蝗虫微孢子与昆虫生长调节剂协同控制草原蝗虫作用机制

星学军

(青海省草原总站，青海 西宁 810008)

我国有数十亿亩草原，危害草原的害虫约几十种，但能形成灾害的主要是蝗虫， 在牧区及农牧交错地带，气候异常，超载过牧，滥垦草场等导致了旱生和中旱生性蝗虫种群数量剧增，加剧草场退化和沙化，阻碍了畜牧业发展[1]。资料表明，1985年以来，我国北方有超过两千万公顷草地发生蝗虫，被吃掉的干草相当于近300万头羊一年的饲料总量[2]。蝗害加重草场环境恶化，损失难以估计。因此，草地蝗虫防治是我国草地管理中的一项重要任务。随着人类对环境质量要求的提高，蝗虫治理由化学防治走向综合防治，开发有益生物及其它可持续治理蝗虫手段，成为热点领域[3-6]。蝗虫微孢子Paranosemalocustae是蝗虫等直翅目昆虫的专性寄生物，是蝗虫综合治理中最重要的生物防治手段之一，因其对蝗害的可持续控制作用明显，受到广泛重视[7-9]。蝗虫微孢子可侵染我国多种蝗虫，包括飞蝗Locusta.migratoria、中华稻蝗Oxyachinensis及白边痂蝗Bryodemaluctuosumluctuosoma、小翅雏蝗ChorthippusfallaxZub、狭翅雏蝗ChorthippusdubiusZub、毛足棒角蝗Dasyhippusharbipes、鼓翅皱膝蝗Angaracrisbarabensis、宽须蚁蝗Myrmeleotettixpalpalis和亚州小车蝗Oedaleusasiaticus等多种优势种蝗虫[10]，1986年由美国引入我国，其相关理论和应用技术研究超过三十多年，在我国蝗害治理中发挥了很大作用，累计防治蝗虫面积达100多万hm2，并显示了明显的长期控制效果[11-13]。针对高密度蝗区需要快速压低虫口密度又要保持蝗虫的长期控制效果的需要，这里研究试验了速效的昆虫生长调节剂与长效的蝗虫微孢子协调防治蝗虫的技术，以便优化协调控制方法，为蝗灾的可持续控制提供新思路和新技术。

1 材料与方法

1.1 试剂及材料

含量8×109mL-1蝗虫微孢子的孢子浓缩液制剂，由河北晟普生物科技有限公司提供，5%卡死克CASCADE®水悬剂，美国杜邦公司生产。微量吸液器，上海医械专机厂生产；微量进样器，上海医用激光仪器厂；架盘天平(HC.TP12A.I)；普通光学显微镜；自制标准样框(1 m×1 m)；捕虫网(网径33 cm)等。

1.2 设计与取样方法

试验药剂均采用超低量喷施。在草原蝗虫优势种若虫第3至4龄盛发期，在青海湖区草原设置完全喷施5%高效氯氰菊酯(1 500 mL·hm-2)、按照面积比1∶1，1∶2和1∶3交叉喷施昆虫生长调节剂卡死克(37.5 mL·hm-2)和蝗虫微孢子(75×108孢子·hm-2)、完全喷施蝗虫微孢子(75×108孢子·hm-2)和完全喷施清水等6个处理区，每个处理3个重复，每年示范试验区面积10万亩，连续2年共20余万亩，基本覆盖重要湖区草地。施药前和施药后7、17、31天调查虫口减退情况并采集存活蝗虫。随机扫网取样，每块草场分东、南、西、北、中设32个样点，每个方向隔500 m设置一个样点，每样点往返扫100网次，网捕样本作好标签装入塑料袋带回室内冷冻贮藏，依处理分类鉴定，统计昆虫种类、数量。并随机挑出100头以上的不同种类蝗虫个体作单体研磨，镜检感染情况。同时，用标准样框调查虫口密度变化，5点调查，每个样点不少于20框，每个处理区100框，计算虫口密度。

1.3 数据分析

对每一个取样日期不同处理的蝗虫密度平均值采用one-way ANOVA进行差异显著性分析；各处理的平均值和P值用SPSS 20.0计算。

2 结果与分析

2.1 青海湖区草场蝗虫优势种种类及结构

青海湖区草场蝗虫优势种为宽须蚁蝗，从8月的发生情况来看，虫口密度均超过100头·100网-1，占混合种群65%以上，发生密度最高时期在8月中下旬；其次为小翅雏蝗，虫口密度变化较大，平均占混合种群的10%以上，发生密度最高的时期在8月中旬；狭翅雏蝗、毛足棒角蝗、鼓翅皱膝蝗发生量较低(图 1)。从防治角度看，蝗虫微孢子的最佳施用期是蝗虫3龄以前，所以时间上应掌握在7月下旬到8月上旬。

图1 青海湖区草场处理前后的蝗虫优势种群结构变化Fig.1 Community structure changes of primary grasshoppers before and after treatment in rangeland

2.2 协调应用对草原蝗虫混合种群的控制作用

不同的防治方法结果表明，与对照相比，对草原蝗虫混合种群防治效果均达到极显著水平；其中5%高效氯氰菊酯的平均校正防效较高；蝗虫微孢子当年防效较低。防后31 d，不同药剂处理防治效果无极显著差异(表1)。

表1 不同方法对草原蝗虫的防治效果Table 1 Effects of different methods on controlling grasshoppers/%

