锥栗不同树形对冠层光照及产量品质的影响

王 刚, 袁德义, 邢 刚, 范晓明, 邹 锋, 朱周俊, 刘智强, 卢江泽(.中南林业科技大学经济林培育与保护教育部重点实验室，湖南 长沙 40004;.江西武宁县林业局，江西 武宁 33300)

锥栗[C.henryi(Skan) Rehd. et Wils]是中国南方特有的经济林树种之一，因其口感香甜、营养和保健价值俱佳而深受人们喜爱[1-2].但由于其具有喜光、发枝力强和顶端结果等特点，容易使树冠郁闭，内膛光照不足，造成结果部位外移、树冠内部无效结果区体积变大的现象，从而降低果实产量和品质.适宜的树形能够形成合理的冠层结构，可提高冠层的透光性[3]、结果枝的比例，利于碳水化合物分配，平衡营养生长与生殖生长，实现树体的连续结果[4-7].不同树形的枝干构成和冠层间枝量疏密程度的差异，导致树冠的光照分布有所不同，进而影响到叶片生产能力和养分含量以及果实产量和品质[8-9].因此，通过合理运用树形及栽培管理措施，使树体结构、冠层枝叶分布合理，对于改善冠层内光照条件，提高果实产量及品质具有重要意义.目前，国内外学者关于栗属植物的相对光照强度、光合特性和果实产量及品质与树体结构改造的关系研究较多.范晓明等[10]研究表明开心形锥栗树体在光能利用效率方面优于自然圆头形和小冠疏层形，有利于锥栗增产.熊欢等[11]对自然开心形板栗不同主枝数及开张角度进行研究，结果表明三主枝且开张角度大于60°的树体光照分布较好，可显著提高果实产量和品质.曹庆昌等[12]认为疏层形更能满足板栗对光的需求，有利于板栗增产.田寿乐等[13]认为板栗低干矮冠多，主枝开心树形产量较自然开心形和自然圆头形树形可提高30%以上.Pinto et al[14]研究发现欧洲栗树体结构不同方位的叶片结构存在显著差异，树冠北部叶片较其他方位叶片大而薄，以适应弱光环境.但是，纵观前人研究，主要集中在树体结构与光能利用的关系上，而关于锥栗不同树形的冠内光照及其生长和结果比较的研究尚未见报道.本试验以小冠疏层形、自然圆头形和开心形3种树形为试材，对不同树形的光照分布及生长结果表现进行比较研究，旨在探讨锥栗树体适宜的树形，以期为锥栗适宜树形选择和栽培管理提供参考.

1 试验地概况

试验地位于湖南省郴州市汝城县中南林业科技大学南方锥栗试验示范基地(25°33′43″N，113°45′08″E)，年平均降水量1 547.1 mm，年平均无霜期273 d，光照充足，年平均日照时数为1 731 h，月平均最高气温在7月中旬.试验基地的主要树形为小冠疏层形、自然圆头形和开心形，土壤为红壤土，肥力中等，每年冬季施农家肥1次.

2 试验方法

2.1 供试材料

供试锥栗[C.henryi(Skan) Rehd. et Wils]品种为 ‘华栗3号’，为当地主栽品种，树龄为7 a，处于结果初期，栽植密度4.0 m×3.0 m，东西行向.

2.2 方法

设计3种树形，分别为小冠疏层形、自然圆头形和开心形.所选试验树的树形规范一致，生长健壮，结果稳定.每种树形结构如表1所示.单株小区，重复5次，共15株，挂牌标记.

表1 不同锥栗树形的树体特征Table 1 Tree characteristics of different tree shape of Castanea henryi

2.2.1 树体指标的调查 在果实成熟期，在距地面20 cm处用钢围尺测量每棵树的干径，用卷尺测量每棵树的树高、干高和冠径(行距、株距方向)，计算平均值.

2.2.2 枝量及枝类组成调查 在春季枝条萌芽前，将树冠垂直方向分为3层，即下层(距地面<1.5 m)、中层(距地面1.5～3.0 m)和上层(距地面>3.0 m).调查并统计不同树形冠层的枝量和枝类.各枝分类标准为：长枝>45 cm，中枝=30～45 cm，短枝<30 cm[15].

