水分胁迫对茶树叶片二氧化碳响应的影响

孔晓君 王恒 庄美琪 王超

摘要：为研究水分胁迫对茶树叶片CO2响应的影响，本试验以两年生盆栽茶树为研究对象，采用3种不同水分胁迫[土壤含水量占田间最大持水量的60%（K1）、45%（K2）、25%（K3）]处理方式，以土壤含水量占田间最大持水量75%的处理为对照，利用LI-6400便携式光合作用测定仪，采用开放式气路，人为设置不同CO2浓度，测定了茶树顶芽向下第 3 片叶的光合指标。结果表明： 水分和CO2浓度对茶树叶片的光合作用有一定的调节作用，当CO2浓度升高至600 μmol·mol-1后，茶树叶片的净光合速率和水分利用效率不再继续升高；K3处理严重损伤了叶片的光合能力。

关键词：水分；茶树叶片；二氧化碳响应；光合指标

中图分类号：S571.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）05-0055-05

Abstract The pot experiment was conducted with the leaves of 2-year-old tea trees. Three water stress treatments were set as controlling the content of soil moisture at 60% （K1）， 45% （K2） and 25% （K3） of the field maximum moisture capacity. The soil moisture content at 75% of field maximum moisture capacity was as the control （CK）. The photosynthetic characters of the third leaf from the terminal bud including the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr） and water use efficiency （WUE） were measured using the Li-6400 Portable Photosynthesis System with an open flow gas exchange system and manual setting of CO2 concentration. The results showed that moisture and CO2 concentration could regulate the photosynthesis of leaves in some degree. With the increase of CO2 concentration， the Pn and WUE increased gradually and tended to be stable at 600 μmol·mol-1 of CO2. The K3 treatment seriously damaged the photosynthetic capacity of the tea leaves.

Keywords Water； Tea leaves；Carbon dioxide response； Photosynthetic characters

人類对森林的过度砍伐和石油天然气等不可再生能源的过度使用导致空气中CO2浓度升高。相关研究表明：大气 CO2浓度以每年1.5～2.0 μmol·mol-1的速率快速增长[1]，截止到2017年6月大气CO2浓度已升高到408.84 μmol·mol-1 [2]，预计2100年大气 CO2浓度将达到800 μmol·mol-1[2]。气候变暖和大气CO2浓度升高能够改变陆地生态系统的功能和结构，对人们的生产生活产生影响，因而受到广大科研工作者的广泛关注 [3-6]。以山东为代表的华北及黄淮海地区茶树生长季节雨热不同期，并且随着CO2等温室气体浓度的逐步升高，全球气候变暖的趋势日益明显，地区性干旱发生频繁[7]，使得该地降雨量不能满足茶树生育期的用水需求。

茶树（Camellia sinensis）属于 C3植物，对CO2浓度变化较为敏感，其叶片气孔导度和边界层阻抗影响对CO2的吸收和利用。当CO2浓度变化耦合水分变化时，对光合作用的影响就变得复杂，并能够直接影响茶树光合产物的形成和积累，因此研究不同CO2浓度和土壤含水量条件下茶树叶片对CO2的响应具有重要的现实指导意义。前人在茶树光合作用方面已做了大量研究工作[8-13]，但多集中在肥料、品种、极端气候等方面，对CO2响应研究的不多。本试验研究不同水分条件下茶树叶片对CO2浓度响应的影响，通过控制水分和CO2供应，测定不同条件下茶树叶片光合参数，分析茶树的光合生理机制，以期为气候变暖条件下山东乃至华北地区茶叶生产中的水分管理及其配套栽培方案的选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试茶树为两年生盆栽茶树，品种为“黄山种”。为保持试验条件一致，试验前做好茶树种子处理与盆栽土壤的制备工作。

种子处理：采用茶树种子育苗，将去皮的茶树种子用湿沙法贮藏60 d，清水洗净后置于清水中浸泡48 h，种子充分吸胀后，选沉水种子备用。

盆栽土壤的制备：选用砂壤土（基础理化性状为有机质含量1.89%，全氮0.14 g/kg、速效氮101.56 mg/kg、速效磷86.52 mg/kg、速效钾102.56 mg/kg，pH值为5.6）。按照茶树正常生长施肥标准（N 400 kg/hm2、P2O5 100 kg/hm2、K2O 100 kg/hm2）将所需氮磷钾肥、有机肥与砂壤土混匀，后装盆称重，做到土壤质量和养分含量相同，以确保一致的供肥能力。

1.2 试验设计

2015年4月9日将茶树种子按照7粒/盆播种，出苗后每盆留出长势一致的茶苗4株，按照大田茶园管理水平进行日常管理。2017年4月1日开始控水试验，试验共设4个处理，每处理4次重复，具体水分处理见表1。为保证不同处理下的土壤含水量，于每天下午16时用电子天平（精确至1 g）逐盆称量4个重复的所有塑料盆，通过补水控制土壤含水量在试验要求的范围内，持续处理 25 d后选取中上部长势一致的顶芽下第 3片叶用于测定各项指标。

1.3 测定项目与方法

在晴朗无风的上午，使用LI-6400便携式光合作用测定仪在流速为500 μmol·s-1、叶面温度为25℃、光照强度为900 μmol·m-2·s-1条件下，用CO2小钢瓶人为设置8个CO2浓度（0、50、100、200、400、600、800、1 000 μmol ·mol-1），于5月上中旬测定不同CO2浓度下叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等相关指标。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2007进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对Pn-CO2响应曲线的影响

