蝇蛹金小蜂雌雄蜂触角感器的扫描电镜比较

李 琴, 闫 浩, 李 镜, 王 雨, 季晓丽, 胡好远

(安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室，安徽师范大学 生命科学学院，安徽 芜湖 241000)

昆虫触角形状多样，从结构上看，膜翅目昆虫触角的第一个可见分节为柄节(Scape)，其次是略呈圆锥状的梗节(Pedicel)和分为多个小节的鞭节(Flagellum)。触角上生有大量感受器，是触角的嗅觉、触觉等功能的结构基础。小蜂总科的感受器为多孔片状感受器(Multiporous plate sensilla)，某些种类的雄性外激素腺体也位于触角上[1]。昆虫触角可以用作分类的依据，也可用于鉴别雌雄。

蝇蛹金小蜂(Pachycrepoideusvindemmiae)属于膜翅目小蜂总科(Chalcidoidea)金小蜂科(Pteromalidae)金小蜂亚科(Pteromalinae)金小蜂科(Pteromalidae)，为世界范围内的广布种[2]。该寄生蜂寄生在寄主的蛹期，为蛹期寄生蜂；将卵产于蝇蛹的蛹壳与蛹体之间，为外寄生性，一般在单头寄主体间发育成熟单头后代，为单寄生性；寄生时，将寄主麻痹死亡，为抑性寄生蜂[2-4]。该寄生蜂为多种害蝇蛹期的重要寄生蜂，多数寄主为世界范围内的重大害虫，如铃木氏果蝇(Drosophilasuzukii)[5]、瓜实蝇(Bactroceracucurbitae)[6]等[2]，该寄生蜂已经应用于家蝇和实蝇类等害虫的生物防治[7]。

关于蝇蛹金小蜂触角感受器的超微结构，已有研究已获得雌蜂的触角结构特征和感受器类型，赵海燕[8]研究了蝇蛹金小蜂雌蜂触角感器类型、数量和分布状况，但对蝇蛹金小蜂雄蜂触角感器的超微结构、感器的数量和分布、功能和作用未进行探索研究。本文通过扫描电镜观察，探讨蝇蛹金小蜂雌、雄蜂的触角感受器的分布特征，并比较雌雄蜂在触角形态和感受器分布上的差异，以期进一步掌握该寄生蜂的生物学习性，为应用该寄生蜂提供参考。

1 材料与方法

1.1 寄生蜂来源和培养

供试家蝇采自安徽师范大学赭山校区食堂附近，在室内进行人工饲养。家蝇饲养方法参照何凤琴[9]，以麦麸为培养基料饲养家蝇幼虫获得蛹。蝇蛹金小蜂株系为实验室常年饲养的芜湖株系，以家蝇蝇蛹为寄主，诱集获得，并在实验连续饲养。寄生蜂在人工气候箱内进行培养，温度为25±1℃，光照强度为60%(约2000lux)(L:D=14:10)，相对湿度均为RH=(50±5)%。培养器皿为直径10cm高15cm的塑料杯，饲以10%的蜂蜜水进行饲养,定期给予家蝇蛹，延续寄生蜂种群。

1.2 电镜制片观察

取羽化24h的雌性、雌性金小蜂若干头，经乙酸乙酯杀死后，解剖下头部，放入2.0%的戊二醛溶液里固定3h以上(不可超过15个h)。之后取出金小蜂头部用10%乙醇液冲洗，放入超声波中5s，拿出用10%乙醇液清洗，反复三次。再用梯度乙醇30%、50%、70%、80%、95%脱水各一次，100%乙醇脱水两次，每次时间10min。自然干燥。在电镜铜台上放入导电胶，将蝇蛹金小蜂的触角按腹部、背部、两个侧面4个角度贴于导电胶上，喷金，将铜台放置在支架内。开始用JEOL JSM-6390电镜观察，加速电压10kv。根据Schneider[10]触角感器分类方法，确定触角中分布的所有感受器类型。

1.3 数据分析

所有测量数据在Excel软件中汇总，在SPSS11.5软件中，使用t检验对雌雄蜂之间感受器测量数据进行了分析比较。

2 结果与分析

蝇蛹金小蜂雌蜂和雄蜂的触角均呈膝状；由柄节、梗节、环节、索节和棒节组成(图1-A,B)，触式11353式。柄节将触角与头部相连，较长，约触角长度的2/5长；环节3节，较为细小；索节5节，末端3节愈合成棒节。