2.2.3 相对光照强度的测定 在7月和8月选取典型晴天，于不同时间点(9:00、12:00、15:00)，采用何凤梨等[16]和Wertheim et al[17]的方法，以树干为中心，用竹竿将树冠分为不同层次、不同方位的0.5 m×0.5 m×0.5 m方格；将树冠垂直方向分为3层，下层(距地面<1.5 m)，中层(距地面1.5～3.0 m)，上层(距地面>3.0 m)；在水平方向上把树冠分为内膛和外围，内膛(距树干<1.0 m)、外围(距树干>1.0 m)，使用TES-1335数字照度计测定树冠内不同层次、不同方位立方体中心部位的光照强度，取平均值；同时测定树冠上方无枝叶部分的光照强度，其比值为相对光照强度.

2.2.4 叶片质量的测定 在8月初选择天气晴朗的上午(9:00—11:00)，将树冠垂直方向分为3层，即下层(距地面<1.5 m)、中层(距地面1.5～3.0 m)和上层(距地面>3.0 m)，采用便携式叶绿素计(SPAD-502 Plus)测定各冠层相对叶绿素含量(SPAD).用烘干法测定各层叶片相对含水量[18].用电子游标卡尺测定各层叶片厚度，用直尺测量各层叶片最长长度和最宽宽度，叶面积=2/3叶的最长长度×最宽宽度[19]，每层15个叶片为1次重复，共3次重复.

2.2.5 产量及品质调查 于9月中旬锥栗采收后分别称量每株挂牌标记树体各冠层所有坚果并计数，单粒质量=单株坚果总重/坚果数.单株产量是单株坚果总重平均值.果实含水量采用直接干燥法[20]测定.可溶性糖含量采用蒽酮比色法[21]测定.还原性糖含量采用3，5-二硝基水杨酸比色法[21]测定.总淀粉含量采用蒽酮比色法[22]测定.

2.2.6 数据处理 用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0完成.以Origin Pro 8.5软件作图，采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)分析不同处理的显著性差异.

3 结果与分析

3.1 不同锥栗树形冠层枝量和枝类空间分布

不同锥栗树形树冠的枝量和枝类组成的空间分布存在一定的差异(表2).由表2可以看出，开心形锥栗的单株总枝量最少，为591条·株-1；自然圆头形锥栗的单株总枝量最多，为738条·株-1；小冠疏层形锥栗的单株总枝量居中，为668条·株-1.从不同树形冠层枝量分布看，小冠疏层形的枝量主要集中在树冠下层，占全树的55.69%；上层枝量较少为131条，仅占19.61%.自然圆头形枝量主要集中在中、下层，分别占全树的34.96%和40.11%；开心形的枝量主要集中在树冠中、上层，分别占全树的45.52%和36.04%.从不同树形冠层枝类分布看，小冠疏层形、自然圆头形和开心形树形的长、中、短枝的比例变化不大，均以短枝为主，分别占73.06%、70.81%和66.47%.这也可能是因为枝类组成与品种特性有关.

表2 不同锥栗树形冠层枝量和枝类组成Table 2 Branch number and branch composition of different tree shape of Castanea henryi

3.2 树形对锥栗冠层光照分布的影响

不同树形树冠的光照分布主要与树体枝量组成、枝类的空间分布和枝叶密闭程度有关，并且会影响冠层内的通风透光条件和果实品质等[23].锥栗3种树形冠层内的相对光照强度分布均呈现自下而上、由内至外逐渐增高的规律(图1)，冠层外围最高，下层最低.不同树形的光照分布各异，开心形大于30%相对光照强度所占比例大，各层分布均匀一致，呈平行排列；而自然圆头形大于30%相对光照强度所占比例小，各层分布不均匀，呈内膛低、外围高的变化趋势.一般认为相对光照强度小于30%为无效光区[24].为了进一步说明不同树形冠层内相对光照强度的特点，分别计算了不同相对光照强度的树冠体积占树冠总体积的比例(表3).3种树形中，开心形相对光照强度小于30%的无效光区占整个树冠的比例最低，为27.78%；相对光照强度大于80%强光区的比例最高，为23.61%；30%～ 80%有效光区的比例为48.61%，树冠整体光照良好.自然圆头形无效光区比例最高，为36.11%；相对光照强度大于80%强光区的比例最低，为16.67%；30%～80%有效光区比例为47.22%，树冠光照相对较差.小冠疏层形无效光区和大于80%的有效光区比例居中，树冠光照分布相对较好.说明开心形的光照条件优于小冠疏层形，小冠疏层形的光照条件优于自然圆头形.