由图1可知，在同一CO2浓度水平下，各处理的茶树叶片Pn变化明显，表现为：CK>K1>K2>K3。在同一处理下，增加CO2的供应水平，茶树叶片Pn逐步增大，直至趋于相对稳定。

2.2 水分胁迫对Gs-CO2响应曲线的影响

由图2可知，各处理的茶树叶片Gs对CO2浓度的响应不同，其中CK处理的Gs值在各CO2浓度下均最大。在0～400 μmol·mol-1范围内，随着CO2浓度的升高，各处理Gs呈逐渐升高的趋势，在400～1 000 μmol· mol-1范围内则呈现逐步下降趋势。

2.3 水分胁迫对Ci-CO2响应曲线的影响

由图3可知，在0～400 μmol·mol-1的范围内，各处理下的茶树叶片Ci持续增加，并于600 μmol·mol-1后达相对稳定的水平。不同处理间Ci表现为：CK

2.4 水分胁迫对Tr-CO2响应曲线的影响

由图4可知，各处理茶树叶片Tr随CO2浓度的增加而增加。在相同CO2供应水平下，随处理间水分胁迫的加剧，Tr也呈逐渐减弱的趋势。

2.5 水分胁迫对WUE-CO2响应曲線的影响

由图5可知，在不同的CO2浓度下，各处理的WUE表现不一。当CO2浓度达到600 μmol·mol-1时， K2处理的WUE超过CK、K1。而K3处理的重度水分胁迫下，WUE在各浓度下均表现最低。

3 讨论与结论

我国西南地区是茶树原产地之一，茶树喜欢温暖潮湿的气候条件，其中水分对茶树的生长十分重要[14]。自“南茶北引”工程实施以来，山东省茶产业得到长足发展，茶园面积呈逐步增长的趋势。茶叶生长就是叶片以水和CO2为原料，吸收光能进行光合作用形成光合产物的生理生化过程，研究CO2浓度增加和水分减少对茶叶光合作用的影响，是推演温室气候条件下全球变暖对茶产业乃至陆地植物生态系统影响的手段之一。CO2和水分对植物光合作用的影响，前人已做了大量研究工作，在一定水分条件下，升高CO2浓度均能刺激C3植物的生长，干旱则能够抑制生长，但中度干旱有刺激景天科植物生长的趋势[15]。CO2倍增可使C3作物的光合速率提高[16]。增加CO2浓度有利于光合作用的增强[17，18]。

本试验条件下，随着水分胁迫的加剧，茶树叶片的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率四项光合指标均受到直接影响。在相同CO2浓度下，干旱直接抑制茶树叶片净光合速率的提高，说明合理的水分供给对增强和稳定茶树叶片对CO2的利用有积极的促进作用；叶片气孔导度随着干旱的加剧呈现下降趋势，说明水分胁迫制约着叶片Gs的增大；水分胁迫加剧胞间二氧化碳浓度不降反升，说明减少水分供应，影响了叶片的光合能力，间接导致了叶片胞间二氧化碳的积累，在此时的光合原料是充足的，光合性能的继续提高要依靠其它措施来改善；叶片的蒸腾速率表现为：CK>K2>K3，表明水分供应严重制约着叶片蒸腾速率的提高，这与气孔最优调节理论的观点一致[19]。

在对茶树叶片净光合速率的观测中，我们发现在外界CO2浓度达到600 μmol·mol-1时，叶片的净光合速率不能继续提高，而呈趋于稳定的态势，说明CO2浓度升高能提高茶树叶片的光合速率，而不能持续无限提高叶片的光合性能。分析原因可能是光合作用的CO2响应在初始线形增加后，降低了对胞间二氧化碳的敏感性，即增加CO2不能继续促进光合速率，表现为光合作用的磷酸限制过程[20]。

作为水分消耗和物质积累的综合性指标，水分利用效率主要用来评价其在逆境中的生长适应性 [21，22]。在本试验条件下，茶树叶片的水分利用效率随CO2浓度的升高而提高， 其中CO2浓度超过400 μmol·mol-1，K2处理的WUE超过CK、K1。这表明CO2浓度升高一定程度上提高了茶树叶片的水分利用效率，利于提高茶树的抗旱性，与前人的研究结果相同[23-26]；外界CO2浓度升高和水分胁迫的交互作用下茶树叶片产生了积极的响应，叶片通过光合作用各项指标的变化，来影响或者调节光合产物分配，通过提高水分利用效率来适应 CO2浓度升高和干旱胁迫的交互影响，这种调节能力取决于植物在碳的吸收和水分散失之间的平衡[15] 。此外，本试验证实在重度水分胁迫下通过增加CO2浓度来弥补水分匮缺的方法不可行。在具体的生产实践中，能通过补充灌溉当然是最优方案，如果水资源匮乏，提高茶树叶片的水分利用效率主要从其影响因素入手，在提高CO2浓度方面，可通过栽培或其它农艺措施加速群体和大气之间的互换，进而达到升高田间或群体间CO2浓度的目的，例如可采用带状式或梯田式栽植等模式。

参 考 文 献：

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