日本落叶松病虫害研究进展

2018-08-15吴珊张杰胡成林健

防护林科技 2018年1期

吴珊，张杰，胡成，林健

(湖北民族学院，湖北恩施 445000)

日本落叶松〔Larixkaempferi(Lamb.)Carr.〕，为松科落叶松属落叶乔木[1, 2]。叶色翠绿，树高可达30m，树干挺拔直立，适应性较强，为优良的城市绿化和荒山造林树种[3-5]。枝平展，有长枝、短枝之分，1年生枝为淡紫褐色或棕黄色，长枝上叶螺旋状散生，短枝上叶簇生，且长枝上叶片普遍比簇生的短枝叶片大[6]。叶片于10月左右开始脱落，次年4月左右长出新叶。日本落叶松成林快，材质优良，是我国造纸业的重要树种，其挺拔的树干亦成为颇受喜欢的建筑用材，且在我国广泛种植[7-9]。合理开发和妥善保护日本落叶松对我国造纸工业、城市绿化和林业研究都具有重要的意义[10]。

日本落叶松原始分布区域较小，生态条件复杂，垂直分布变化大，1956年曾组织了世界性种源试验，揭示出它抗病性有明显群体间变异，而且种源与环境相互作用明显[11, 12]。我国最早引种日本落叶松的省份是山东省，于1884年在青岛崎山林场试栽，现今已无大树；费县塔山林场于1906年前后从日本引入树种，目前仅存少量大树。1918年辽宁省引种栽培，为目前我国日本落叶松的主要集中栽培区，林区面积达119万hm2，主要分布在辽宁东北部山区。如今，四川、湖北、湖南、北京、辽宁、内蒙古、江西、浙江、甘肃、新疆、黑龙江等省市自治区也都有引种或大面积栽培[13-15]。随着日本落叶松在我国种植面积不断增大，其病虫害防治也应加大力度。本文综述了日本落叶松病虫害的研究进展，旨在为制定其害综合防治技术体系提供相应的理论依据。

1 病害及其防治

日本落叶松在林业上的价值越来越被关注，分布面积逐渐扩大，其病害防治也成重要研究内容。多数病害致使林地不能成林，林木不能成材，主要病害为：落叶松枯梢病、落叶松芽枯病、落叶松褐锈病、落叶松癌肿病、落叶松早落病、落叶松杨锈病、落叶松根腐病、落叶松心止病等。以下主要列举了危害面积大和发病率高的几种病害及防治措施。

1.1 落叶松枯梢病

落叶松枯梢病最开始发生于日本[16-18]，1938年在北海道出现此种病害。由于当时没有重视，造成该病迅速扩展蔓延，造成巨大的损失，后来此病害成为日本政府最重要的防治病害之一[19]。我国于1973年首次出现该病[20]，因为当时没有掌握该病的发病规律，致使该病迅速蔓延。

引起该病的病原菌为落叶松座腔菌[21, 22]，该菌属于子囊菌亚门，腔菌纲，格孢腔菌目，葡萄座腔菌科，葡萄座腔菌属。落叶松枯梢病的病原菌以未成熟的子囊座、菌丝以及分生孢子器在病枝茎轴及顶梢残留的枝叶皮层内越冬。次年6月，子囊孢子成熟，借助风力飞散，向较远距离传播；病菌以子囊孢子为初侵染源，通过伤口侵入到寄生组织中，潜育期为10～15 d[23]。

该病的发生具有很明显的地域性，处于山坡下部，靠近林缘，土壤质地黏重，滞水性强的林区易发病。发病轻重与风向和风力密切相关，位于道路两侧的迎风地区总是病情最重，其主要原因为风力使梢间擦伤增加，便于病原菌更容易侵染。该病子囊孢子是随雨水释放并由风进行传播的，连续雨天后，孢子数量显著增加并出现高峰，特别是6月中旬到下旬间的降雨量直接影响孢子的飞散[24]。

主要防治措施为：(1)合理间伐，保持适当的种植密度，改善林内环境条件。(2)引入病原菌的抗生体或增加病原菌抗生体的种群数量。(3)实行人工免疫。(4)使用其他有益的微生物，如菌根菌、促生菌等[25]。

