蜂群的雄蜂培育规律及其对蜂群影响研究初探

张 发，王 琦，蔡相强，王 志

（吉林省养蜂科学研究所，吉林吉林 132108）

蜂群由蜂王、工蜂和雄蜂三型蜂组成，其中蜂王和工蜂均由受精卵发育而来的二倍体雌蜂，而雄蜂则是由未受精卵发育而来的单倍体蜂[1]。蜜蜂具有高度社会性，分工明确，工蜂从事除繁殖以外的其他工作，蜂王专司产卵，雄蜂则负责与处女王交尾[2-4]。雄蜂在蜂群中并非常年存在，而是季节性地出现，到了秋季或无蜜源时便被驱逐出蜂群[5]。针对雄蜂这一蜂群的重要组成部分，学者们开展了一系列研究。刘俊峰等[6]发现蜂王上颚腺信息素QMP 在室内环境下对中蜂和意蜂的雄蜂具有趋避作用。吴小波等[7]研究了刚出房和性成熟的意蜂雄蜂的蛋白质族差异，发现意蜂雄蜂从幼虫到发育成熟共有157 个蛋白点表达存在差异，并指出这些蛋白质的差异表达可能与骨骼、飞行肌以及精子发育等机能有关。周天娥等[8]对比了中蜂与意蜂雄蜂胚胎发育的蛋白质组以及磷酸化蛋白质组的差异，发现中蜂雄蜂3日龄所表达的全蛋白质和磷酸化蛋白质均多于意蜂。詹洪平等[9]对贵州、湖北、云南等3 地部分活框养殖中蜂的蜂场进行了调查，统计了其雄蜂子区面积、巢房面积和雄蜂数量。吴桂生等[10]研究了割雄蜂蛹对意蜂生产力、繁殖力以及分蜂性均无明显影响。

目前，针对雄蜂的研究大多集中在基因表达等分子水平，宏观研究相对较少，而且注重对雄蜂本身的研究相对较多，针对雄蜂与蜂群之间的相关关系、蜂群的雄蜂培育规律等鲜有报道。在养蜂生产中，因雄蜂不产蜜且消耗饲料，许多养蜂者在饲养中选择割除雄蜂蛹，但这样做是否合理仍存在争议[10]。作为养蜂大省的吉林，地处长白山余脉，蜜源植物充足，养蜂产业发展迅速，已在脱贫攻坚上做出了重大贡献[11-13]。本研究以吉林省吉林市为研究区域，以是否限制雄蜂发展的2 组试验蜂群为试验对象，对培育雄蜂时间、数量及其变化等指标的雄蜂培育规律以及限制雄蜂发展对蜂群产生的影响展开研究。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验蜂群来自吉林省养蜂科学研究所，于2018年3月选取品种、群势、蜂王年龄、繁殖生产环境、饲养管理措施均相同的2 组蜂群进行为期3年的观察（2018年3月至2020年9月）。研究分别设置试验组与对照组，每组5群蜂，共计10 群蜂，其中试验组在蜂群出现雄蜂封盖时割除1 次雄蜂蛹，之后每隔14 d割除1 次；对照组不限制蜂群培育雄蜂，正常繁殖。2 个观察组蜂群在5月20日至6月22日和7月23日至9月10日2 个阶段采用双王群繁殖方法，保证蜂群不产生分蜂情绪。

1.2 观察内容

观察2 组蜂群中雄蜂数量差异、雄蜂数量和精液量的时间动态变化特征、群势和饲料储存量以及人为增加雄蜂数量对蜂群培育雄蜂的影响，以蜂群繁殖速度、饲料消耗量和椴树蜜产蜜量为目标观察了限制雄蜂发展对蜂群的影响。

1.3 研究方法

1.3.1 雄蜂培育规律

每年4月下旬统计群内封盖雄蜂房数量并记录蜂群开始培育雄蜂的时间与饲料消耗量；每年5月统计两组蜂群中的雄蜂个数，通过颜色标记法对出房的雄蜂标记，以对雄蜂进行溯源并计算雄蜂的寿命；在蜜蜂饲养中向蜂群中添加整张雄蜂脾，人为增加雄蜂哺育数量；在整个培养周期中记录各个时间段的雄蜂数量。

1.3.2 限制雄蜂发展对蜂群的影响

每年蜂群群势最强的6月和即将越冬的10月统计并记录2 组蜂群群势并进行对比分析，研究限制雄蜂发展是否会影响蜂群繁殖速度；统计2 组蜂群每年的饲料消耗量和椴树蜜产量，研究限制雄蜂发展能否减少饲料消耗或影响椴树蜜产量。

2 结果与分析

2.1 蜂群中雄蜂数量变化及差异分析

2018年至2020年3 个饲养周期中，严格控制试验组内雄蜂封盖子脾，不让蜂群内雄蜂出房。从5月20日开始，对照组蜂群内雄蜂个体开始增多后，试验组蜂群边脾上也能看到相对较少的雄蜂个体。经颜色标记法标记蜂场中其他蜂群的雄蜂，成功验证试验组内雄蜂来自蜂场内其他蜂群。

