草决明生长发育对盐胁迫的响应及耐盐性评价

张晓东，宋明月，2，王秀萍*，刘春荣，鲁雪林，吴 哲，薛志忠，王怡天，2，晋梦珂，2

（1.河北省农林科学院滨海农业研究所，河北省盐碱地绿化工程技术中心，唐山市植物耐盐研究重点实验室，河北 曹妃甸 063299；2.河北工程大学园林与生态工程学院，河北 邯郸 056038；3.唐山市丰南区农牧局，河北 唐山 063300）

土壤盐渍化是目前严重制约农业生产的全球性问题之一[1]。我国现有滨海盐渍土地、盐渍化和次生盐渍化耕地4×107hm2以上（约占我国耕地总面积的10% ）[2]，由于受到淡水资源短缺、土壤盐渍化严重等自然因素的影响，大部分盐渍土地未得到合理、有效的开发利用[3]。开展耐盐经济作物的鉴定筛选工作，可丰富滨海盐渍土地的种植品种及农业结构，提高滨海盐碱地的利用效率，从而为当地农民增收和农业产业发展提供新的契机[4，5]。

草决明是一年生半灌木状草本，种子具有药用和保健价值[6]。草决明对土壤要求不高，且具有耐旱性[7]。前人对决明属植物的研究多侧重于药理性质和化学成分等方面[8]，对其耐盐性的研究较少。研究表明，决明子在盐分含量跃0.3% 时，发芽势、发芽能力和发芽数量均受到抑制[9]；在复合盐分含量跃0.6% 时，双荚决明苗的正常生长受到限制[10]；在高盐分胁迫下，茶豆决明种子也呈现抑制生长的现象[11]。以往研究大多是基于NaCl单盐胁迫或复合盐分胁迫下对决明属植物种子发芽或苗期生长的影响[12-14]，与实际应用存在一定的差距，同时决明属植物在滨海区的耐盐性，尤其是对滨海盐碱原土胁迫的响应及耐盐阈值的研究鲜有报道。以河北粘质滨海盐渍土为鉴定基质，研究草决明全生育期在梯度滨海盐渍土栽培条件下主要生长指标对盐胁迫的响应，并分析其生长状态及产量，通过相关性分析确定其耐盐鉴定指标和耐盐性，旨为草决明在滨海盐区的高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 植物试材 将饱满的草决明种子利用培养基质在穴苗盘（36孔）中育苗，选择两叶一心期生长良好、大小一致的草决明幼苗进行试验。

1.1.2 栽培基质 将滨海盐渍土（含盐量2.78% ）和低盐分滨海盐碱原生土壤（含盐量0.1% ）分别过筛、晾晒，根据标准配制公式配制含盐量0.1% 、0.2% 、0.3% 、0.4% 、0.5% 、0.6% 、0.7% 、0.8% 和0.9% 的梯度滨海盐渍土壤。将混合土样完全搅拌均匀后，分别进行多点取样并利用电导率仪器（雷磁DDS-11A）测定土壤电导率，计算得出各梯度土壤的实际含盐量（表 1）。

表1 梯度滨海盐渍土的含盐量 (% )Table 1 The salt content of coastal saline soil

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 采用盆栽法，在河北省农林科学院滨海农业研究所滨海农业综合试验基地塑料遮雨棚内进行试验。将梯度滨海盐渍土分别装盆（花盆口径29 cm，盆高35 cm），即试验土壤含盐量设0.1%（CK）、0.2% 、0.3% 、0.4% 、0.5% 、0.6% 、0.7% 、0.8% 和0.9% 共计9个处理，装土量均为15 kg/盆。将草决明幼苗移栽至各梯度土壤的花盆中，5棵/盆，每个处理重复6次。由于露地盆栽的土壤温度易受到阳光直射的影响，从而影响植物根系的生长环境[14，15]，因此，本试验中将花盆放置于下沉式种植槽内，以减少外界环境对土壤温度的影响。

在草决明生长期内，利用便携式土壤三参测定仪（EasyTest）实时测定土壤的含盐量、湿度和温度。及时补充土壤水分，严格控制土壤湿度在28%-30% 。在花盆底部加托盘，浇水后将托盘中的渗透水及时返还盆中，以保持同梯度混合土壤含盐量的基本一致。

1.2.2 项目测定与方法 分别在盐胁迫后第15、30和45天时，观察草决明苗的生长势并测定株高，每个处理测定6次，计算株高增量和相对生长速率[16]。在盐胁迫后第60天时，测定草决明的株高、主根长、根冠比、相对含水量以及地上和地下部分生物量，每个指标测定6次[17]。在决明子收获期，以盆为单位采收，分别统计产量并计算百粒重。

1.2.3 数据分析 采用Excel 2016软件进行数据统计，利用SPSS 19.0软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对不同生长时期草决明株高增量的影响