A.小冠疏层形；B.自然圆头形；C.开心形.X轴是树冠内某点到树干的垂直距离(东为正，西为负)；Y轴是树冠离树干基部的距离；Z轴是相对光照强度.图1 不同锥栗树形相对光照强度的分布Fig.1 Distribution of relative light intensity of different tree shape of Castanea henryi

表3 不同锥栗树形相对光照强度的树冠体积占树冠总体积的比例Table 3 The ratio of canopy volume to the total volume of canopy of different tree shapes of Castanea henryi

3.3 树形对锥栗叶片质量的影响

不同树形冠层间光照分布的差异会直接或间接地影响叶片质量[9].从表4可知，3种树形不同冠层的叶片比叶重、叶片厚度自上而下呈下降趋势，而相对含水量和SPAD值呈增大趋势.开心形树冠上层的叶片比叶重最大值为15.77 mg·cm-2，显著高于自然圆头形和小冠疏层形；叶片中下层的比叶重显著高于自然圆头形，但与小冠疏层形差异不显著.3种树形的叶片厚度冠层间均没有显著差异.3种树形树冠上层叶片的相对含水量无显著差异，开心形树冠中下层叶片的相对含水量显著高于自然圆头形和小冠疏层形.在树冠上层小冠疏层形和自然圆头形的SPAD值显著高于开心形，在树冠中下层自然圆头形的SPAD值显著高于开心形和小冠疏层形.

表4 不同锥栗树形的冠层叶片质量1)Table 4 The traits of canopy leaves of different tree shape of Castanea henryi

1)同列不同小写字母分别表示不同树形之间差异显著(P<0.05).

3.4 树形对锥栗果实产量和品质的影响

3.4.1 树形对锥栗果实产量的影响 3种锥栗树形的单株产量在冠层内存在显著差异，由图2可知，自然圆头形单株产量为9.14 kg，开心形单株产量为8.78 kg，小冠疏层形单株产量为7.73 kg，开心形和自然圆头形的单株产量差异不显著，但显著高于小冠疏层形.开心形在树冠上层产量最高，为4.17 kg，显著高于自然圆头形和小冠疏层形.在树冠中层，锥栗产量表现为自然圆头形>小冠疏层形>开心形，但相互之间差异不显著.在树冠下层，自然圆头形和小冠疏层形产量差异不显著，但均显著大于开心形.

图2 锥栗不同树形单株产量及在冠层内的分布Fig.2 Yield and canopy distribution of Castanea henryi with different tree shape

3.4.2 树形对锥栗冠层果实品质的影响 从表5可看出，不同树形不同冠层锥栗的平均单粒质量为6.10～7.02 g，3种树形锥栗果实的单粒质量从树冠下层到上层均呈逐渐增加的趋势.在同一冠层，开心形锥栗果实的单粒质量均显著高于小冠疏层形和自然圆头形，而小冠疏层形和自然圆头形单粒质量在上层和下层差异不显著.3种树形锥栗果实的可溶性糖、还原性糖和淀粉含量从树冠上层到下层均呈逐渐降低的趋势，而含水量恰好相反.在树冠中、下层，开心形锥栗果实的淀粉含量、可溶性糖和还原性糖含量均显著高于小冠疏层形和自然圆头形；而在树冠上层，3种树形无显著差异.

4 讨论

维持树体合理的冠层结构和适当的枝叶量，是果树丰产优质的基础[25-27].果园达到一定的覆盖率、总枝量和树体高度时，其产量和品质主要受枝类组成和枝叶空间分布的影响[28]，而不同树形结构的树冠大小、形状、枝叶的数量及比例在树冠内的空间分布不同，使得树冠内各部分的光照条件和分布状况存在差异，这直接影响果树的产量分布和品质[29].李伟明等[30]提出好的树形应具有树冠表面积相对较大、容积相对较小、通风透光条件好，树体枝量大、枝条短等特点.本研究的3种树形中，小冠疏层形的枝叶量主要集中在树冠下部，占全树的55.69%，中上层光照条件相对较好，结果部位集中于相对光照强度急剧下降的1.5 m以下区域，不利于果实品质的提高；自然圆头形的枝量主要集中在树冠中、下部，总枝量与其他2种树形相比枝叶量较多，结果部位也主要位于中下部，但枝叶间相互遮荫严重，透光量不足，导致冠层相对光照强度不高，下层光照最低，无效光区所占比例最高(达36.11%)；开心形的树体树冠开张，枝叶单层水平分布，结果集中部位位于距地面1.5 m以上，树冠上层产量为4.17 kg，显著高于自然圆头形和小冠疏层形.开心形整个树冠冠层内的光照分布均匀，内膛光照良好，低光区体积小，树冠内相对光照强度>30%的比例(72.22%)大于自然圆头形(63.89%)，有效改善树冠内部光环境.这与范晓明等[10]的研究结果一致.从不同枝量类型分布来看，本研究中果实产量在树冠不同冠层的分布状况与枝量分布一致.这也与张强等[31]在苹果上研究结果基本一致.因此，在树体管理上，可以通过合理修剪、调节树冠枝数量和空间分布来改善树冠的光照条件，从而达到提高果实产量及品质的目的.

