不同恢复类型植被细根分布及与土壤理化性质的耦合关系

吕　渡,杨亚辉,赵文慧,雷斯越,张晓萍

西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌　712100

黄土高原地形破碎,植被稀疏,降水少而集中,水土流失严重,生态功能失调。为了遏制严重的水土流失,受国家政策引导,1999年后该区进行了大规模的退耕还林/草活动。黄土高原的植被覆盖度明显增加[1-2],与1957—1979年间对比,黄河中游头道拐至花园口站间的来水来沙量,2000—2012年分别减少约55%和95%[3]。黄河中游减水减沙量中,生态建设和植被恢复发挥了重要作用[4-5]。而一个可持续的、功能协调的生态系统,将是黄河维持稳定输沙量的关键[6]。

研究表明,植物根系产生并输入土壤的有机碳是地上部分的2.3倍[7]。张小全通过对100多个不同气候带的森林生态系统根系生产情况的研究表明,细根(≤2 mm)生产是土壤养分的重要来源[8]。在生态系统结构和功能进化中,根系较地表部分对物质循环和能量流动具有更重要的意义[9]。近年来很多学者详细研究了影响根系生物量的因素,尤其是不同的抚育措施对其的影响。Rewald认为混交林根系生物量一般比纯林高[10]；Persson等人的研究表明连栽这种抚育措施对林木根系的发育也有促进作用[11]。在根系生物量的动态变化方面,有学者认为林木根系生物量是随着年龄的增加而增加的,到一定年限达到最大然后逐渐下降[12]。关于植物根系与土壤性质的关系也有很多研究,不同气候环境、不同类型植物根系对土壤性质的影响有一定差异。韦兰英研究了子午岭不同演替阶段草地植被与土壤环境的关系,结果表明根系对土壤表层水分与容重的影响较大[13]；李勇对油松林的研究证明,根系改善土壤物理性质的效应在剖面中呈指数递减规律[14]；韩凤鹏在神木六道沟流域对退耕30年的长芒草坡地和裸地坡面的对比研究结果显示,有根系存在的土壤养分状况优于无根系存在的土壤[15]；葛晓改在三峡库区对不同林龄的人工油松林与邓强等在黄土高原对四种不同植被区典型群落的研究均认为,根系生物量与土壤养分含量呈正相关[16-17]；王丽霞在对沙棘的研究中发现,沙棘林由于根系独特的固氮作用,能加速土壤养分循环,并显著改善土壤持水能力[18]。有关植物-土壤的研究,多数集中于地表部分的群落演替特征、演替过程中土壤性质的变化两方面[19],而不同恢复模式下根系与土壤理化性质的契合关系的研究,主要集中在不同地带的不同植物群落或某一特定群落根系与土壤性质的关系,从水土保持角度对不同退耕方式、不同植被恢复类型下根系和土壤性质关系在时间过程中的对比分析还有不足。如何从水土保持和生态系统可持续性角度理解植被根系与土壤水文物理性质的变化规律,认识植被恢复-土壤改善-水土保持功能间的耦合特征还需要深入探讨。

吴起县在黄土高原实施退耕还林/草工程中极具代表性,迄今为止,对吴起植被的研究主要集中在退耕过程中土地利用及土壤性质的变化,而不同覆被和演替阶段下植物细根分布及其生物量与土壤理化性质关系的研究还不够。本试验选择吴起县自然草地、人工沙棘、人工山杏等主要退耕模式和造林树种,分析不同演替阶段土壤剖面上的植被细根垂直分布特征与土壤理化性质的变化规律,探讨演替过程中根系与土壤理化性质的契合关系,为了解这3种主要植被类型的内在关系与对土壤改善作用的潜力,深入理解该区植被恢复的生态水文过程,黄土高原生态建设和水土保持效益评价、合理的土地利用规划提供理论支持。

1　研究区简介

研究区位于陕西省吴起县(107°39′—108°32′E,36°34′—37°24′N),该区属半干旱黄土丘陵沟壑区,毛乌素沙地南缘农牧过渡地带,地处渭河一级支流北洛河上游。吴起县总面积3792 km2,海拔1233—1809 m。该区属中温带大陆性季风气候,年均气温7.8℃,年均日照时数2400 h。多年平均降雨量478.3 mm,相对集中在7—9月份,约占全年降水量的62.4%。无霜期短,平均为146 d。干早、霜冻、冰雹、大风、暴雨等自然灾害频繁发生。土壤类型主要为黄绵土。