除0.2%盐分处理胁迫15-30d的草决明株高增量略跃CK外，其他盐分处理和胁迫时期的株高增量均显著约CK，且指标值随着含盐量的增加大体呈下降趋势（表2）。

盐胁迫15-30 d时，除0.2% 盐分处理的草决明生长速率较CK增加了14.0% 但差异不显著外，其他盐分处理的生长速率均较CK显著降低，其中，0.3% 盐分处理的生长速率下降了24.6% ；盐胁迫30-45 d时，不同盐分处理的草决明生长速率均较CK显著降低，其中，0.2% 盐分处理的生长速率下降了27.5% ，0.5% 盐分处理的生长速率降幅高达53.7% 。可以看出，土壤含盐量逸0.3% 时会明显抑制草决明幼苗的株高生长；而0.2%的低盐胁迫在胁迫前期可以刺激草决明株高生长，但胁迫时间较长（超过30 d）时也会对株高生长产生明显的抑制效应。

表2 盐胁迫对不同生长时期草决明株高增量的影响Table 2 The effect of salt stress on the plant heigh increment of C.obtusifolia in different growth period

2.2 盐胁迫对草决明株高和主根长的影响

图1 盐胁迫对草决明株高的影响Fig.1 Effect of salt stress on the plant height of C.obtusifolia

随着土壤含盐量的增加，草决明的株高呈先升高后降低的变化趋势（图1）。其中，0.2%-0.5%盐分处理的草决明株高与CK差异均不显著，但土壤含盐量为0.2% 时草决明株高达到最大，较CK增加了14.7% ；逸0.6%盐分处理的草决明株高均较CK显著降低，其中土壤含盐量为0.6% 时株高降幅为28.3% 。可以看出，土壤含盐量≤0.5%时对草决明株高生长影响不大，其中0.2% 的低盐胁迫对促进草决明株高生长效果最好；土壤含盐量为0.6% 时即对株高生长产生明显的抑制效应。

不同盐分处理的草决明主根长与CK差异均不显著（图2）。表明土壤含盐量为0.2%-0.9%时对草决明主根生长影响不大。

随着土壤含盐量的增加，草决明的主根长/株高（主根长与株高的比值）呈先降低后升高的变化趋势（图3）。其中，0.2%-0.7%盐分处理的草决明主根长/株高与CK差异均不显著，但土壤含盐量为0.6% 时草决明的主根长/株高最大，较CK增加了38.0% ；逸0.8%盐分处理的草决明主根长/株高明显较高，其中，土壤含盐量为0.9% 时草决明的主根长/株高跃1。可以看出，随着土壤含盐量的增加，草决明株高生长的抑制效应增大，高盐分胁迫下抑制作用更加明显。

图2 盐胁迫对草决明根长的影响Fig.2 Effect of salt stress on the root length of C.obtusifolia

2.3 盐胁迫对草决明生物量的影响

图3 盐胁迫对草决明主根长/株高的影响Fig.3 Effect of salt stress on the root length and the plant height ratio of C.obtusifolia

随着土壤含盐量的增加，草决明的地上部分生物量呈先升高后降低的变化趋势（表3）。0.2% -0.3% 盐分处理的草决明地上部分生物量均较CK显著增加，其中，土壤含盐量为0.2% 时地上部分鲜重和干重分别较CK提高了32.8% 和34.2% ，土壤含盐量为0.3% 时地上部分鲜重和干重分别较CK提高了13.3% 和38.5% ；逸0.4% 盐分处理的草决明地上部分鲜重和干重均约CK，且除0.4%胁迫处理外其他处理与CK差异均达到了显著水平，其中，土壤含盐量为0.8% 时地上部分鲜重和干重的降幅分别达到了66.7% 和38.6% 。

表3 盐胁迫对草决明生物量的影响Table 3 Effect of salt stress on the biomass of C.obtusifolia

随着土壤含盐量的增加，草决明的地下部分生物量呈降低—升高—降低的变化趋势。0.2%盐分处理的草决明地下部分鲜重和干重均略约CK，但差异不显著。0.3%-0.4%盐分处理的草决明地下部分生物量均跃CK，其中，土壤含盐量为0.4% 时地下部分鲜重最大，较CK增加了22.0% ，差异达显著水平；地下部分干重均明显增加，其中，土壤含盐量为0.3% 时干重最大，较CK提高了21.3% 。逸0.5% 盐分处理的草决明地下部分生物量均约CK，其中，土壤含盐量为0.5%时鲜重降低明显（降幅8.2% ）、干重差异不大，但土壤含盐量逸0.6% 时地下部分鲜重和干重均显著降低。

从草决明整株（地上部分+地下部分）生物量看，其随土壤含盐量的增加呈先增加后降低的变化趋势。≤0.4% 盐分处理的植株生物量均跃CK，其中，土壤含盐量为0.2% 时含水量较CK降低不显著，植株鲜重最大；土壤含盐量为0.3% 时含水量明显约CK，降幅达11.7% ，植株干重最大，表明该盐分胁迫下草决明的生物积累量最高。逸0.5% 的高盐胁迫会明显抑制草决明生物量的积累，其中，逸0.7% 盐分处理的含水量差异不显著但显著约CK，说明土壤含盐量逸0.7% 时草决明的干物质积累相对较多，当土壤含盐量为0.8% 时草决明的植株鲜重较CK降幅高达64.0% 。

