐等，且以抚育采伐为其主要方式[1]。抚育采伐会使森林结构发生巨大改变，进而影响森林内野生动物物种组成、数量以及分布等[2]。在不同地区或森林类型，采用不同的抚育方式，对不同动物类群的影响可能不同[3]。

野生动物栖息地选择和评价的研究，对科学有效恢复生态系统物种保护功能具有指导意义。西伯利亚狍(Capreoluspygargus)隶属于鹿科(Cervidae)、狍属，广泛分布于欧亚大陆，具有重要经济学价值，是国家I级重点保护动物东北虎(Pantheratigrisaltaica)的主要猎物之一，对其开展栖息地适宜性研究，对维持森林生态系统食物链完整性起重要作用[4-6]。

对狍栖息地选择的研究中，因地区差异，研究结果显示出狍对不同栖息地的不同选择策略。例如，黄泥河自然保护区狍偏爱平均海拔596 m的区域，偏爱针阔混交林回避阔叶林[7]，而在完达山东部林区，狍倾向于选择海拔150～300 m的区域，偏爱阔叶林[8]。在研究方法上，研究人员利用不同物种预测模型对野生动物的栖息地适宜性进行评价，如生态位模型、机理模型、回归模型等[9-14]。最大熵模型(Maximum Entropy Model)是基于机器学习、以物种出现数据展开计算的一种生态位模型，近年来广泛应用于雪豹(Pantherauncia)、岩羊(Pseudoisnayaur)、大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)、白头鹤(Grusmonacha)、东北虎等物种的栖息地适宜性预测[5，15-18]。

本文选取中国东北虎重要分布区，黑龙江省东部乌苏里江畔的完达山林区东方红重点国有林管理局境内，整合管理局境内森林抚育数据，样线法收集的西伯利亚狍出现数据，探索不同抚育时间不同抚育类型对西伯利亚狍栖息地选择的影响并预测其适宜分布区域。对西伯利亚狍进行栖息地适宜性研究，并对该地区东北虎的保护提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

东方红重点国有林管理局位于黑龙江省东部乌苏里江畔的完达山林区(E132°57′～133°56′，N46°08′～47°01′)，与俄罗斯隔江相望，施业区总面积4216.76 km2，森林覆被率82%。完达山主脉略呈东北至西南走向，贯穿整个管理局。平均坡度10～15°，海拔高度300～500 m。该地区属寒温带，受季风影响强烈，冬季漫长，无霜期仅130 d左右，年平均3℃，夏季最高气温36.5℃，冬季最低气温-34.9℃。

区内共有高等植物805种，兽类44种和鸟类216种。该区的植被以红松(Pinuskoraiensis)、落叶松(Larixgmelinii)、云杉(Piceaasperata)、山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)、黄檗(Phellodendronamurense)等树种为主。区内栖息着猞猁(Lynxlynx)、黑熊(Ursusthibetanus)、紫貂(Marteszibellina)、东北虎及其主要猎物马鹿(Cervuselaphus)、野猪(Susscrofa)、西伯利亚狍等大型哺乳动物。

1.2 数据采集与处理

1.2.1 西伯利亚狍分布点

将完达山地区东方红重点国有林管理局境内的奇源、河口、五林洞、大岱、永幸5个林场划为研究区域，总面积约1700 km2，覆盖了各种林型。参考姜广顺、郭楷、张振祥的随机布设样线方法[19-21]，布设48条间距3 km，长约5 km的样线，记录每条样线上出现的西伯利亚狍的足迹链、食痕、卧迹、粪便等信息，来确定狍的出现与否，用GPS记录经纬度坐标，共记录西伯利亚狍出现点343个。

1.2.2 环境变量

森林抚育数据部分，采用2011～2015年研究区域的森林抚育数据，各提取每一年的割灌除草、生长伐、透光伐3种抚育采伐方式作为变量。森林抚育矢量数据由东方红重点国有林管理局提供。生境信息采集部分，收集植被、人为干扰因素、地形和河流等变量，海拔、坡度、坡向来自ASTER GDEMDEM 30 m空间分辨率数字高程数据；居民区数据来自全球30 m地表覆盖数据(Globe Land 30)；植被数据来自全球300 m遥感解译后的数据(Globel Land Cover，2009)，植被类型和其代号见表2；河流矢量数据由“中国西部环境与生态科学中心”提供；道路数据结合谷歌高分辨影像及百度电子地图人工矢量化获取。栖息地因子具体描述见表1。

