人工诱变增加亲本间遗传差异提高杂交优势的育种新技术

杨占良 巧绪 医乐 杨洲 曾润红

摘 要 为了寻找培育农作物超级良种的新技术，根据辐射场中会引起稀有的基因活动并产生新的基因型，促进物种分支和演化的理论，以及诱变育种的原理，提出了要提高作物产量，就要提高植株的生理代谢强度，在育种中就必须提高杂交优势。要提高杂交优势，杂交亲本间必须有大的遗传差异，尽量接近极端类型。然而，对于小麦等品种间遗传差异较小的作物，常规杂交育种手段已经很难培育出大幅度增产的新品种。因此，用辐射诱变手段，使杂交亲本之一或两个亲本发生基因突变，这样就能提高杂交亲本间的遗传差异，增强杂交优势，对此称为“新技术”。对前人用各种辐射因子处理作物种子，在后代中直接选育优良品种，以及辐照杂交F0、F1、F3等，从后代中选育优良品种的技术称为“经典技术”。对“新技术”与“经典技术”进行对比，介绍了新技术的实践过程及应用前景，并介绍了用新技术培育的超大粒小麦品种陇南71a的性状、优缺点及应用价值。

关键词 新技术；辐射诱变；遗传差异；畸形突变；超大粒

中图分类号：S512.1 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.12.097

增大杂交亲本间遗传差异的有效方法就是人工诱变杂交亲本之一（或用不同诱变因子如辐射、化学、太空、粒子束等诱变两个亲本），使其发生基因突变，发生突变后的亲本基因型与正常亲本之间就增大了遗传差异，杂交后代就可能出现较强的杂交优势，此技术称为“新技术”。对前人用各种辐射因子处理作物种子，从后代中直接选育优良品种，以及辐照杂交F0、F1、F3等，从后代中选育优良品种的技术，称为“经典技术”。

1 材料与方法

2003年至2009年，将从大田收集到的十几个小麦材料分为处理组和对照组，利用医用设备进行X射线或高能X射线放疗、高能X射线放疗加核磁共振双因子、核磁共振3组处理[1]。因未能对3组处理分别做严密的对比分析，未检测到3种处理各自不同的效应。而是对处理材料连年反复处理，直到出现宏观表型上可见的畸形突变。

2 结果与分析

1）2007年处理组中出现多种类型的畸形突变。选择典型的畸形突变植株作亲本，采用农民大田种植小麦中的优良植株，及试验中的特殊植株配成组合进行杂交，观察畸形突变植株与正常植株杂交的效果。

大田自然突变材料2003B经5次处理后，到2008年出现大粒特性，到2009年大粒性状已较为显著。09-3×洛夫林的F1表现出超强杂交优势，其粒长达8 mm，千粒重80 g（图1）。

2）F2以后出现性状分离。09-3中出现麦穗平扭转90°的畸变植株。以此下一代做母本，与大田中绵阳36进行杂交，F1表现出很强的杂交优势，记为2010-4号，其中表现突出的还有2010-11号。2010-4号和2010-11自交系以及与其他亲本杂交的后代中陆续出现了麦穗螺旋盘曲的植株以及其他畸变株型。

3）用该技术选育出的超大粒材料陇南71a，其大穗和超大粒特性已经具备了超高产小麦的特征，缺点是株高100～120 cm，头重脚轻，抗倒伏能力差。为了降低植株高度，增强抗倒伏性，在2016年用陇南71a畸变株和正常株分别做亲本与其他矮化品种进行正反杂交，共做了7个杂交组合。其中，3个组合F0种子很瘦小，担心不出苗，用纸巾浸泡催苗，比正常播种期早40多天移栽于花盆中。在雨量较少，晴天较多的武都区生长；另5个组合种在雨量较多、晴天较少的成县实验田，其中3号组合（12矮秆旗叶连穗株×71a）在两地各种一份。2017年观察分析F1的性状并与两个大田品种进行对比。以陇南71a做杂交的父本或母本，F1都表现了超大粒特征，超大粒特征有显性性状的趋势，且植株高度有所降低；3号组合（12号矮秆旗叶连穗株×71a）在两个不同的生长环境中表现很大的差异，推测后4个组合在正常生长环境中也会表现更大优势；杂交组、大田陇南71a与大田潘林相比，在籽粒大小和粒质量上表现出显著差异。