1.2 落叶松根腐病

日本落叶松根腐病是一种危害严重的侵染性病害，主要腐烂树根，传染速度快[26]。该病害发生后很难治愈，病害发生时，地上部树干皮部发黑，根部皮层和木质部变色，严重时木质部和韧皮部失水变干变色腐烂，最后整株树木死亡[27]。

该病是由立枯丝核菌和镰刀菌引起的一种危害严重的侵染性病害[27-29]。该病原同时还严重危害农作物，引起棉花、绿豆等大面积减产和死亡，为日本落叶松死亡的重要病害[28-30]。2004年，王伯泉等人研究了鄂西地区的日本落叶松根腐病，其结果表明:镰刀菌、丝核菌等土传病原菌的侵入和林木生长环境不良是引发该病害的根本原因。2005年，艾训儒等人对日本落叶松的根腐病防治进行研究，得出木霉菌株对丝核菌有明显的拮抗作用，将木霉菌株用于日本落叶松育苗和移栽中，可预防和减轻根腐病的发生。同时用五氯硝基苯等9种药剂，采用菌饼法进行室内药剂筛选，得出: 立枯净、土菌硝、五氯硝基苯和移栽灵等对日本落叶松根腐病有很好的防治效果，其抑菌效果达80%以上[30]。

1.3 落叶松心止病

日本落叶松心止病，是一种发生在苗木的非病原菌性生理病害[31]。主要发生在落叶松属中的播种苗和移植苗中，出圃造林的幼树亦有发生。主要症状为：在生长期间，发病后针叶由绿变为深绿，生长点停止生长[31]。播种苗在6月上旬至8月上旬发生，种植苗发生在7月下旬。患心止病的苗木，在子叶伸展后，幼苗不能立即抽新梢和生长真叶，发病初期心止苗与健康苗在形态发育上无明显差异，心止现象一般保持两周左右，在苗床水肥和光照条件良好时, 可重新突破或从球形顶芽的下部生出侧芽来代替苗木主茎。若是未能及时改善苗木的生长条件，心止现象最长可持续到翌年春季，严重影响生长。

1976年最先被黑龙江省落叶松育苗技术协作组所关注，分别在桦南县孟家岗林场和黑龙江林科院江山娇林场进行单项试验，主要针对各地提出的落叶松苗心止病[32]。结果表明：西伯利亚落叶松、兴安落叶松出现心止比例最大，而日本落叶松、朝鲜落叶松、华北落叶松心止病比例很小，欧洲落叶松、玛斯落叶松几乎不发生心止病。2009年，邢宏福研究日本落叶松心止病，得出苗床缺水和基肥不足为日本落叶松心止病的发生原因。并指出该病的主要防治办法为：施足基肥、适时适量追肥和保证供水。

1.4 落叶松早落病

落叶松早期落叶病是侵害东北林区的重要病害之一，随着气候的异常变化，该病有逐年严重的发展势态[33, 34]。目前河北、甘肃、山东等地的落叶松人工林容易感病的树种有兴安落叶松和日本落叶松[35]。受病害的林区较之正常林区每年的树高生长平均降低21.3%，材积生长量平均降低40%，胸径生长下降74.4%。

该病是由日本落叶松球腔菌起。发生在落叶松的上部，1年发病1次，先是叶尖端出现2～3个黄色小斑点，后逐渐扩大为红褐色段斑，最后在斑上生出孢子器，严重时全叶褐变，整株树冠类似被火烧过一样。病菌第2年春季产生子囊孢子，6月上旬开始放散，7月下旬到8 月下旬病斑上产生小黑点，之后开始落叶，比正常树木大约提前30～50 d落叶，若病情连续则严重影响树木生长[36]。

