福建柏不同无性系对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价＊

余孟杨

（福建省清流国有林场，福建清流 365300）

福建柏又名建柏，因其最早在福建省永泰县发现，因此得名福建柏[1]。福建柏是我们国家独有的树种，为我国首批重点保护的珍稀树种之一。福建柏为乔木，高可达17m，喜温暖湿润气候，宜生长在阴湿多雾的环境中，主要分布在我国四川、湖南、广西、贵州、浙江、江西、云南、广东和福建等亚热带地区。其木材坚实耐用，纹理美观细致，是房屋建筑、土木工程、桥梁和制作家具的优良材料。干旱是制约林业发展的重要因素，每年因各种原因导致的干旱，都会给林业带来不同程度的破坏。因此，探讨如何提高对干旱性土地的利用，提高其利用率，促进林业产业的全面发展，选育抗旱节水的优良林木品种越来越成为当今遗传育种研究的热点与难点问题[2]。福建省地处山地丘陵地带，部分地区土地贫瘠、土地水分涵养量较少，福建柏的生长对立地选择的差异表现出不同的适应性，影响福建柏的生长发育的一个重要因子就是水分，故了解干旱胁迫对福建柏对生理特性的影响以及选育抗旱的优良福建柏品种有着重要的理论和现实意义。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为从福建省大田梅林国有林场的福建柏无性系测定林中选出的15个优良无性系（1号；14号；15号；16号；23号；24号；32号；37号；38号；41号；83号；84号；87号；95号；103号）。2010年9月，分别对这15个无性系进行穗条采集，并在福建省大田国有林场苗圃地进行扦插无性繁殖，经过16个月的圃地育苗，2012年1月，将培育出的15个无性系的扦插苗出圃并转运至福建省林业科学研究院进行盆栽，盆栽在自然条件下进行，通过7个月的盆栽恢复培育，各无性系的幼苗生长良好，达到了干旱胁迫试验的材料要求，2012年8月，每个无性系选取长势一致的15个单株进行干旱胁迫试验。

1.2 试验方法

干旱胁迫试验在福建省林业科学研究院温室内进行，2012年8月上旬开始，对福建柏各无性系进行干旱胁迫处理，在干旱胁迫之前将各无性系浇透水，从胁迫第1d开始不再进行浇水，一直到试验结束。计划共胁迫36d，其中，每隔6d取植株中部叶片进行各生理指标测定。

在干旱胁迫结束以后，通过调查各无性系死亡率，以及观察各无性系的生长状况，如叶片和叶脉颜色、叶片脱落情况等，对各无性系按照干旱胁迫的伤害程度（重、中、轻）进行分类，分类衡量指标以植株死亡率为主，将死亡率高于70%的无性系认定为重度伤害无性系，死亡率介于30～70%之间的无性系认定为中度伤害的无性系，死亡率低于30%的无性系认定为轻度伤害的无性系，而轻度伤害的无性系即为本试验选出的抗旱优良无性系。

按照干旱胁迫的伤害程度（重、中、轻）的分类，分别对不同伤害程度（重、中、轻）无性系的各个生理指标动态变化进行综合归类分析（数据取同类不同无性系平均值），以发现其各自规律性。

叶片相对含水量（RWC）、质膜透性的测定参照邹琦[3]的方法，叶绿素的测定参照张志良[4]等人的方法。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同无性系的伤害程度

在经过36d的干旱胁迫处理后，通过对15个无性系福建柏生长状况的调查，不同无性系之间表现出不同的伤害程度。如表1可知，轻度伤害的为14号、15号、23号和24号四个无性系，其生长情况表现为，植株死亡率为6.7～26.7%，植株叶片及叶脉大部分呈绿色，整体叶片下垂，叶片未脱落。重度伤害的为1号、16号、32号、37号、38号、87号、95号和103号八个无性系，其生长情况表现为，植株死亡率为100%，叶片及叶脉全部呈灰色，整体叶片下垂，部分叶片脱落。中度伤害的为41号、83号和84号三个无性系，其生长情况表现为，植株死亡率为40.0～66.7%，植株叶片及叶脉部分呈灰色，整体叶片下垂，叶片未脱落。

表1 干旱胁迫对不同无性系伤害程度表

2.2 不同胁迫伤害程度无性系叶片相对含水量（RWC）的变化

由图1可看出，重度伤害的无性系叶片相对含水量随着胁迫天数的增加呈现出“维持-下降”的变化趋势，其在维持平稳第24d后开始下降，而在胁迫第36d时达到最低值，为74.84%，比胁迫前降低了15.40%。中度伤害的无性系叶片相对含水量随着胁迫天数的增加呈现出“升高-下降”的变化趋势，在胁迫第12d达到最高值，为91.17%，比胁迫前增高了7.62%，而在胁迫第36d时达到最低值，为76.65%，比胁迫前降低了9.53%。轻度伤害的无性系叶片相对含水量随着胁迫天数的增加同样呈现出“升高-下降”的变化趋势，在胁迫第12d达到最高值，为91.84%，比胁迫前增高了5.65%，而在胁迫第30d时达到最低值，为83.35%，比胁迫前降低了4.12%。

