西南稻区机直播高产杂交籼稻养分吸收利用特征

孙园园，陈 琳，孙永健，彭国照，蒋明金，郭长春，孙知白

(1.中国气象局成都高原气象研究所，四川 成都 610072；2.温江区气象局, 四川 温江 611130；3.四川农业大学水稻研究所，四川 温江 611130)

【研究意义】随着我国区域经济发展和城乡建设一体化扩大，农村劳动力涌入城市，土地流转、种粮大户、农机合作社等新型农业经营体迅猛发展的现状，推动了我国从传统农业向现代农业全面演进，这对水稻全程机械化丰产优质高效提出了新问题和挑战[1-2]。规模化、轻简机械化生产将成为我国农业生产的趋势[3]。而在规模化生产中，与机插稻相比，水稻机直播农机农艺融合技术尚不成熟，且选育的品种不适应机械化生产等问题，产量较机插稻基本持平甚至有所下降，但机直播省去了育秧、秧田管理和插秧等各个生产环节，节约了生产成本，显著提高了效益，是水稻规模化生产另一有效途径[4]，深受新型农业经营体的关注。【前人研究进展】氮、磷、钾是水稻生长发育过程中必不可少的三大营养元素，其丰缺程度直接影响水稻的生理生化代谢、养分间的协同吸收利用及最终产量的形成[5-6]。Broadbent等[7]和李敏等[8]研究表明，水稻氮素利用效率存在显著的基因型差异，且高产氮高效品种能保持生育后期更高的群体生长率，利于产量及氮肥利用率的提高；徐明岗等[9]和Cabangon等[10]研究表明，合理配施肥料能提高氮磷钾养分的吸收；Sun等[5]和敖和军等[11]进一步研究表明，高产品种与氮磷钾配施，可进一步实现水稻产量和养分吸收利用的同步提高；Li等[9]研究表明，随着高产品种氮效率的提升，磷、钾籽粒生产效率均有所降低，且高产品种氮高效与磷、钾的高效吸收协调性有待提高。上述研究均在手插稻条件下进行的，而关于适合机直播生产条件下的杂交籼稻高产品种结实期养分吸收、转运及利用效率共性特征还不是很清楚，尤其机直播水稻产量及氮肥利用效率与养分吸收、转运间的协同性鲜见报道。【本研究切入点】本研究针对西南地区种植制度复杂，水稻生产机械化程度不高，以及品种选育评价不适应机直播稻生产等问题，在前期试验[2,6]的基础上，以15个杂交籼稻品种为试材，在不同施氮水平下，采用聚类分析方法，旨在进一步对比探究机直播对高产杂交籼稻品种产量及养分利用的影响，明确适宜机直播高产杂交籼稻品种的特征特性。【拟解决的关键问题】为建立适合机直播丰产优质杂交籼稻品种筛选方法和评价指标体系提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2016年在成都市温江区万春镇八角村进行。收集15个西南稻区主推的杂交籼稻品种(表1)为试材，试验田耕层土壤为砂质壤土，肥力均匀，含有机质19.98 g·kg-1，碱解氮97.07 mg·kg-1，速效磷34.07 mg·kg-1，速效钾91.62 mg·kg-1，pH 6.38。为便于直播机操作将试验田分成两部分，分别进行施氮量为0、180 kg·hm-2下的品比试验，两田块间筑埂(宽50 cm)并用塑料薄膜包裹，以防水肥互串。各施氮处理下，品种间随机区组设计，3次重复。氮肥运筹为基肥∶蘖肥∶穗肥=4∶3∶3，蘖肥在移栽后7 d施用，穗肥于晒田复水后1 d施用；磷肥(过磷酸钙)和钾肥(氯化钾)施用量分别折合P2O590 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2均做基肥施用。播种前晒种1 d后，按水∶种=3∶2浸种，90 %露白为止；播前将种子阴干，以手抓种子不沾手为宜。5月10日用江苏2BD-6D 型带式精量直播机(条播)，行距30 cm，调整播种量25.0 kg·hm-2，播种时田面无水层，出苗后定植基本苗为35万株/hm2，小区测产面积15 m2，其他田间管理同大面积生产。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 氮、磷、钾测定 在抽穗和成熟期按各小区平均茎蘖数各取代表性稻株5穴，分茎鞘、叶和穗3部分烘干、恒重、粉碎后，H2SO4-H2O2消煮，用丹麦FOSS-8400凯氏定氮仪测含氮量；用日本Shimadzu-1700紫外分光光度计钒钼黄比色法测磷含量[13]；用中国上海的FP640火焰光度计测钾含量[13]；并按照前期试验报道[14]的方法，计算结实期营养器官氮(磷、钾)输出量、抽穗至成熟期叶片和茎鞘氮(磷、钾)转运贡献率、氮肥农艺利用率及回收利用率[14]。