0.2 % 盐分处理的草决明根冠比最小，说明该盐分胁迫下草决明地上部分生物量的积累量较地下部分高；逸0.5% 盐分胁迫下，根冠比随着土壤含盐量的增加呈逐渐上升趋势，说明盐胁迫对草决明地上部分生长及生物量积累的抑制效应在逐渐增大。

2.4 盐胁迫对草决明产量的影响

随着土壤含盐量的升高，植株逐渐变得矮小、瘦弱[18]。本研究条件下，土壤含盐量逸0.8% 时，草决明植株出现顶端枯死的现象，未形成产量。随着土壤含盐量的增加，草决明产量呈先升高后降低的变化趋势（图4）。其中，0.2%-0.4%盐分处理的草决明产量与CK差异均不显著，但土壤含盐量为0.4% 时产量达到最高，较CK增产25.7% ；逸0.5%盐分处理的草决明产量均较CK显著降低，其中，土壤含盐量为0.5% 时产量降低了5.0% 。可以看出，土壤含盐量≤0.4%时对草决明产量影响不大，其中土壤含盐量为0.4% 时草决明产量最高。

图4 盐胁迫对草决明产量的影响Fig.4 Effect of salt stress on the yield of C.obtusifolia

不同盐分处理的草决明百粒重均约CK，指标值随着土壤含盐量的增加呈先降低后略有升高的变化，其中仅0.5%和0.6%盐分处理与CK差异达到了显著水平，而其他盐分处理之间及其与CK之间的差异均不显著（图5）。可以看出，土壤含盐量≤0.4%时对草决明百粒重影响不大。

图5 盐胁迫对决明子百粒重的影响Fig.5 Effect of salt stress on 100-seed weight of C.obtusifolia

2.5 草决明耐盐鉴定指标的筛选

相关分析结果（表4）显示，土壤含盐量与草决明株高、株高增量和地上部分生物量均呈极显著的负相关，与产量呈显著负相关，其中，与株高增量的相关系数绝对值（0.983）最大，相关性位居首位。因此，选取株高增量作为草决明的耐盐鉴定指标。

表4 土壤含盐量与草决明6项生长指标的相关性分析Table 4 Correlation analysis between soil salt content and 6 growth indexes of C.obtusifolia

3 结论与讨论

在我国沿海地带及内陆地区有大面积的盐碱地，近年来盐碱地的开发利用越来越受到重视[19]。盐分是影响植物生长的主要环境因素之一，盐胁迫会抑制植物生长，减少生物量的积累。

本试验结果表明，低盐（0.2% ）环境下，短期胁迫可以提高草决明的相对生长速率，其株高在胁迫初期（30 d内）略高于CK，但胁迫时间较长（超过30 d）时也对草决明的株高生长产生明显的抑制效应。这种现象可能是植物生长自我调控后的结果，是草决明对盐胁迫的一种适应[20]。

≤0.4% 盐分胁迫下，草决明的植株（地上部分+地下部分）鲜重较CK增加较多，其中，土壤含盐量为0.2% 时地上部分鲜重最大，土壤含盐量为0.4% 时地下部分鲜重最大；逸0.5% 的高盐胁迫会明显抑制草决明生物量的积累，其中，土壤含盐量为0.8% 时草决明的植株鲜重较CK减少了64.0% 。盐胁迫会导致植物生物量明显减少，这与前人在大多数植物上的研究结果[21]相一致。

在生殖生长时期，0.2% 盐分胁迫处理时，草决明植株开花和结实均较早，但产量和百粒重均与CK差异不显著。说明低盐胁迫可以促使植物发育进程提前，但对产量和品质影响不大，这与罗成科等[22]在水稻上的研究结果相一致。本研究结果显示，≤0.4%的盐分胁迫对决明子产量和百粒重均无显著影响，其中土壤含盐量为0.4% 时草决明产量达到最高，较CK增加了25.7% 。逸0.8% 的高盐胁迫下，草决明在结实期出现顶端萎蔫的现象且植株逐渐枯死，说明高盐胁迫会抑制植物组织或器官的生长与分化，导致其生长进程提前结束，这与盐胁迫对树木生长影响[23]的研究结果相一致。

盐胁迫对草决明的生长发育有较大影响，其中对地上部生长及生物量积累的影响明显大于对地下部分的影响，土壤含盐量≤0.4% 时对草决明株高、主根长、产量和百粒重影响均不显著。相关分析结果显示，土壤含盐量与草决明株高、株高增量和地上部生物量均呈极显著的负相关，与产量呈显著负相关，其中与株高增量的相关系数绝对值最大。因此，选取株高增量作为草决明的耐盐鉴定指标。