由于该病原菌的成熟的子囊孢子开始飞散在6月上旬，6月下旬为飞散传播的盛期，故6月为防治的最佳时期。主要防治方法有：(1)加强林地管理，进行人工修枝，剪除病叶，清除被压木。(2)化学防治：用45%代森胺300～500倍液，于6 月间喷洒树冠；6 月上旬，向地面落叶喷洒1%二硝基邻甲酚，用量为150～250 kg·hm-2[37]。

1.5 落叶松褐锈病

落叶松褐锈病是我国东北地区落叶松的重要叶部病害之一，各种落叶松均能受害，苗期和人工幼林发病较重[38]。发病初期叶片尖端或中部出现褐色斑点，随病情加重逐渐扩大，直至针叶枯黄，逐渐脱落，使树木生长势减弱，影响生长，严重时可导致树木死亡[39]。发病时间为6月上旬至7月中旬，发病率一般为70%～80%，重病区可达90%以上[40]。

落叶松褐锈病1951年首次在吉林省安图县由周以良发现, 指出该病是由落叶松拟三孢锈菌引起的叶部传染病[41]。近年已扩大蔓延到吉林、辽宁、黑龙江三省，广泛存在于苗圃和人工林中，对林业生产上造成了严重损失[42, 43]。

1983年，邵力平等人对该病做了初步系统的研究，研究得出该病原菌的侵染规律和相应的化学防治方法[42]。苑健羽等人研究发现，褐锈寄生菌对落叶松褐锈病的发生有明显的抑制作用, 具有生物防治的广阔前景。魏作全等人研究出落叶松褐锈病锈寄生菌抑病机理，得出锈寄生菌的发酵液代谢产物对锈病菌的夏、冬抱子均有明显的抑制作用[43]。1996年，贾云提出褐锈病的生物防治法，利用褐锈寄生菌来防治落叶松褐锈病具有传统化学防治不可比拟的优越性,有可能成为防治落叶松褐锈病的主要手段之一[44]。何永刚研究得出营造针阔混交林或与其他针叶树混交林并于春秋两季把林地内落叶集中成堆，点燃烧毁，可降低发病率[45]。采用百菌清油剂低量喷雾苗圃地发生的落叶松褐锈病，防治效果最高可达到58%。张伟等用低毒药的新型高效杀菌剂—嘧菌酯杀菌剂防治褐锈病，得出25%嘧菌酯悬浮剂防治褐锈病可达到73.7%的防治效果[46]。

2 日本落叶松的虫害及其防治

日本落叶松在我国成功引进以来，由于虫害的危害造成大量经济损失，我国在20世纪90年代以来开展对日本落叶松主要有害生物的调查及探索综合防治措施，近年来已取得了良好效果。其中东方蝼蛄、小地老虎、大地老虎、落叶松鞘蛾、铜绿面金龟、日本落叶松球蚜、松大蚜、落叶松球果种蝇、松树皮象、落叶松毛虫、伊藤厚丝叶蜂、落叶松八齿小蠹、落叶松实小卷蛾等。以下列举了几种常见及危害性大的虫害及防治方法。

2.1 日本落叶松球蚜

日本落叶松球蚜主要危害部位为叶稍部[47]，一年发生四代，若虫在树皮缝内越冬。越冬若虫在4月出现有翅蚜，5月到9月中间可产生4代若虫，10月固定于粗老树皮缝内越冬[48]。5月为球蚜发生危害的高峰期，主要造成嫩梢、幼芽变短或停止生长，使受害针叶提前干枯脱落[49]。

该虫害于1994年建始县长岭岗林场首次发现后，逐年加重[50]。1999年5月调查表明，日本落叶松枝上每米的平均虫口数达到138头，最高甚至可达712 头。甘肃小陇山林区2007年落叶松球蚜年均危害面积14.98 km2，占林区各类林业虫害总面积的51%，为林区落叶松主要虫害之一[51]。

1999—2003年王维等人在鄂西南地区进行了大量研究并取得了一定的研究成果，敌敌畏喷烟防治和选用40%氧化乐果和50%甲胺磷乳油喷施茎叶效果良好。50%甲胺磷乳油效果好、成本低、稳定可靠, 而且持效期长,防治日本落叶松球蚜的首选药剂[52-55]。姚晓红等研究甘肃小陇山林区落叶松球蚜的生活环境，结果表明球蚜喜温暖干燥的气候环境，秋季温暖的环境有利于增加越冬成活率，夏季晴天少雨的天气气候条件，利于虫体增大和干母产卵和若虫孵化，可提高蚜虫数量而导致落叶松球蚜大面积发生发展[56]。