3 讨论与展望

3.1 新技术的科学性与可行性

该研究的思路建立在前人早已提出的成熟可靠的科学理论基础之上，也加入了笔者自己的想法，所用方法也是前人早已使用的科学方法。诱变与杂交相结合培育小麦品的效果相似题目的文章已有很多，这些研究工作已经成功培育出很多优良品种，为我国育种事业作出了杰出贡献[2]。不同之处是，前人的诱变与杂交相结合的育种方法是对杂交当代（F0）、F1、F3进行辐射诱变，以及对杂交种子进行辐照，以提交诱变效果。這些工作都是先做常规杂交，然后再辐射诱变。其主要目的都是利用辐射诱变敏感类型和敏感时期增加诱变类型，提高诱变效果。事实说明这些工作成效显著。本试验是针对杂交亲本的目标样品，先辐射诱变，然后杂交，其主要目的是利用突变改变杂交亲本的基因型，提高亲本间的遗传差异，以增强杂交优势。其实，前人也有将辐射诱变有利用价值的突变应用到杂交育种中去的工作，但未见报道结果和详细论述。因此，笔者将先诱变，后杂交，即利用辐射诱变产生的畸形突变体与正常目标亲本进行杂交的育种技术，这一新技术是在前人工作基础上进行的，有其科学依据。其使用设备简单，操作过程易行。

3.2 研究过程中的问题

在辐射诱变的初期，辐照种子用的是透视拍片的X光，诱变效果很差。以后利用高能X射线“放疗”和核磁共振双重处理的办法。设计了高能X射线“放疗”单因子、“放疗”+核磁共振双因子、核磁共振单因子3组处理加对照组。但未能对3组处理分别做严密的对比分析，未检测到3种处理各自不同的效应（严格意义上这3组处理是有不同效应的），而是对处理材料连年反复处理，直到出现宏观表型上的畸形突变。只要有适宜的剂量就能诱发基因突变，有时突变在分子水平已经发生，只是在宏观上未能表现出来。在辐射效应的生物学阶段，时间可在几秒钟至若干年，在分子结构改变的基础上，细胞内生物化学过程发生改变，从而导致各种细胞器的结构及其组分发生深刻的变化，包括染色体畸变和基因突变。

3.3 超大粒材料的选种及育种价值

用新方法培育出许多新的小麦种质材料，其中最有价值的是超大粒冬小麦陇南71a，其最大千粒质量2为015年的84.8 g，平均千粒质量61.5 g，最大穗粒数106，最大单穗粒质量8.3 g。具备超高产品种的特征。但是，陇南71a株高80～120 cm，并且穗大秆高，头重脚轻，抗倒伏能力差，因此还不具备优良品种的特征。但该种超大粒特性能够稳定遗传，在产量构成的三个因素中，粒质量的遗传力最大，也是最稳定、受环境影响最小的产量性状[3]。陇南71a中仍有突变体继续出现，其中也有低秆型的，但超大粒特征保持稳定，这与文献中一致。利用其中变异体的中秆、低秆类型可能选育出抗倒伏的品种。2016年，利用71a做亲本，与株高40 cm的亲本做正反杂交，与矮秆材料杂交后，F1遗传超大粒特征，茎秆有所降低，因此，在F2代后有可能选出低秆抗倒伏品种。

3.4 展望

用人工辐射诱变杂交亲本，提高亲本间遗传差异，增强杂交优势的育种新技术可能适用于有性繁殖的所有农作物，以期为农作物育种事业作出新的贡献。

参考文献

[1] 田纪春，超级小麦及其育种方法[J].麦类作物学报，2002，22（1）：87-90.

[2] 李美霞，杨睿，李有梅，等.波兰小麦×普通小麦品系“中13”RIL群体籽粒特性的QTL定位[J].麦类作物学报，2012，32（5）：813-819.

[3] 刘春光.普通小麦细胞质雄性不育系的研究前景[J].大自然探索，1994，13（4）：57-61.

（责任编辑：刘昀）