1.2.2 考种与计产 收获前各处理调查具代表性稻株30穴，计数有效穗数并计算平均值。收获时各小区随机取10穴(每穴茎蘖数为各小区的平均茎蘖数)为一个样本，室内考种，测定穗粒数、实粒数、千粒重，计算结实率等性状。各小区按实收株数计产。

1.3 数据分析

用Excel 2007和SPSS17.0处理系统分析数据。

2 结果与分析

2.1 施氮对机直播杂交籼稻产量及氮肥利用效率的影响

由表1～2可见，机直播条件下，施氮处理稻谷产量明显高于不施氮处理，并以最终产量为重要指标，对15个杂交籼稻进行聚类分析；由表2、图1-A可见，高产、中产、低产3类产量类型品种间差异均达显著水平，其中以机直播F优498、川江优527、德香4103等5个品种产量水平最高。同时，氮肥利用效率聚类分析(图1-B)可见，F优498、德香4103和川江优527也具有较高的氮肥利用效率，此3个品种为本试验筛选出最适机直播的高产氮高效品种。由表2还可看出，机直播施氮处理下，高产、中产、低产类型品种间有效穗数差异均不显著。从高产到低产类型品种每穗粒数、结实率、氮肥农艺及回收利用率均呈显著的降低趋势。与此相反的是，从高产到低产类型品种千粒重则呈不同程度的增加趋势，间接表明了千粒重不是导致不同机直播杂交籼稻品种产量类型间差异主要因素。从产量与其构成因子的相关性分析来看，每穗粒数与最终产量达极显著水平(相关系数为0.847**)，且保持相对较高的结实率，这可能是机直播下高产类型品种相对于其他类型品种的优势所在。

表1 不施氮处理对机直播杂交籼稻产量及其构成因素的影响

注：同栏标以不同字母的数据在5 %水平上差异显著。下同。

Note: Values in a column followed by different letters are significantly different at 0.05 level. The same as below.

表2 施氮量180 kg·hm-2对机直播杂交籼稻产量、产量构成因素及氮肥利用效率的影响

注：NAE——氮肥农艺利用率，NRE——氮肥回收利用率。

Note: NAE: N agronomy efficiency; NRE: N recovery efficiency.

2.2 施氮对机直播杂交籼稻结实期养分累积及转运的影响

2.2.1 氮累积 由表3可见，同一产量类型下，施氮后抽穗至成熟期不同营养器官氮累积量及单位面积稻株总氮累积量均显著增加；且施氮与不施氮处理下，不同营养器官氮累积量及单位面积稻株总氮累积量均以高产类型品种显著高于低产类型品种；尤其施氮处理下，相对中产类型品种，高产品种能显著提高叶片氮累积量，促使成熟期叶片、茎鞘中氮素分配在氮积累总量中所占比例不同程度的降低，并显著提高成熟期穗部籽粒氮累积量。

2.2.2 磷累积 由表4可知，施氮处理下，各产量类型杂交籼稻抽穗至成熟期不同营养器官磷累积量及单位面积稻株总磷累积量均显著高于不施氮处理；但同一氮肥水平下，不同营养器官磷累积量及单位面积稻株总磷累积量均表现为各产量类型间差异不显著。

图1 施氮下机直播杂交籼稻产量(A)及氮肥利用效率(B)的系统聚类Fig.1 System cluster analysis on grain yield and NUE of indica hybrid rice cultivars under mechanical direct-seeding

Table 3 Effects of N rate on N accumulation inindicahybrid rice cultivars of different yield classifications and their nutritive organs at maturity stage under mechanical direct-seeding

(kg/hm2)

表4 施氮量对机直播不同产量类型杂交籼稻抽穗及成熟期营养器官磷累积的影响

Table 4 Effects of N rate on P accumulation inindicahybrid rice cultivars of different yield classifications and their nutritive organs at maturity stage under mechanical direct-seeding

(kg/hm2)

2.2.3 钾累积 由表5可见，同一产量类型下，施氮后抽穗至成熟期不同营养器官钾累积量及单位面积稻株总钾累积量也均呈显著增加的趋势；各氮肥处理下，高产类型品种各营养器官钾累积量及单位面积稻株总钾累积量均不同程度的高于低产类型品种，尤其以抽穗和成熟期茎鞘钾累积量、钾总累积量，以及成熟期籽粒中钾累积量差异达显著水平，而叶片各生育时期钾累积量差异均不显著。