自1998年实施退耕还林/草政策以来,该县土地利用和土地覆盖发生了巨大变化。截止2010年,退耕还林面积达到11.68万hm2,占县域面积的30.82%[20]。所在的北洛河流域上游植被覆盖率也已由1995年的20.2%,提高到2014年的51.2%[21]；退耕还林前后,该区域年侵蚀输沙均值下降了80.4%,从1980—2002年间的12.0×103t km-2a-1,下降到2003—2011年间的3.2×103t km-2a-1[22]；除了大面积退耕自然封育草地,沙棘、山杏等是吴起县主要退耕造林树种,其中沙棘纯林面积占该县退耕还林总面积的80.3%[20]。

2　研究方法

2.1　样地设置

选退耕草地、主要造林树种为沙棘、山杏等植被类型的不同年限样地,在保证立地条件相似的前提下,在均质程度高的样地中选择种群分布较均匀的最具代表性的样方,每种植被类型选择一块样地进行调查。草本群落采用1 m×1 m样方,沙棘群落采用5 m×5 m样方,山杏林地群落采用20 m×20 m样方,样地详细信息见表1。经过初步确认勘察后,于2016年6月20日至6月25日、7月21日至7月31日两个时段对样地进行了野外采样,这两时段均晴朗无雨,数据间差异不大,可以进行分析对比。

表1　不同植被类型样地概况

AL5:撂荒5年草地,5-year-old abandoned grassland; AL15:撂荒15年草地,15-year-old abandoned grassland; AL40:撂荒40年草地,40-year-old abandoned grassland; H15:退耕15年沙棘纯林,15-year-oldH.reamnoides; P15:退耕15年山杏纯林,15-year-oldP.armeniaca; P40:退耕40年山杏纯林,40-year-oldP.armeniaca,在下文的图表中均适用

2.2　细根收集与处理

采用内径7 cm、高10 cm的根钻进行根系采集。在灌木和林地群落采集根系时,打钻的地点距离代表株主干为0.5 m,将空间异质性带来的差异减少到最低。总取样深度为100 cm,按每20 cm深度共收集5层。由于直径≤2 mm细根是植物摄取土壤水分养分的重要途径[23],因此室内测定主要针对细根开展。用0.2 mm筛子冲洗,挑出杂物捡出全部细根(直径≤2 mm),装入纸袋,在75℃下烘干48 h至恒重,天平称量后录入数据以备分析。细根生物量(g/m2)=每根土芯中细根干物质量(g)/{[π×[0.07(m)/2]2]}。

2.3　土壤理化性质测定

选择土壤容重、自然含水量、团聚体平均重量直径及有机质、全氮、全磷、全钾含量等土壤理化性质基础指标进行分析。

同一样地内挖取土壤剖面,按相同分层方式用小铝盒(直径46 mm×高25 mm)收集土样并测量湿重,带回实验室后放入105℃烘箱中烘干至恒重,计算土壤自然含水量；同一土壤剖面上相同分层方法,用环刀(100 cm3)取原状土,采用环刀法测定土壤容重；同时用大铝盒(直径80 mm×高50 mm)取土样带回室内,用干湿筛法测定土壤水稳性团聚体,并计算团聚体平均重量直径(MWD)。剖面上每层样品的土壤样品采集均取3个重复。土壤有机质含量采用重铬酸钾外加热法测定,全氮采用半微量开氏法测定,全磷测定采用钼锑抗比色法。上述土壤理化性质的具体测定方法见土壤农化分析手册[24]。

2.4　数据处理

采用Excel 2010进行数据整理,采用SPSS 21中LSD方法检验不同土地利用类型同一土层及同一土地利用类型不同土层细根生物量与土壤理化性质间差异性(α=0.05),采用Spearman法进行双变量相关性分析,并对相关性进行显著性检验。采用Origin 8.0软件绘图。

3　结果与分析

3.1　不同植物群落细根生物量垂直分布特征

图1　不同植被类型群落细根生物量的分层分布规律Fig.1　The vertical root biomass distribution diagram of different vegetation types