表1 2018-2020年试验蜂群中雄蜂个体数

由表1 可知，2018年、2019年和2020年试验组雄蜂数分别为1 050 只、960 只和1 225 只，而对照组分别为1 500 只、1 550 只和1 600 只，明显高于试验组。此外，通过对刚出房的雄蜂进行标记，发现67 d 后仍有雄蜂带有标记，证明雄蜂寿命可达2 个多月。9月初刚产卵的蜂群有雄蜂参与越冬，次年紧脾时仍可看到少数雄蜂存活，这些雄蜂寿命可达6～7 个月。

2.2 增加哺育负担对蜂群培育雄蜂的影响

给蜂群加整张的雄蜂脾后，蜂王在其上产满卵。通过观察我们发现，蜂群并不会无限培育雄蜂，而是会控制在一定的范围内，当卵孵化为幼虫后，会有一部分的幼虫被弃养，化蛹封盖后，仍有封盖的蛹被清理。即使在温暖的夏季，采用强群喂足饲料，增加工蜂密度，培育出大量雄蜂，经标记出巢试飞后能够重新回到原巢的雄蜂也会少很多，而在蜂场的其他群中能够看到有标记的雄蜂。但雄蜂不会进入相邻蜂场，距蜂场500～1 000 m 的2 个蜂场未发现带有标记的雄蜂。

2.3 群势与饲料储存量对雄蜂培育的影响

不同群势的蜂群和饲料储存量对蜂群培育雄蜂有一定的影响。2018年，试验蜂群开始紧脾繁殖时均为3 框蜂，2019年和2020年蜂群群势则为4 框蜂。

表2 不同群势蜂群的雄蜂培育结果

由表2 可知，紧脾繁殖时4 框蜂3 张脾的蜂群比3 框蜂2 张脾的蜂群开始培育雄蜂的时间要早，封盖雄蜂房的数量也更多。蜂群中饲料多，子脾边角有封盖蜜和花粉储备的蜂群要较储备少的蜂群提前2～3 d 培育雄蜂。

经过3年的观察，除试验研究的10 群蜂外，在蜂场的其他蜂群中也发现了相同的规律。强群比弱群培育雄蜂多，相同群势内饲料充足的蜂群比饲料少的蜂群培育雄蜂多，蜜源充足时比蜜源差的时候蜂群培育的雄蜂多，2年以上的老王群比1年的新王群培育的雄蜂更多。连续阴雨天的雄蜂幼虫容易被弃养。

2.4 蜂群中雄蜂数、精液量的时间动态变化特征

5月20日至8月30日蜂群中雄蜂数量存在明显的时间动态变化，具有2 个高峰期，分别出现在6月中上旬至7月中下旬和8月下旬。蜂群从5月15日开始培育雄蜂数量增多，此时已能在蜂群内看到雄蜂；5月20日至6月10日群内雄蜂数整体上呈现上升趋势；到6月10日和7月20日达到峰值；7月20日至8月10日受高温影响群内雄蜂数明显减少；8月10日至30日群内雄蜂数量开始回升。而8月末工蜂开始驱赶群内雄蜂，9月初群内仍有少量封盖雄蜂巢房，但此时雄蜂已不能正常出房，在封盖5～7 d 工蜂会拖出雄蜂蛹，9月10日蜂群中便基本看不到雄蜂了。6月10日至7月20日雄蜂的精液最多，每只雄蜂可孕育1 μL 的精液，人工授精时采集100 μL 需88～100 只雄蜂；8月10日至8月30日雄蜂精液较少，采集100 μL 精液需雄蜂108～122 只。

2.5 限制雄蜂发展对蜂群繁殖速度、饲料消耗及产蜜量的影响

每年6月和10月分别测量2 组蜂群的蜂数（表3），通过对不同时期2 组试验蜂群蜂数的单因素方差分析发现，6月和10月的试验组与对照组蜂群蜂数之间均无显著差异（P＞0.05），即限制雄蜂发展对蜂群繁殖速度并无显著影响。这一点在日常养殖过程中也有所体现，3年期间，2 组蜂群加脾速度基本保持一致，均在5月末至6月初全部加上继箱。

表3 雄蜂对蜂群繁殖的影响

由表4 可知，虽然试验组在饲料消耗上略高于对照组，而在椴树蜜产量上略低于对照组（2019年因椴树蜜歉收未进行记录），但经方差分析后发现，无论是饲料消耗还是椴树蜜产量，试验组与对照组之间均无显著差异（P＞0.05），即限制雄蜂发展对蜂群的饲料消耗和椴树蜜产量无明显影响。