2.2.4 养分转运 由表6可见，不施氮处理下机直播杂交籼稻各产量类型，抽穗至成熟期叶片、茎鞘氮转运量及叶片与茎鞘氮转运贡献率差异不显著，而施氮后高产类型品种各指标均显著高于低产类型品种。相对于不施氮处理，施氮后抽穗至成熟期叶片、茎鞘磷转运量均显著增加，但叶片与茎鞘磷素总转运贡献率则差异不显著，且不同产量类型间抽穗至成熟期叶片、茎鞘氮转运量及叶片与茎鞘氮素总转运贡献率差异均不显著。相对于结实期氮、磷的转运，不同氮肥水平下，抽穗至成熟期叶片、茎鞘钾转运量及叶片与茎鞘钾素总转运贡献率随着产量水平的降低呈不同程度的降低趋势，尤其施氮后高产类型品种能明显提高叶片、茎鞘中钾素的转运量及运转效率，同时成熟期茎鞘中钾累积量仍维持在较高水平(表5)，说明高产类型杂交籼稻品种利于茎鞘钾的累积，对提高机直播水稻的抗倒伏性也是必要的。

2.3 结实期营养器官养分转运与产量及氮肥利用效率间的关系

由表7可见，结实期营养器官养分转运与产量及氮肥利用效率关系密切，且各营养器官中养分的转运及转运贡献率对产量形成的影响又各具特点。总体而言，机直播条件下，各营养器官钾转运量与转运率对产量及氮肥利用率的影响明显高于氮和磷。抽穗至成熟期叶片、茎鞘氮、磷、钾转运量与最终产量均呈极显著正相关。叶片与茎鞘磷转运贡献率与产量的关系并不密切，而氮、钾转运贡献率与产量呈极显著正相关。从抽穗至成熟期营养器官养分转运与氮肥利用率的关系来看，叶片、茎鞘氮转运量、钾转运量，以及叶片与茎鞘钾转运贡献率与氮肥利用效率呈极显著正相关，表明结实期钾素的转运及转运效率对提高产量及氮肥利用率的协同提高作用显著；而磷转运量与转运贡献率与氮肥利用率均不显著。

表5 施氮量对机直播不同产量类型杂交籼稻抽穗及成熟期营养器官钾累积的影响

Table 5 Effects of N rate on K accumulation inindicahybrid rice cultivars of different yield classifications and their nutritive organs at maturity stage under mechanical direct-seeding

(kg/hm2)

表6 施氮量对机直播不同产量类型杂交籼稻抽穗至成熟期营养器官养分转运的影响

Table 6 Effects of N rate on nutrition translocation inindicahybrid rice cultivars of different yield classification under mechanical direct-seeding

(kg/hm2)

注：N(P, K)TCRV—抽穗至成熟期氮(磷、钾)转运贡献率。

Note: N (P, K) TCRV: N (P, K) translocation conversion rate of vegetative organ from heading to maturity stage.

表7 施氮量和机直播不同产量类型杂交籼稻下抽穗至成熟期营养器官养分转运与产量及氮肥利用率的关系

Table 7 Correlation coefficients of nutrient absorption with different yield classification and NUE from heading to maturity stage under N rate and mechanical direct-seedingindicahybrid rice cultivars

指标Indexes氮转运 N translocation磷转运 P translocation钾转运 K translocation叶Leaf茎鞘Stem-sheath叶片与茎鞘氮转运贡献率NTCRV叶Leaf茎鞘Stem-sheath叶片与茎鞘磷转运贡献率PTCRV 叶Leaf茎鞘Stem-sheath叶片与茎鞘钾转运贡献率KTCRV稻谷产量Grain yield0.983**0.968**0.893**0.969**0.907**0.2920.909**0.936**0.727**氮肥农艺利用率NAE0.975**0.688*0.5970.3790.5750.3770.987**0.995**0.831**氮肥回收利用率NRE0.981**0.674*0.5140.3470.4810.3050.997**0.980**0.766*

注：产量与抽穗至成熟期养分转运指标相关分析(样本数n=30)；氮肥农艺及回收利用率与抽穗至成熟期养分转运指标(空白除外)相关分析(样本数n=15)；*, ** 分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。相同的缩写同表2和表6。 Note: Coefficients of correlation between yield index and nutrient translocation (number of samples is 30); Coefficients of correlation between NUE and nutrient translocation (except for blank treatment) and (number of samples is 15); * Significance atP< 0.05; ** Significance atP< 0.01, respectively. Abbreviations are the same as given in table 2 and 6.