受乔、灌、草植被类型和年限影响,植物总细根生物量大小顺序为40年山杏林>15年沙棘林>40年草地>15年山杏林>15年草地>5年草地,相应生物量分别是2203>1847>907>821>545>343 g/m2,如图1所示。显著性检验结果表明,总体上,人工林地的群落细根生物量显著大于天然恢复的草地(P<0.05),不同恢复年限的草地群落、山杏群落的细根生物量表现出随着退耕年限的增加而增加的态势。

土壤剖面上,6样地植物群落的细根生物量均表现出随着土层的增加逐渐降低趋势,如图1所示。除15年人工山杏林外,其他不同植被类型样地的细根生物量主要分布在0—20 cm的近地面浅表层,其细根生物量占剖面根系总生物量的52%—81%。15年人工山杏林细根生物量则主要分布在20—40 cm深度,细根生物量占总细根生物量的40%。

回归分析发现,不同植被类型剖面上细根生物量随着土壤深度的增加均呈指数递减规律,如表2所示,与Hodge等对植物细根在土壤中垂直分布规律的研究结论相吻合[25-26]。15年山杏林与40年退耕草地根系生物量在土层剖面上形成双峰分布模式,对比其他样地,与土壤深度的指数函数模拟关系稍差。其原因可能与样地选择有关,也可能与物种习性及其形成群落的细根垂直分布特征有关。有分析认为,人工山杏林群落根系主要集中在10—70 cm土层中,而表层分布较少[27]。山杏树种高大乔木的生物学特性,导致其根系主要分布于20—40 cm,指数关系拟合较差,而40年山杏样地地表草本植被的覆盖度相对较高,可能是模拟关系较好的重要原因。本研究中自然恢复40年的草地是以长芒草为优势种的群落,其根系都主要集中在0—50 cm[15,28],在剖面分布相对较深,可能是拟合关系较差的原因。

表2　不同植被类型草地细根生物量垂直分布的指数拟合

y为细根生物量(g/m2);x为土壤深度(cm)

3.2　不同植物群落内土壤物理性质的变化规律

3.2.1土壤容重及含水量的变化特征

土壤容重是土壤理化性质的综合反映指标,腐殖质多,疏松多孔,容重越小,越紧实,容重越大。6个样地的土壤容重在100 cm土层中的变化基本可以表现出,表层容重较小,随着土层深度加深容重基本呈现增大的趋势,如图2a所示。

一般来说,随着退耕年限的增长,土壤容重趋于变小；随着剖面深度的增加,土壤容重变大[29-30]。本研究中土壤容重在剖面上和随着年限而发生的变化表现不一致。同年限的草地、沙棘、山杏林下土壤容重差异不显著。系列退耕草地之间容重差异并不显著。剖面上,15、40年退耕草地随土层加深容重变化不显著,而5年退耕草地表层容重显著小于下层,可能与农地翻耕措施对剖面土壤的改造作用密切相关。2个山杏林样地随土层加深容重表现出波动中增大趋势,变化幅度较小,范围在1.16—1.28 g/cm3。显著性检验的结果显示,两样地容重随剖面加深和退耕年限的增长容重变化均没有明显的趋势,可能与山杏作为经济树种,人为采摘中对土壤严重的踩踏作用相关。沙棘的独特生物特性导致样地受人为影响因素较小。15年沙棘林的容重在剖面上从表层的1.0 g/cm3,增加到1 m深土层的1.38 g/cm3,表层容重显著小于下层及其他几种利用类型。而凋落物的积累能增加土壤有机质,导致容重出现差异,表层较小的容重与沙棘林地表面的枯枝落叶储量有关。卢立娜在内蒙古的研究也表明沙棘主要改善了0—10 cm土层的土壤物理性质[31],支持了本研究的结论。

图2　不同植被类型土壤剖面容重和水分性质Fig.2　Soil bulk density and water properties in the profile of different vegetation types

