亚热带不同林龄杉木林叶-根-土氮磷化学计量特征

陈安娜,王光军,3,*,陈　婵,李淑英,李维佳

1 中南林业科技大学,长沙　410004 2 南方林业生态应用技术国家工程实验室,长沙　410004 3 湖南会同杉木林国家重点野外科学观测研究站,会同　418307

在陆地生态系统中,氮(N)和磷(P)是限制植物生长最普遍的两种元素[1-2],对植物各种功能起着非常重要的作用[3],而氮磷比(N∶P)化学计量特征可以为生态系统中营养结构变化、生物多样性和生物地球化学循环研究提供基本依据[4]。叶片是植物进行光合作用的主要器官,与土壤N、P元素之间的反馈作用尤为密切,有研究表明,叶片中养分含量状况能够较好地反映土壤养分供给的能力[5],植物叶片的N∶P可以用来判断土壤环境对植物生长的养分供应状况[6-7],而土壤是植物生长所需养分的主要来源,对调节植物生长具有重要作用,植物-土壤反馈机制的提出有助于对植物叶片与土壤间的养分关系进行解释[8]。目前,国内外对森林生态系统植物-土壤系统的化学计量学特征已开展了大量的研究,主要探讨不同森林类型、区域和不同演替阶段的植物叶片-凋落物-土壤的生态化学计量学特征[9-11],不可否认,凋落物及其分解过程在植物-土壤养分循环过程中具有重要意义[12-13],但Vogt等[14]发现,通过细根周转而归还到土壤中的N、P元素超过了地上凋落物,与此同时,细根也是植物吸收N、P等养分元素的主要器官[15],它是植物-土壤系统联系的纽带,因此对细根与叶、土壤养分循环的研究具有重要意义,目前对三者N、P化学计量学特征的研究还鲜见报道。随着植物的生长,森林生态系统的组成、土壤性质及内部环境也会发生改变,进而影响植物-土壤系统养分的分配格局,研究叶-细根-土的N、P化学计量特征随林龄的变异情况,有助于全面、系统地揭示森林生态系统在不同生长阶段的植物-土壤养分分配特征,也能为生态化学计量学理论研究提供新的思路。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国南方林区的主要经营的人工林树种,在我国森林资源中占有十分重要的地位。本实验选取幼龄林(5 a)、中幼龄林(10 a)、中龄林(15 a)、近熟林(20 a)及成熟林(25 a)5个生长阶段的杉木人工林,分析其全生命过程中叶片、细根与土壤的N、P含量及其生态化学计量动态特征,探讨土壤以及植物叶片和细根N、P含量及其比值的影响来源,分析了各生长阶段杉木叶片、细根、土壤之间N、P含量及N∶P的相关性,旨在揭示杉木林全生命过程的叶-根-土N、P养分反馈,有助于更好地理解杉木不同生长阶段中养分分配格局和生物化学循环特征,为杉木林的经营管理提供基础数据。

1　研究区概况

本研究实验地设在我国杉木中心产区——湖南省会同县广坪镇生态站杉木基地。地理位置为26°50′N,109°45′E,属典型的亚热带湿润性气候,地貌为低山丘陵,海拔250—500 m。年均气温16.8℃,年空气相对湿度在80%以上,无霜期为270—300 d,日照时数年均1677.1 h；雨量充沛,年平均降雨量1422 mm。土壤为震旦纪板溪系灰绿色板岩发育的山地黄壤,质地细,介于中壤与中粘壤之间,pH值为4.86。气候和土壤条件都利于杉木生长。样地内植被主要为杉木,样地内还有少量的白栎(Quercusfabri)、油桐(Verniciafordii)以及千年桐(Aleuritesmontana),林下灌木主要有冬青(IlexchinensisSims)、杜茎山(Maesajaponica)和菝葜(Smilaxchina)和,草本有铁芒萁(Dicranopterisdichotoma)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)和华南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)等。室内实验研究基地为南方林业生态应用技术国家工程实验室。

样地基本概况和土壤的理化性质详见表1和表2。

表1　样地基本概况

SE：东南,southeast；SW：西南,southwest；NW：西北,northwest；NE：东北,northeast

表2　不同林龄杉木林样地的土壤理化性质

表中各指标均为不同季节及不同土层土壤的平均值±标准误,n=48

2　研究方法

2.1　样地设置

采用空间代替时间的方法,在相似土壤类型、立地条件下(表1),选取在2 km2范围内的5、10、15、20、25年生的杉木人工林,各林龄林分均为皆伐后种植且近五年未进行施肥管理。每个林龄的林分分别设置4块20 m×20 m样地,即4次重复(同一林龄的4块样地之间距离大约为10 m),共20块样地。分别在2015年4、7、10月和2016年1月采集样品,进行为期一年的实验。