图1 蝇蛹金小蜂雌、雄蜂触角形态A：雌蜂，B：雄蜂Fig.1 Shape of antenna of female and male Pachycrepoideus vindemmiae

2.1 触角感器的种类、形态结构及分布

在电镜下共观察出雌、雄蜂触角感受器共8种，分别是Böhm氏鬃毛、板型感器、锥形乳头状感器、薄壁化学感器、厚壁化学感器、毛型感器、刺型感器和感觉孔。各感受器的种类和形态均不同程度地呈现雌雄二型现象。

蒲姆氏鬃毛(Böhm bristles，BB)外形类似短刺，有基窝，与触角纵轴垂直或成锐角成长(图2-A,B)。板型感器(Placoid sensilla，SP)具有板状凸起，长形，基部与触角愈合，端部较细，游离。分布在第二索节至棒节上，根部粗顶部细。蝇蛹金小蜂雌蜂有两种类型的板型感器，较细长的SPⅠ(图2-E)和较粗短的SPⅡ(图2-E)。薄壁化学感器(Thin walled chemoreceptor，TNC)：与毛型感器不同，也是毛型，但是比毛型感器长，有弯曲的，有直立的，第3～7索节和棒节都有分布(图2-E,F)。厚壁化学感器(Thick walled chemoreceptor，TKC)：位于鞭节顶部，短小但粗壮，像金小蜂的手指一样(图2-F)，它也具备手指的一些功能，可以探触外界。分布在棒节的顶部。毛型感器(Trichodea sensilla，ST)：像毛发一样，顶部尖细，各个节都有分布。蝇蛹金小蜂上有两种类型，STⅠ呈弧形弯曲(图2-E)。STⅡ直立(图2-F)，STⅠ和STⅡ交互分布在雌蜂索节的基部与棒节端部。刺型感器(Chaeticum sensilla，SC)：短小，像刺(图2-B)，分布在柄节、梗节、环节和第1-3索节上。锥形乳头状感器(Basiconic mastoid sensilla，BMS)：像乳头状突起在触角节上，位于索节顶部周围和棒节的端部(图2-C)，长为2.63±0.16μm，直径为1.60±0.10μm。感觉孔(Sensory pore，sp)：梗节和环节相连的位置，形式左轮手枪子弹转盘一样围在索节上(图2-D)，直径约为2.44μm。

BB:Böhm氏鬃毛；SP:板型感器；BMS:锥形乳头状感器；TNC:薄壁化学感器；TKC:厚壁化学感器；ST:毛型感器；SC:刺型感器；sp:感觉孔。

2.2 雌雄蜂触角感受器分布差异

从着生位置上，雌蜂柄节生于复眼下缘连接线，但雄蜂柄节着生于连线之上；在柄节形态上，雌蜂柄节高达中单眼，而雄蜂则高过中单眼(图1-A，B)。雌蜂触角长度约为887.70±18.36μm，雄峰触角长度约为836.00±19.12μm，雌蜂触角长度比雄峰触角的长度略长(t5=3.60,P=0.02)。蝇蛹金小蜂雌蜂Böhm氏鬃毛分布在柄节根部，短刺长3～5μm；而雄蜂则分布于柄节与梗节的根部，短刺长2～5μm，雌蜂Böhm氏鬃毛长于雄蜂(t13=1.76,P=0.10)。蝇蛹金小蜂雌蜂有SPⅠ和SPⅡ，而雄蜂仅具有SPⅡ(t15=0.60,P=0.56)，雌蜂索节上板型感器的数量大约是雄峰数量的3倍(表1)，雌蜂棒节上板型感器的数量大约是雄峰数量的2倍(表1)。雄蜂索节及棒节上薄壁化学感器的要多于雌蜂，数量大约是雌蜂的2倍(表1)(t20=3.69,P<0.01)。雌蜂触角索节和棒节上存在STⅠ、STⅡ两种毛型感器，雄蜂只有STⅠ分布在棒节顶部(表1)，雄蜂STⅠ长度短于雌蜂(t7=3.37,P=0.01)。雌蜂的刺型感器比雄峰的要略长(t21=2.163,P=0.04)(表2)。