不同植物群落下土壤剖面上土壤自然含水量的变化趋势如图2b所示。6个样地土壤自然含水量在剖面上的变化比较一致,均表现出随着土层加深土壤含水量先增加,在20—40 cm土层达到最大,之后随着土层加深而减小的趋势。整体来看,随着退耕年限的增加,土壤平均含水量呈减小趋势,主要原因是随着植被恢复,覆盖度的增加使蒸腾加大,另一方面由于地表枯落物增多,减少了水分的入渗。而林地含水量显著小于草地(P<0.05)。这和傅伯杰等在延安羊圈沟对不同土地利用对土壤水分影响的研究结果一致[32]。

3.2.2土壤团聚体稳定性变化特征

团聚体的稳定性是土壤抗蚀能力的重要指标。水稳性团聚体平均重量直径(MWD)是反映土壤团聚体大小分布的常用指标,值越大表明土壤团聚体稳定性越强。

不同植被群落下土壤水稳性团聚体MWD的变化情况如图3所示,不同植被群落土壤团聚体湿筛MWD均表现出随深度的增加而减小趋势。随着演替的进行,退耕草地系列中除5、15年草地60—100 cm土层MWD差异不显著,剖面上其余各层土壤团聚体稳定性均显著增强(P<0.05),人工山杏林群落表层0—40 cm的MWD值也显著增加。相同退耕年限下,15年人工山杏林地表层(0—20 cm)的MWD显著小于15年人工沙棘林与自然恢复的草地(P<0.05)。40年退耕草地每层的MWD均显著大于40年人工山杏林。黄土高原已有的研究表明,植物根系尤其是细根可以提高土壤的水稳性团粒含量,对土壤结构的改善作用大[33]。对比本研究中细根分布与土壤团聚体的相关关系,可知植物细根在土壤的结构变化中具有重要作用。

图3　不同植被下土壤剖面水稳性团聚体稳定性变化Fig.3　Changes of soil water-stable aggregate stability in the profile under different vegetation types不同大写字母表示同一群落不同土层间有P<0.05显著差异,不同小写字母表示同一土层不同群落间有P<0.05显著差异

从组成水稳性团聚体的不同径级的含量变化中发现,随着植被的恢复,MWD的变化与大团聚体(>5 mm)和0.25—0.5 mm的团聚体的含量变化趋势基本一致,而与小团聚体(<0.25 mm)的含量变化趋势相反,如图4所示,这与李裕元等在神木的研究结果一致[29]。这就意味着,随植被恢复年限的增加,土壤的团聚体水稳性增加,组成也更加合理。土壤团聚体稳定性增强,表明植被的逐渐恢复能够改善土壤的结构,这与前人的研究结果一致[34]。图4还可以看出,同为15年年限,100 cm土层上,人工沙棘林MWD稍低于退耕恢复草地和人工山杏林地。同为40年年限,人工山杏林地明显低于退耕草地。结合图3可知,在100 cm深剖面的平均水平上,通过自然封育模式恢复的天然草地可以显著改善土壤的物理结构性质,相对于人工沙棘林,人工山杏林对土壤团聚体稳定性的改善作用更好。

图4　不同植被类型土壤水稳性团聚体组成与稳定性变化Fig.4　Changes of soil water-stable aggregate constituents and stability under different vegetation types

3.3　不同植物群落内土壤养分的变化

不同植被类型下土壤有机质的变化规律如图5所示。100 cm剖面平均情况下,5、15年和40年系列退耕草地群落内有机质含量分别为4.75、4.15 g/kg和6.27 g/kg,15、40年人工山杏林及15年沙棘灌木林地的土壤有机质含量分别为6.1、3.52 g/kg和4.71 g/kg。基本表现出随着退耕年限增加,有机质含量显著增加的趋势,在退耕草地上表现得尤其明显,山杏林没有这样的趋势,可能与样地的立地条件和其他人类活动有关。同年限的3种覆被类型比较,山杏林有机质含量最高。研究表明,根系可以通过对土壤环境的改善来提高土壤对养分的运移效率,还可以通过自身对养分的吸收积累,在死亡后再还给土壤。因此土壤养分与根系分布状况有关。

图5　不同植物群落内土壤养分含量变化Fig.5　Changes of soil nutrient content under different vegetation types