表1 环境变量

Tab.1 Environmental variables

表2 植被类型及其代号

Tab.2 Vegetation types and their code names

在ArcGIS中，将所有环境变量图层的边界统一，并将坐标系统统一为Beijing_1954_GK_Zone_23N，栅格大小为200 m×200 m，最后将环境变量图层格式转化为MAXENT软件所需的ASCII格式的文件。

1.2.3 变量筛选

不同的环境变量之间可能存在较强的相关性，容易导致模型的过度拟合，影响模型预测精度[22]。因此，需要对环境变量进行筛选。利用ArcGIS 多元分析进行检验环境变量两两之间的Pearson相关系数[5]。使用MAXENT对343个分布点和27个环境变量进行初次建模，得到环境变量对初次建模的贡献率。对于相关系数大于0.5的一对变量，保留对初次建模贡献较高者。与此同时，去掉一些贡献率低的变量。经筛选，在27个变量中选择10个变量用于最终建模，变量及所用代号分别为：与草原/森林/灌木丛镶嵌体的距离(x 120)、与河流距离(x river)、海拔(x elevation)、坡向(x aspect)、与郁闭式至开放式针阔混交林距离(x 100)、与道路距离(x road)、与村庄距离(x resident)、2012年的透光伐(p 12 t)、与郁闭式落叶阔叶林距离(x 50)、2015年的割灌除草(p 15 g)。

1.2.4 模型构建

将西伯利亚狍分布点数据和相应的环境变量数据导入MAXENT软件。随机选取75%的狍分布点作为训练数据用于构建模型，其余25%的狍分布点用于验证模型，通过响应曲线和jackknife test分析变量对模型的贡献。

以受试者工作特征曲线下的面积(AUC)来评价模型验证结果，AUC值越大说明正确区分狍分布点和随机点的准确率越高，即模型有比较高的区分度。其评价标准为：AUC在0.5～0.6 为不及格；0.6～0.7为及格；0.7～0.8 为中等；0.8～0.9为良；0.9～1为优[15]。

MAXENT输出的结果为每个栅格单元上的栖息地适宜度，为0～100之间的值。选取最大约登指数(maximum training sensitivity plus specificity)为阈值(threshold)[5]，用此阈值乘以100，在ArcGIS中应用重分类功能将得到的数值以上的区域划分为狍适宜栖息地。

2 结果与分析

2.1 模型预测结果

ROC曲线评价结果为：训练集的AUC值为0.75，验证集的AUC值为0.724，均大于0.7，表明MAXENT模型的预测结果达到中等水平(图1)。

2.2 西伯利亚狍分布与环境变量的关系

Jackknife检验结果表明：与草原/森林/灌木丛镶嵌体的距离、与河流距离、海拔、坡向、与郁闭式至开放式针阔混交林距离、与道路距离、与村庄距离是影响西伯利亚狍分布的主要栖息地因子(图2)。这7个环境变量的累积贡献率为89.8%。环境变量对MAXENT模型的贡献率分别为：与草原/森林/灌木丛镶嵌体的距离(28.8%)、与河流距离(18%)、海拔(10.3%)、坡向(9.7%)、与郁闭式至开放式针阔混交林距离(8.6%)、与道路距离(7.2%)、与村庄距离(7.2%)、2012透光伐(5.4%)、与郁闭式落叶阔叶林距离(3.3%)、2015割灌除草(1.4%)。

各个环境变量的响应曲线显示，与郁闭式落叶阔叶林距离为0时，与郁闭式至开放式针阔混交林距离为0～500 m和3 km以上时，坡向为东北坡、东坡和东南坡时，海拔约140～260 m时，距离村庄约2 km以上时，距离河流约1～5 km时，距离道路约3～8 km时的曲线纵坐标以及2012年透光伐在横坐标为1时(横坐标为0和1，0代表无，1代表有)纵坐标大于56.9(最大约登指数乘以100)，说明阔叶林和针阔混交林，东北坡、东坡和东南坡，海拔约140～260 m，距离村庄约2 km以上，距离河流约1～5 km，距离道路约3～8 km以及透光伐3 a后的区域为狍适宜栖息地。与草原/森林/灌木丛镶嵌体的距离曲线纵坐标的最大值低于56.9，说明此林型不是狍的适宜栖息地。2015割灌除草虽然横坐标为0时纵坐标数值过低，但在横坐标为1时纵坐标为0，说明当年的割灌除草对狍的栖息地选择有很弱的负影响。