注：CH: 5%高效氯氰菊酯; MD1:卡死克与微孢子1∶1; MD2: 卡死克与微孢子1∶2; MD3: 卡死克与微孢子1∶3；IG: 单施卡死克; PN: 单施蝗虫微孢子; CK: 水。同列不同大小写字母分别表示各处理间在0.01和0.05 水平差异显著

Note: CH: 10% Cypermethrin; MD1:Cascade:Paranosema=1∶1; MD2:Cascade:Paranosema=1∶2; MD3:Cascade:Paranosema=1∶3; IG: Cascade; PN:Paranosema. Ck: water. Different capital and lower case letters in the same column indicate significant difference at the 0.01 and 0.05 level, respectively. The same as below

2.3 对优势种宽须蚁蝗的协同控制作用

不同方法对草原蝗虫优势种宽须蚁蝗防治结果表明，高效氯氰菊酯防治区平均校正防效为80%以上；蝗虫微孢子单用防治区防效为44.71%～75.09%。防后7 d，单用蝗虫微孢子与互补施用1∶1防治区间防效无显著差异，与其它防治区之间差异显著；防后17 d，互补施用1∶1与高效氯氰菊酯防治区之间差异显著；防后31 d，互补施用1∶1与1∶2和高效氯氰菊酯处理之间差异显著(表2)。

表2 不同方法对宽须蚁蝗的防治效果Table 2 Effects of different methods on controlling Myrmeleotettix palpalis/%

2.4 对小翅雏蝗的协同控制作用

对优势种小翅雏蝗防治结果表明，与对照相比，不同方法的防治效果均达到极显著水平；其中高效氯氰菊酯平均校正防效为70%左右；单用蝗虫微孢子防治区当年防效为35%以上。防后7 d，单用蝗虫微孢子与互补施用1∶1、1∶2防治区间无显著差异，与其他处理之间差异显著；防后17 d，单用蝗虫微孢子与互补施用1∶1、1∶2防治区间无显著差异，与卡死克超低容量喷雾防治区之间差异显著；防后31 d，单用蝗虫微孢子与互补施用防治区间差异不显著，与其它处理之间差异显著(表3)。

表3 不同方法对小翅雏蝗的控制效果Table 3 Effects of different methods on controlling Chorthippus fallax /%

2.5 微孢子病原在草原蝗虫群落中的流行

蝗虫微孢子对草原存活蝗虫的感染明显，从时间上看，前期感染率较高的是毛足棒角蝗，防后7 d，感染率超过30%；中期是毛足棒角蝗和皱膝蝗，防后17 d，感染明显；后期5种蝗虫感染程度均较高，感染率在80%左右。比较4种不同的处理方法，不同种类蝗虫的感染情况存在差异；单一施用蝗虫微孢子，防后7～17 d，感染率较高的是毛足棒角蝗；从防后31 d来看，采用蝗虫微孢子与卡死克1:1施用对小翅雏蝗、毛足棒角蝗和宽须蚁蝗的协同控制效果明显(表4)。

表4 协调施用蝗虫微孢子与昆虫生长调节剂对存活蝗虫感染率的影响Table 4 Effect of the combined application of Paranosema locustae and an insect growth regulator on infection of survival grasshopper species/%

3 讨论

蝗虫微孢子是专性寄生蝗虫等直翅目昆虫的病原微生物，其主要是通过取食进入蝗虫的消化器官，突破蝗虫的防疫系统，侵染进入蝗虫的体内的各种器官和组织，主要侵染脂肪体，造成蝗虫营养缺乏直至死亡[14-16]。研究证明，蝗虫微孢子通过抑制蝗虫的生长发育对蝗虫有明显的致死作用；也能够抑制飞蝗的群集行为，防止其种群大规模迁飞[17-19]。昆虫生长调节剂卡死克也主要通过取食进入消化系统起胃毒作用，可抑制若虫蜕皮，破坏若虫的内分泌及其神经系统而最终使害虫致死，特别对低龄的害虫致死速度快，可应用于应急防治。卡死克在蝗虫3龄期施用，一周后防治效果可以达到90%左右，速效性明显[20-21]。

蝗虫微孢子与昆虫生长调节剂互补应用治蝗技术的策略是将专性寄生于蝗虫体内的原生动物——蝗虫微孢子作为病原物，经人工增殖后，引入草地生态系统，并促进蝗虫微孢子病原在蝗群中长期流行，达到对蝗虫种群的长期控制[22]；用新一代仿生农药昆虫生长调节剂卡死克，替代目前草原上高密度蝗区使用的广谱性、高残留杀虫剂高效氯氰菊酯等，并与蝗虫微孢子互补应用，可以迅速降低中或高密度蝗群，从而实现化学防治与生物防治相互协调、速效性和持续性相互统一的治蝗目的[23-24]。但在生产实践中，大面积应用时的适合配比、施用剂量与效果的关系和其对种群的影响，特别是对优势种蝗虫的控制作用及效果和控制机理等均需要进一步研究。本文的研究结果初步明确了此项技术对草原蝗虫的持续作用效果，对促进蝗虫生物防治技术的推广和应用有重要意义。

4 结论

蝗虫微孢子与昆虫生长调节剂互补协调应用可以有效控制草原蝗害的暴发，同时保持蝗虫微孢子病能够在草原蝗虫种群中较长时间流行，确保蝗虫微孢子对草原蝗害的可持续控制。比较5种主要优势种蝗虫存活个体的感染率及种群数量变化，显示采用蝗虫微孢子与卡死克1∶1协同施用防治蝗虫的持续效果明显。