2.2 落叶松毛虫

落叶松毛虫是我国东北林区的重要害虫，主要啃食各种落叶松针叶，严重时可吃光针叶使落叶松成片枯死[57]。据统计，我国落叶松毛虫每年可木材生长量276万～368万m3，使我国木材生产造成了巨大损失, 且传播速度快，是我国日本落叶松和其他落叶松树种的高危虫类[58]。

落叶松毛虫成虫的最适温度为28 ℃左右,温度过低或过高都会影响其正常活动,越冬幼虫处春季日平均气温为6～8 ℃以上时开始上树取食，较高湿度可以促进新陈代谢进而加速发育[59]。温暖干燥的气候条件有利于落叶松毛虫的生长发育，从而提高落叶松毛虫存活率[60]。

常见的化学防治方法为50%杀螟松乳油1 000倍液进行喷施。常见利用微生物防治方法为用白僵菌(真菌)、苏云金杆菌(细菌)或利用病毒粗提液(病毒)进行松毛虫防治，其效果良好且对环境危害小[61]。

2.3 落叶松鞘蛾

在我国的落叶松鞘蛾有三种，其中分布在山西省和河北省为华北落叶松鞘蛾，分布在我国东北的主要为兴安落叶松鞘蛾，在内蒙古和新疆的主要为新疆落叶松鞘蛾[62]。据资料统计，自1999年该虫在内蒙古大兴安岭绰尔及阿尔山、绰源等3个地区危害呈上升趋势，2001年虫口密度120头·(100 cm)-1枝条，严重影响了落叶松的生长和发育[63]。

该虫对寄主的专一性很强, 除了落叶松属之外林木, 都不能使其完成生活史。不同年龄的落叶松对鞘蛾有明显的引诱力差异,通常情况下10年生以下的幼树对鞘蛾的引诱力最差。在原始林里,在人工林中，15～30年生的中幼林发生危害严重且危害程度也最高[64]。在4月下旬越冬幼虫开始苏醒并开始危害，5月中旬和6月为危害的高峰期。在郁闭度小的林分和阴坡受害严重，一般林缘比林内受害严重，树冠比树下部危害重。

针对其生长习性，在营林方面可采取的措施为:初冬和初早春除去下层枝条, 减少越冬虫源。营造和改造混交林, 加强林木管理。在化学防治方面可用来幼脲Ⅲ号喷洒[37]。如杨立铭等用氧化乐果喷雾防治尚未制鞘的潜叶幼虫，防效达94%以上。由于农残问题，近年开始使用生物抑制剂，2001年熊惠龙等应用0.9%阿维菌素油烟剂喷烟防治鞘蛾成虫，虫口减退率可达85个百分点，最高达到95.7个百分点，防治效果十分显著[65]。陈国发等人应用落叶松鞘蛾性引诱剂顺-5-癸烯醇对兴安落叶松鞘蛾成虫进行诱杀,经监测效果也很理想[66]。

2.4 伊藤厚丝叶蜂

伊藤厚丝叶蜂为危害性严重的叶部昆虫，在受害严重的林分中，可食尽落叶松针叶[67]。一年发生两代，主要在枯枝落叶层中结茧，以预蛹越冬。次年5月上旬化蛹。成虫于5月中旬开始羽化，羽化高峰为5月下旬，其后为危害高峰期。成虫于6月上旬开始产卵，每头雌虫一生能产卵30～90粒，寿命达20～30 d[68]。