3 讨 论

如何提高对氮、磷、钾养分间的高效协同吸收，来实现水稻丰产优质的理论和技术已有较多报道[5-9]，但不同的管理措施下水稻对氮、磷、钾吸收与利用的程度不同[6,9,11,15]。敖和军等[11]研究表明，水稻仍存在对养分的奢侈吸收现象，导致养分利用率偏低，单位稻谷所需氮、磷、钾量并不随产量增加而升高；王伟妮等[15]研究表明，水稻对氮、磷、钾养分吸收影响最大的交互作用分别是氮钾、氮磷和磷钾互作，并提出肥料对水稻生长的影响是多方面的，肥料用量及配比应在综合考虑水稻产量、品质及肥料利用率的基础上进行确定；Li等[9]研究表明，高产条件下氮、磷、钾养分的高效吸收协同性尚有待提高。而本研究表明，在机直播条件下，施氮处理会促进结实期氮、磷、钾养分的累积与转运，并随产量的增加而升高，且转运贡献率也呈不同程度的增加趋势，对促进各养分向籽粒的转运和提高稻谷产量影响显著，这与前人研究结果略有所不同[9,11]，这可能由于种植方式的差异，本研究机直播条件下，直播稻的基本苗群体较大，有效穗数多，对养分需求量较大，达到了“穗足、粒多、结实率高”的产量构成特征(表2)，可能是最终促进水稻各营养器官养分累积转运和产量协同提高的重要依据。同时，本研究还表明，机直播下水稻对结实期氮、磷、钾吸收与利用的程度也不太一致。结实期氮、磷、钾养分的转运量对产量均存在显著的促进作用，但磷素的转运贡献率与氮、钾素间的协同性显著降低，对产量影响不显著。从对提高氮肥利用效率来看，机直播条件下，尤其在结实期应提高钾素的转运量及转运效率，其对协同提高最终产量及氮肥利用效率作用显著(表7)。此外，本研究还可以看出，结实期叶片与茎鞘对籽粒总氮转运贡献率与产量呈极显著正相关关系，但与氮肥利用率作用并未到达显著水平(表7)，因此，还需进一步研究机直播配套的氮肥运筹技术，促进结实期氮肥的转运量及转运效率，同步显著提高水稻产量及氮素利用率。

水稻品种自身的优势也是发挥水稻高产高效作用的另一途径，前人已从超级稻[11, 16]、不同基因型水稻[7]、不同穗型品种[17]、不同生育期品种[18]、氮高效水稻[6, 8,14]等对比研究了品种间的差异，尤其对高产水稻品种优越性进行了物质累积与转运[8]、产量[18-21]、根系生长[6]、茎杆特性[16-17]、养分吸收与利用[11,14]等一系列研究，且主要在人工栽插[11,16,19]、机插稻[18]、人工直播方式[20-21]下进行的品种筛选及配套栽培技术研究。而已有的人工栽插或机插稻品种选育评价的指标不一定适应机直播稻生产，关于适合机直播生产条件下杂交籼稻高产品种共性特征也不是很明确，未见报道。本研究表明，机直播条件下，高产品种也不一定是氮高效品种(图1)，今后还应加强机直播高产且氮高效品种的筛选。同时，从产量及其构成因素来看，高产、中产、低产类型品种间有效穗数差异并不显著(表2)，这可能因为播种量较大，基本苗有保证的条件下，机直播相对于手插稻有效穗数并不是限制因素，且千粒重也不是导致不同机直播杂交籼稻高产的限制因子(表2)，这与潘圣刚等[19]和冯洋等[21]人工栽培条件下提出的高产、高效水稻应具有“有穗数多、结实率高、千粒重大”特点的结果不太一致，而本研究表明在保证一定数量有效穗的前提下，具备“较高的每穗粒数和结实率”是机直播杂交籼稻高产品种一个重要特征，可作为今后筛选品种的重要指标。此外，本研究还表明，机直播高产品种均能不同程度的提高结实期养分累积，促进叶、茎鞘中养分转运，尤其能显著提高叶片氮、钾转运量，以及茎鞘钾转运量，进而显著提高钾转运贡献率，提升籽粒中氮、钾所占稻株各养分累积总量比例，发挥出氮钾协同转运与利用的耦合效应，这是机直播杂交籼稻高产品种另一重要生理基础。本研究主要在养分生理指标及其理论研究上，机直播杂交籼稻高产品种群体构建、抗倒伏性等不同生育时期形态指标的筛选及共性特征体系的构建，尚有待于进一步研究。

4 结 论

与机直播中产、低产类型杂交籼稻品种相比，高产类型品种均能不同程度的提高结实期氮、磷、钾累积，促进叶、茎鞘中各养分转运，尤其能显著提高叶片氮、钾转运量，以及茎鞘钾转运量，进而显著提高结实期钾转运贡献率，对协同提高机直播杂交籼稻产量及氮肥利用率的作用显著，是机直播杂交籼稻高产品种主要生理特征；同时，在保证足量有效穗(>200×104/hm2)的前提下，具备较高的每穗粒数(>173.0粒)和结实率(>89.5 %)，是机直播杂交籼稻高产品种另一重要特征。