图1 不同胁迫伤害程度无性系叶片相对含水量的变化

2.3 不同胁迫伤害程度无性系叶片叶绿素的变化

由图2～4可看出，相同胁迫伤害程度的无性系叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的变化趋势基本一致，故本文以总叶绿素为代表进行分析说明。不同胁迫伤害程度的无性系叶片的总叶绿素随着胁迫天数的增加均呈现“升高-下降”的变化趋势，但其各自升降的幅度有着明显的不同。其中，重度伤害的无性系叶片总叶绿素在胁迫第24d达到最高值，为22.04mg·L-1，比胁迫前升高了35.46%，而在胁迫第36d时达到最低值，为12.74mg·L-1，比胁迫前降低了21.70%。中度伤害的无性系叶片总叶绿素在胁迫第24d达到最高值，为22.25mg·L-1，比胁迫前升高了40.97%，而在胁迫第36d时达到最低值，为13.64mg·L-1，比胁迫前降低了13.62%。轻度伤害的无性系叶片总叶绿素在胁迫第24d达到最高值，为23.55mg·L-1，比胁迫前升高了19.79%，而在胁迫第36d时基本又回到了胁迫前的水平。

图2 不同胁迫伤害程度无性系叶片叶绿素a的变化

2.4 不同胁迫伤害程度无性系叶片质膜透性的变化

由图5可看出，不同胁迫伤害程度的无性系叶片的电导率随着胁迫天数的增加均呈现出“逐渐升高”的变化趋势，但其各自升高幅度有明显不同。其中，重度伤害的无性系叶片电导率升高幅度最大，其在胁迫第36d时的最高值是胁迫前的3.97倍。中度伤害的无性系叶片电导率升高幅度次之，其在胁迫第36d时的最高值是胁迫前的3.29倍。轻度伤害的无性系叶片电导率升高幅度最小，其在胁迫第36d时的最高值是胁迫前的2.67倍。

3 结论与讨论

图3 不同胁迫伤害程度无性系叶片叶绿素b的变化

图4 不同胁迫伤害程度无性系叶片总叶绿素的变化

图5 不同胁迫伤害程度无性系叶片电导率的变化

通过36d的干旱胁迫处理，不同无性系福建柏之间表现出不同的伤害程度，其中，轻度伤害的为14号、15号、23号和24号四个无性系，重度伤害的为1号、16号、32号、37号、38号、87号、95号和103号八个无性系，中度伤害的为41号、83号和84号三个无性系。由此可以看出，不同无性系福建柏的抗旱能力差别较大，受伤害程度越轻，表明其抗旱能力越强，受伤害程度越重，则抗旱能力越弱。通过本试验研究，可以初步选出14号、15号、23号和24号四个无性系为抗旱优良无性系。

叶片相对含水量是叶片含水量与叶片饱和含水量的百分比值，其可以直接体现植物体内的水分缺乏的水平[5]。一方面，不同胁迫程度的无性系叶片相对含水量随着胁迫天数的增加所表现出的变化趋势有所不同，虽然在胁迫结束时，所有的无性系均比胁迫前有所下降，但是轻度伤害和中度伤害的无性系叶片相对含水量在胁迫的初期有小幅度的攀升，而重度伤害的无性系在初期只是维持现状，说明在干旱胁迫初期，轻度伤害和中度伤害的无性系会主动增加自身叶片含水量来应对干旱胁迫，而重度伤害的无性系的主动性较差。另一方面，从叶片相对含水量最终的下降幅度来看，重度伤害的无性系下降幅度最大，轻度伤害的最小，这也说明了重度伤害的无性系叶片水分主动调节能力比轻度伤害的差，而中度伤害的居于两者之间。

叶绿素含量在林木抗旱的研究中常常被作为评价的指标[6-8]。叶绿素a与叶绿素b组成了叶绿素，植物同化物质的水平在一定程度上是由其含量决定的，它们在光合作用中发挥了重要的作用[7]。一方面，相同胁迫伤害程度的无性系叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的变化趋势基本一致，且不同胁迫伤害程度的无性系叶片的叶绿素随着胁迫天数的增加均呈现“升高-下降”的变化趋势，这与陈洪[9]和邹力骏[10]等人的研究结果较为相似，这可能是因为植物存在对环境的补偿与超补偿的效应，当干旱强度不断增加时，补偿能力被超过了，叶绿素的含量出现降低[11]。另一方面，从叶绿素最终的下降幅度来看，重度伤害的无性系下降幅度最大，中度伤害的次之，这可能是因为干旱胁迫的加剧导致了植物体内生理和生化反应的变化，阻碍了叶绿素的生成和加速了降解，所以叶绿素含量出现了快速降低[12]，而轻度伤害的几乎与胁迫前的水平持平，说明轻度伤害的无性系其叶绿素的补偿能力要优于前两者。

质膜常常是被各种逆境首先伤害的地方，膜系统受破坏往往是通过膜透性的增大表现出来的，逆境胁迫的强度以及植物抗逆水平的高低决定了膜透性增大的程度，也就是说在干旱胁迫条件下抗旱性较强的物种其膜透性就比较小[13-14]。反过来讲，膜透性增大的程度越大，就意味着植物受伤害的程度越重，那么其抗旱的能力就越低[15]。本试验中，不同胁迫伤害程度的无性系叶片的电导率随着胁迫天数的增加均呈现出“逐渐升高”的变化趋势，这说明各无性系的叶片细胞膜系统在干旱胁迫下均受到了不同程度的伤害，并随着干旱胁迫时间的延长其伤害程度在不断加大。而通过电导率升高的幅度来看，重度伤害的无性系叶片电导率升高幅度最大，中度伤害的升高幅度次之，轻度伤害的最小，由此可以看出，重度伤害的无性系其叶片细胞膜系统的伤害程度也较重，轻度伤害的无性系其叶片细胞膜系统的伤害程度也较轻，叶片细胞膜系统的伤害程度正好反映了其最终的整体伤害程度。