表5 不同锥栗树形果实品质的差异1)Table 5 Differences in fruit quality between different tree shapes of Castanea henryi

1)同列不同小写字母表示不同树形之间差异显著(P<0.05).

植物叶片质量与树冠光照水平有着密切的关系.叶片的大小、比叶重、叶绿素含量与叶片养分含量是叶片发育和生理功能的重要指标[32].研究[33-35]表明，比叶重与植物叶片生长的光环境密切相关，并与光照强度呈正相关.在弱光环境下，比叶重降低，大而薄的叶片更有利于捕获光能，是植物对弱光环境的一种形态学适应[36-37].叶片主要通过叶绿素等来捕捉光能进行光合产物的积累，而叶片的向光性和叶绿素在叶中的分布又受到光照条件的影响.在强光环境下，植物叶片形态厚而密，光合色素含量相对较低；在弱光环境下，植物叶片光合色素含量提高，大而薄的叶面积有利于叶片捕捉到较多的光[38-39]，这与弱光条件下叶片的比叶重降低的原理相似.叶片SPAD值能较好地反映叶绿素含量的变化，且与叶片的叶绿素含量成正相关[40-42].本研究结果表明，3种树形的相对光照强度随着冠层自上而下均呈降低趋势；开心形的无效光区所占比例最低，内膛光照充足，且树冠上层的相对光照强度所占比例高于其他2个树形.因此，叶片随着冠层自上而下逐渐变薄，叶片SPAD值增加，比叶重呈现降低趋势.开心形树冠上部光照条件好，光合物质积累较多，叶片的比叶重显著高于小冠疏层形和自然圆头形，这也与赵彩平等[43]在桃树上研究结果相似.植物与环境的互作效应使能量和物质的利用率达到最高，即最佳利用原则[44-45]，植物叶片的发育质量与其所处的光照环境有着密切的关系，在相对较强的光照环境下，叶片发育较完善，比叶重较高，这是植物对环境适应性的结果.本研究结果也进一步证明了这个观点.同时，在本研究中，自然圆头形的无效光区所占比例最大；内膛可能长时间得不到太阳光的直射，光照较少.为了保证一定的光合效率，树冠中下部叶片的光合色素含量增高，所以叶片SPAD值显著高于小冠疏层形和开心形.而苏渤海[46]研究结果表明苹果中干开心形冠层上部的叶绿素含量最高，与本研究结果相反.这表明树形对树种冠层叶绿素含量的影响存在差异，还需要进一步研究.

果实的产量和品质的提高是果树栽植和整形的出发点和落脚点.魏钦平等[28]研究结果表明苹果树形果实品质与相对光照强度呈正相关.张强等[31]研究结果表明果实品质与不同枝(梢)比例有关，当长枝、中枝、短枝比例分别为 9.41%～10.62%、14.12%～15.00%、74.57%～76.47%时，果实品质最优.本研究结果表明，3种树形的单粒质量、淀粉含量、可溶性糖和还原性糖含量从树冠上层到下层呈逐渐降低趋势.这也与冠层内光照分布规律相吻合.而3种锥栗树形长枝、中枝、短枝的比例变化不大，均以短枝为主.小冠疏层形、自然圆头形、开心形的短枝比例分别占73.06%、70.81%和66.47%.这与赵明新等[47]在梨树形上研究结果较一致.开心形树形由于落头后主枝分支部位低，枝条和叶片少，地下的根系也少，用于树体建成和呼吸消耗的养分就少[48].因此，可以把养分更好地供应果实生长.自然圆头形冠总枝量较大，层枝叶多，光能截获也多，但同时树冠内光照条件变差，在一定程度上枝叶数量较多，可提高树体产量，但同时会降低果实品质[49].因此，自然圆头形虽产量高于开心形和小冠干疏层形，但开心形树冠中、下层果实的淀粉含量、可溶性糖和还原性糖含量均显著高于小冠疏层形和自然圆头形.在品质优良的前提下要实现果树丰产就要解决树冠内叶片相互遮荫的问题[50-52]，而开心形无头开心，树冠只有一层，枝、叶和果全能见光，有效改善树冠内部光环境，可以解决叶片相互遮荫的问题.