表1 蝇蛹金小蜂触角上感器数量的分布

♂:雄峰；♀:雌蜂；“—”代表0或无。BB:Böhm氏鬃毛；SP:板型感器；BMS:锥形乳头状感器；TNC:薄壁化学感器；TKC:厚壁化学感器；ST:毛型感器；SC:刺型感器

3 讨 论

本文报道的蝇蛹金小蜂的触角感器类型与张桂筠[11]丽蝇蛹集金小蜂(Nasoniavitripennis)、徐颖[12]蝶蛹金小蜂(PteromaluspuparumL.)、赵海燕[8]报道的蝇蛹金小蜂(Pachycrepoideusvindemmiae)雌蜂等寄生蜂的触角感器类型相似。采用Schneider[10]触角感器分类方法，确定触角中分布的所有感受器名称。

蝇蛹金小蜂雌、雄触角上均发现Böhm氏鬃毛、板型感器、锥形乳头状感器、薄壁化学感器、厚壁化学感器、毛型感器、刺型感器和感觉孔等8种类型感受器，不同感受器类型对应着触角的不同功能。蒲姆氏鬃毛感受器又称蒲姆氏鬃[13]常被认为是一种本体感受器(proprioceptors)，与触角的运动和位置相关[14]，一般分布在触角的基部，数量较少；刺型感器与机械运动功能有关[15，16]，也有研究表明其表面具有少许的细孔结构，因为可以感受空气中的气味刺激[16]；板型感器与昆虫的嗅觉功能相关[17],也可以感知寄主，检测寄主的相关信息[14]；薄壁化学感器可能与昆虫的嗅觉功能有关[18-20]；厚壁化学感器在功能上与味觉相关[14]，也与机械接触功能相关[21]；锥形乳头状感器有感知湿度、热度的功能[22-24]；毛型感器多为嗅觉感受器[25，26]。

表2 蝇蛹金小蜂触角感器的长度

表中数据为平均数±标准差。♂:雄峰；♀:雌蜂；“—”代表0或无。BB:Böhm氏鬃毛；SP:板型感器；BMS:锥形乳头状感器；TNC:薄壁化学感器；TKC:厚壁化学感器；ST:毛型感器；SC:刺型感器

本研究中，应用扫描电镜对蝇蛹金小蜂雌蜂和雄蜂触角的感受器形态进行了观察，并对雌、雄蜂触角上各个感受器的长度及数量进行详细比较。得到雌蜂柄节生于复眼下缘连接线，但雄蜂柄节着生于连线之上；雌蜂柄节高达中单眼，而雄蜂则高过中单眼。雄峰梗节底部有蒲姆氏鬃毛感器，而雌蜂没有。可以猜测雄峰在交配时弯曲触角与蒲姆氏鬃毛感器有关系。因为它还有本体感受器的功能，所以当蒲姆氏鬃毛感受器感受到触角表皮一部分伸缩时，相应部位的感器也会做出弯曲变化[14]。蒲姆氏鬃毛感器有测量弯曲度的功能[15，27]，可以定位触角表皮上一点到另一点的距离[14]。雌蜂具有SPI和SPII两种感器，雄蜂仅具有SPII感器，且雄峰SPII感器的数量少于雌峰，这种雌雄差异在许多其他膜翅目物种中也存在[28，29]，这表明，SPI型感受器可能与雌蜂繁殖行为相关。雄峰的薄壁化学感器数量比雌蜂的多(表1)，有更多的表面积用于接收来自雌蜂的刺激信息，所以具有信息收集功能[30，31]，松黄叶蜂(Neodiprionsertifer)(Hymenoptera:Diprionidae)也有相似的感受器并具有性别信息收集的功能[30]。雄峰触角上的薄壁化学感器，可能还有定位交配对象位置的功能[14，32-34]。雌蜂具有STI和STII两种感器，毛型感器种类和数量都比雄峰多，有报道称毛型感器可能在寄主的选择与择优上发挥作用，因为大多数寄生蜂雌蜂通常有用触角鞭节腹部部位敲击寄主的行为，此部位上分布的毛型感器较多[14，35]。对雌雄各类感器与其功能之间关系还有待进一步研究证实。