用于防治的常规化学制剂为50%久效磷、50%杀螟松或2.5%溴氰菊酯。1992年，黄居平等使用敌敌畏杀虫烟剂，施放浓度为15 kg·hm-2，并辅以20%溴氰菊酯地面喷雾防治效果较好[69]。2000年，黄瑛等人在幼虫期使用40%氧化乐果、20%敌虫菊酯、20%杀铃脲、80%敌敌畏或5%来福灵进行喷雾式放烟防治都可达到良好效果[70-71]。生物防治主要为应用伊藤厚丝叶蜂对林区无危害的天敌或微生物来进行防治，主要有：主要有辽宁恩姬蜂、毛面泥甲姬蜂、大田猎姬蜂、短翅田猎姬蜂、扁尾撵寄蝇、球孢白僵菌、和伊藤厚丝叶蜂病毒等[72-77]。

2.5 落叶松八齿小蠹

落叶松八齿小蠹属鞘翅目小蠹科齿小蠹属，是我国北方重要蛀干害虫, 主要危害新伐倒木和濒死木，在高发期也可危害健康或半健康活立木[78，79]。幼虫可危害树干韧皮部，截断树液流动，使树木逐渐衰弱死亡。

落叶松八齿小蠹于6月上旬开始化蛹，第1代新成虫在6月上旬出现，2代新成虫在9月中旬出现[79]。5月上旬和8月上旬为危害高峰期，雄虫着落寄主树，并钻入树中筑室交配,在产生粪便的同时释放大量的聚集外激素，招引同种其他个体前来交配和集中危害[80-82]。在国内的分布情况为:东北三省和内蒙古，东临边界线，向西一直抵达新疆的阿尔泰林区，吉林和黑龙江是危害发生的严重地区。河北、山西、甘肃、山东、辽宁、浙江、云南、新疆均有分布。

2003年国家林业局将落叶松八齿小蠹列入“林业危险性有害生物名单”中。目前主要的防治措施为:(1)营林管理。林分成林后，砍伐强度不宜过大，郁闭度应控制0.6 以上[83]。(2)饵木设置。在林中空地设置饵木，以饵木吸引该虫，在小蠹侵入始盛期前设置完毕[84，85]。(3)化学防治。据报道, 用50倍液的敌百虫于越冬成虫扬飞前，处理越冬场所, 杀虫效果可高达100%。在成虫扬飞暴露期用35%氧乐氰菊酯1 000倍液、50%氟氯菊酯EC1000倍液和40%氧化乐果1 000倍液, 有很好的杀虫效果。50%氟氯菊酯EC杀皮内小蠹效果达90%以上[86]。

2.6 落叶松实小卷蛾

落叶松实小卷蛾属鳞翅目卷蛾科，幼虫以正在发育的球果为食，沿果轴蛀食为害，也取食鳞片和种子。受害植株鳞片变成枯黄色，使球果弯曲变形,严重影响种子的产量和质量。

1年产生1代，以蛹越冬，蛹大多分布于树干基部的0～2 m范围内。成虫于5月中旬开始羽化，到5月下旬达羽化全盛期，并开始产卵。卵期为10 d，卵在6月中旬孵化，幼虫期的为36 d。幼虫在7月上旬开始化蛹，8月中旬结束。

常规化学防治法为用80%DDV 乳油1 000倍液和50%敌敌畏800倍液喷洒成虫，沈夫均以40%氧化乐果800倍液，防治效果可达到96%；生物防治法主要为捕食性天敌和寄生性天敌，其中捕食性天敌种类有: 盲蛇蛉、日本木工蚁；寄生性天敌有玉棒小蜂；致病真菌白僵菌[87]。

3 问题与讨论

日本落叶松自引种以来，在育苗和林区生长过程中会遭受到一些病虫害的危害，严重影响了经济价值，落叶松枯梢病、落叶松根腐病、落叶松球蚜、落叶松毛虫等为主要病虫害，其危害巨大，现今虽然很多科研单位有相应研究，也有相应高效的化学防治方法，但是在病虫害的防控机制上并没有形成很系统的研究，有些病虫害的研究还仍然没有涉及。虽然生物防治法近年研究比较热，但是成本高、难以控制等问题仍然存在。研制高效安全的生物农药，建立一套科学、实用、有效的病虫害预测预报系统是当前的主要研究内容。

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