3 结论与讨论

3.1 蜜蜂具有维持三型蜂平衡的能力

蜜蜂是由三型蜂组成的群体，并能在各个时期控制三型蜂的比例。雄蜂虽然是季节性成员，但蜜蜂种群的延续、促进蜂群繁殖、保持蜂群内生态平衡均离不开雄蜂[14]。蜂群内雄蜂繁育的时间和数量，并不会顺应饲养者的意愿，而是由蜂群本身的繁殖情况及气候、蜜源等情况综合决定的。在上亿年的进化过程中，蜂群对繁育雄蜂的环境条件已完全适应，比如季节、群势、外界温度、饲料储备、外界植物泌蜜吐粉等。增加雄蜂哺育量，蜂群会根据哺育能力适当调整哺育数量，即使大量雄蜂出房，也会分散到其他蜂群。本研究试验组限制雄蜂发展，但仍能发现雄蜂，数量可达1 000只左右，略低于对照组。詹洪平等[9]计算贵州、湖北、云南等3 地中蜂的雄蜂数量约为每群712 只，高于本研究记录的每群200～300 只，这是由于该研究采用4～7月以随机抽样中蜂的方式记录雄蜂数，而本研究是在5月下旬记录西方蜜蜂所引起的。人为限制蜂群雄蜂培育，这些蜂群也会通过接受外来的雄蜂，保证繁殖期三型蜂共存，维持群内三型蜂的平衡状态。蜂群通过接受外来雄蜂或者弃养“遣散”成年雄蜂达到平衡状态，这是进化过程中形成的特性，不以人的意志为转移。饲养者只有利用蜜蜂的生物学习性，摸清蜂群培育雄蜂的规律，才能更有效地利用雄蜂和繁育蜂群。

3.2 蜂群调整雄蜂数量具有主动性

蜂群哺育雄蜂和群势、气温、蜜粉源开花情况等密切相关。不同的群势和饲料储存量对雄蜂开始培育时间和封盖雄蜂房数量具有一定的影响，群势强和饲料储存量多的蜂群培育雄蜂的时间更早。当1 个正常的蜂群繁殖到一定时期，就会为分蜂延续群体生命做准备。5月20日至8月30日，蜂群中雄蜂数量存在2 个高峰期，分别出现在6月中上旬至7月中下旬和8月下旬，正是蜂群分蜂高峰期和秋繁2 个时期，雄蜂的精液量也在这2 个时期比较突出，但夏季雄蜂的精液量高于秋繁期，生产上也基本在这2 个时间进行人工分群。李志勇等[15]发现6月下旬至9月上旬雄蜂精液采集量均在0.900μL/只以上，这与本研究的结论基本相符。而9月10日左右，外界温度较低，不适合繁育，蜂群准备越冬时，蜂群中的雄蜂消失。因此在自然状态下，蜂群根据外界气候、蜜源情况，结合蜂群自身情况，会主动调节雄蜂数量，以达到生存繁衍的最佳状态。

3.3 割除雄蜂蛹对蜂群繁殖、生产和饲料消耗没有影响

生产上很多养蜂人认为雄蜂无用，且耗费大量饲料，常割除雄蜂蛹，以使经济效益最大化。但试验表明，割除雄蜂蜂蛹和不割雄蜂蜂蛹对消耗饲料和蜂群增殖速度没有差别。这一结论与曾志将等人的结论相同[10]。割除的雄蜂蛹，虽未正常羽化出房消耗饲料，但雄蜂从卵到羽化出房需要24 d，在一定时间内割雄蜂蛹，蜜蜂并未停止雄蜂哺育，而因为雄蜂蛹的割除，导致蜂群更多代次地培育雄蜂幼虫，也因而消耗饲料，与成年期消耗的饲料可能不相伯仲。刘昌文也认为蜂群在割除蜂蛹后，为达到蜂群平衡发展，会继续大量培育雄蜂幼虫，无法达到节省饲料的目的[16]。因此，饲养者在养殖蜜蜂过程中，无需增加劳动量限制雄蜂发展，正常培育雄蜂不影响蜂群增殖速度，不会导致过量消耗饲料。而限制雄蜂发展后，打破了蜂群内部三型蜂的平衡，蜂群会选择接受外来雄蜂，增加蜂群感染疫病的危险。

3.4 雄蜂的重要性需引起重视

在3年的采蜜观察中，椴树蜂蜜产量未见统计学差异。2018年和2020年不割雄蜂蛹蜂群产蜜量比割除雄蜂蛹的蜂群略高，具体的原因尚未清楚，有研究认为雄蜂的存在能够有效提高蜂群的生产活跃性[17]。曾志将等也曾在类似的试验中证实，不割雄蜂蛹的蜂群产蜜量比割除雄蜂蛹的蜂群高9.37%～14.04%[18]。因此我们认为，不割雄蜂蛹，更符合蜂群的自然生存状态，繁殖采集积极性更高。雄蜂在蜂群中的地位非常重要，分蜂季节，蜂群往往先培育雄蜂，雄蜂巢房封盖后，蜂群在子脾下部修造自然王台，新蜂王出房后，蜂群开始进行自然分蜂。据观察，发生自然分蜂的蜂群里，一定会有雄蜂的存在，而且如果飞出的是处女王的话，蜂群里就会有大量的雄蜂参与，这是蜜蜂的生物学特性决定的。

虽然通过3年的观察，我们对蜂群培育雄蜂的基本规律及其对蜂群的影响进行了相关研究，但仅进行了初步的观察和简单的试验，展开了初步探索，未来将扩大研究样本量，针对雄蜂培育的季节变化特征、雄蜂对蜂群发展的多方面影响等问题展开进一步研究。