从不同植被类型土壤剖面来看,表层0—20 cm土壤有机质含量显著大于其他土层(P<0.05),20 cm以下深度6种植被类型间有机质含量差异不显著。有机质含量随土层深度增加而呈线性降低趋势,与刘效东在我国南亚热带对森林生态系统的研究结果一致[35],与凋落物在土壤表层聚集分解,土壤有机质具有表聚性特征有关。5年退耕草地土壤有机质含量在剖面上20—40 cm达到最大值,可能与长期农耕活动对剖面上的有机质积累的影响有关。整体上可以看出,随植被群落的演替,退耕草地土壤表层(0—20 cm)有机质含量显著增加(P<0.05),而20—100 cm土层的土壤有机质含量则表现出波动中轻微的增加趋势。图5表示了全氮含量的变化规律,由于土壤中的氮主要来源于枯枝落叶,所以6样地中全氮含量大小与有机质一致,并且随着土层深度的增加含量逐渐降低。在退耕草地的恢复序列中,随着恢复年限的增加,土壤0—20 cm土层的剖面全氮含量增加,20—100 cm土壤全氮含量变化不明显。这可能是由于在退耕初期,植被生长及土壤的微生物活动消耗了土壤中的C、N,枯枝落叶的分解不能及时补充,后期植被生长茂盛,枯枝落叶增加,土壤有机质和全氮增加。15年的退耕草地全氮含量显著大于15年的沙棘林和15年的山杏林(P<0.05)。0—100 cm土层的土壤全磷含量随深度变化复杂,没有明显的变化规律,如图5所示。全磷含量在6种类型的植物群落中也没有明显差异。最小值出现在自然恢复5年的草地群落0—20 cm土层。主要原因是磷在土壤中迁移缓慢,其变异主要是由成土母质及成土过程中的生物作用决定,环境对其含量的影响较小。

3.4　植物细根生物量与土壤理化性质耦合关系

植被恢复过程也即植物体尤其根系改善土壤理化性质的过程[19]。研究区群落细根生物量与土壤理化性质的相关关系如表3所示。一般来说,土壤容重与含水量是影响细根分布的关键因素。本研究发现,3种植被类型下的细根生物量与土壤容重呈显著负相关,但是与土壤含水量不存在相关性,这与苏纪帅等在宁夏大罗山的研究相似,可能是由于植被类型及其相应的土壤含水量差异引起的[36]。而细根生物量与土壤养分的相关性也不强,表明该地区容重是限制根系生长发育的关键因子,养分对细根生物量的积累影响不大。另外,本研究中,细根生物量与土壤团聚体稳定性参数MWD呈极显著正相关,表明植被恢复通过细根主要改良了紧实的土壤,强化了土壤抗冲抗蚀性,对防治水土流失有积极作用和重要意义。因为一方面细根本身可以对土壤颗粒产生固结作用,另一方面,植物根系的代谢也会产生有机化合物,有效胶结土壤颗粒。有机质与全氮含量呈极显著的正相关关系。另外,土壤团聚体MWD与土壤的有机质含量、全氮含量均呈显著或极显著正相关关系,说明植被恢复背景下,土壤有机质、全氮对土壤水稳性团聚体稳定性均有影响,这是因为团聚体的形成赖于有机质的胶结作用,这与陈山在红壤区和王涛在川东紫土丘陵区得到的结论一致[37-38]。

表3　群落细根生物量与土壤性质的相关关系

“**”表示在0.01显著水平下相关,“*”表示在0.05显著水平下相关

4　结论

(1)总体上,退耕自然封育草地和人工山杏林地,细根生物量都随着退耕年限的增长呈现增加趋势。人工沙棘林和人工山杏林的细根生物量大于退耕草地。不同植被群落细根生物量均表现出随着深度的增加呈指数递减规律。

(2)同一退耕年限下,自然封育的草地生态系统土壤含水量显著大于人工山杏林和沙棘林；草地和山杏林群落中,土壤团聚体稳定性都随着退耕年限的增加而增强,并且组成更加合理,有机质、全氮、全磷含量也都呈增加趋势,平均土壤含水量则呈减小趋势；各个样地中土壤有机质、全氮随着土层加深而逐渐减少,全磷含量在剖面的变化无明显规律。

(3)细根生物量与土壤容重和团聚体稳定性有显著的相关关系,植物细根在土壤结构改善中起到了重要作用；土壤团聚体稳定性与土壤养分含量关系密切,呈极显著正相关关系。