2.3 西伯利亚狍适宜栖息地分布

当训练数据的特异度和敏感度之和达到最大时，阈值为0.569。因此，以56.9为分界点对狍栖息地适宜度结果进行重分类，生成狍适宜栖息地图(图3)。通过ArcGIS计算得出，狍在研究区域内的适宜栖息地面积约为308.08 km2，占研究区域总面积的17.88%。图3显示虽然西伯利亚狍适宜栖息地斑块较为均匀地分布于研究区域内，但连续的适宜栖息地只存在于局部，小型的适宜斑块较多，说明西伯利亚狍的栖息地破碎化比较严重。

3 讨论

森林抚育将改变森林环境条件，这将影响林内野生动物的生存状况。有学者研究表明，在大多数地区森林采伐能够改善鹿类动物的栖息地环境。森林采伐后的最初几年采伐迹地内的鹿类食物丰富度和可获得性增加到最高水平。森林采伐不但能够改变植物群落结构和物种组成，促进草本植物提早萌芽，利于草本植物的生长，改变鹿类动物的食物资源种类，还可以改变鹿类动物的食物品质，造成短期内食物营养成分增加、大枝条发生以及一些灌木嫩枝叶、果实产量增加[23]。森林采伐迹地鹿类食物的变化在不同地区存在一定的差异[19]。姜广顺等的研究表明狍偏爱4～5 a的采伐迹地[24]，本文结果显示狍偏爱透光伐3 a后的采伐迹地，这可能与研究区域不同有关，也可能与本文具体到了透光伐这种抚育类型有关。本文结果还显示当年的割灌除草对西伯利亚狍栖息地的选择有很弱的负影响，这与李佳等研究森林采伐对桃红岭国家级自然保护区梅花鹿冬季生境选择的影响的结果类似[23]。虽然5 a内的全部生长伐和其他年份的割灌除草、透光伐由于对模型的贡献率为0或贡献率过低或因为相关性问题没有进入最终模型，但并不能说明其对于狍的栖息地选择毫无影响，有可能是变量之间相关性的影响而去除分析，这有待于进一步研究。

图1 西伯利亚狍栖息地评价结果的ROC曲线验证Fig.1 ROC curve verification of Siberian roe deer

图2 Jackknife检验结果Fig.2 The test result of Jackknife

图3 研究区域西伯利亚狍适宜栖息地分布及西伯利亚狍出现点Fig.3 Suitable habitat distribution and the occurrence points of Siberian roe deer in the study area

决定野生动物栖息地选择的因素复杂多样，包括其自身因素[25]，以及由多个栖息地因子组成的栖息地结构体系[26]。不同的栖息地因子在野生动物栖息地选择中影响也不相同[27]。滕丽微等[4]对黑龙江省三江自然保护区狍对冬季卧息地的选择研究表明，狍昼间喜欢距水源距离小于500 m的区域，夜间喜欢距水源距离小于700 m的区域，而本研究结果表明狍偏爱距离河流1～5 km的区域，显然这是由不同研究地区不同的自然环境和地理条件造成的。三江自然保护区内多湿地沼泽，这与本文选择的研究区域略有不同，表面上看只是狍对水源单个栖息地因子的选择，其实是多种环境因子共同作用的结果。周绍春对完达山东部林区狍栖息地选择的研究表明狍偏好选择阔叶林，倾向于选择东坡而回避西坡，倾向于选择海拔150～300 m的区域、回避海拔大于450 m的区域，偏好选择距离居民点大于3000 m的区域、回避距离居民点小于1500 m的区域，距公路l500 m的范围内狍易发生死亡、距公路距离大于4000 m的区域，不易发生死亡[8]。这与本文研究结果基本一致。张冬冬[28]、葛志勇[7]、滕丽微等[4]、朱洪强等[29]对狍的研究表明狍偏爱针阔混交林，也与本文研究结果相同。

致谢：感谢国家林业局野生动物与自然保护区管理司“虎、东北豹资源调查技术研究”和“东北虎、东北豹种群及栖息地调查评估标准制定及信息汇总”项目的资助。感谢研究过程中，同门师兄、师姐、师弟的帮助。野外工作得到了东方红重点国有林管理局工作人员的大力支持和帮助，以及黑龙江省野生动物研究所卢向东、于洪伟研究员的帮助，在这里一同表示感谢。