2.2　土壤及植物样品采集

样品按季节采集,在每块样地内随机选取一株长势较好的杉木,距树木基部1 m处,刮去地表凋落物,用环刀法按0—15、15—30、30—45 cm(45 cm以下土壤石头较多,故未采集)取样,用天平称取土壤鲜重,统一编号带回实验室处理,共60份土壤样品。同时用ProCheck手持式多功能读表测定土壤温度和湿度。用高枝剪法采集叶片,在选取的杉木树冠中部的东、西、南、北方向各取2枝生长健康、无病虫害的杉木整枝,摘取枝条上的所有叶片混合成一个样品,共20份针叶样品；杉木细根(直径< 2 mm)采集在采土样时同时进行,在0—45 cm土壤内采集细根100 g左右,共20份细根样品。

2.3　样品处理与测定

土壤样品带回实验室自然风干后称重,测定含水率并计算土壤容重,风干后去除根、石头等杂物,研磨,过0.25 mm筛,保存好用于测定全氮、全磷含量。叶片和细根样品带回实验室于烘箱内65℃条件下烘干至恒重,用万能粉碎机粉碎并过1 mm筛后用于测定全氮、全磷含量。采用凯氏定氮仪法测定全氮含量；采用钼锑抗比色法测定全磷含量；采用数字酸度计(PHS-25A)测定土壤pH值；采用围尺测量胸径；采用LD6172测高仪测定树高。

2.4　数据分析

用Excel 2010软件进行数据预处理；用SPSS 19.0中One-Way ANOVA对不同林龄杉木林叶、细根、土的 N、P 含量及N∶P进行差异性检验；用单变量多因素方差分析法进行影响因子的方差分析；用Pearson分析不同林龄叶、细根、土之间的N、P 含量及N∶P的相关性；用SigmaPlot l2.5绘图。

3　结果与分析

3.1　不同林龄杉木林土壤N、P化学计量特征

林龄对土壤N、P含量及N∶P具有极显著的影响(P<0.01),而土层仅对土壤N含量影响显著(P<0.01,表3),杉木各林龄土壤N含量随土壤深度增加而降低,土壤P含量、N∶P随土层变化均无显著差异(P>0.05,图1)。林龄和土层的交互作用对土壤N、P含量及N∶P均无显著影响(P>0.05),土壤N含量的主要影响来源是土层,而土壤P 含量和N∶P的主要影响来源均为林龄(表3)。

表3　杉木林龄、土层及其相互作用对土壤N、P 含量及N∶P的影响

SS：离差平方和,sum of squares of deviations；MS：均方,mean squares

图1　杉木人工林土壤N、P含量及N∶P随土层及林龄的变化(平均值±标准误, n=16) Fig.1　Stoichiometric characteristics of soil N, P as affected by soil depth and stand age in the Cunninghamia lanceolata plantations (mean±SE,n=16)不同大写字母表示不同林龄间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同林龄不同土层间差异显著(P<0.05)

0—15、15—30 cm和30—45 cm土壤N含量变化范围分别为1.50—1.76、1.22 —1.59、0.94—1.39 g/kg。各土层N含量随林龄的变化趋势不一致：0—15 cm土层N随林龄不断增加,但变化不显著(P>0.05),15—30 cm和30—45 cm土层的N含量随林龄变化显著,呈先降低后增加的趋势(P<0.05),各土层N均在25 a达到最大值(图1)。各土层P含量随林龄的变化趋势完全一致,呈先显著降低后显著增加的趋势(P<0.05),在25 a时略有降低,但变化不显著(P>0.05),各层土壤P均在5 a达到最大值,分别为(0.42±0.06)、(0.46±0.05)、(0.38±0.04) g/kg(图1)。15—30 cm土壤N∶P在5 a时显著低于其他各林龄(P<0.05),另外两个土层N∶P随林龄均无显著变化(P>0.05),各土层N∶P的变化范围分别为4.96—6.71、3.46—6.64、4.00—5.91 (图1)。

3.2　不同林龄杉木林叶片、细根N、P化学计量特征

林龄、器官对植物N、P含量及N∶P均具有显著影响(P<0.05),林龄和器官的交互作用对植物N含量和N∶P的影响显著(P<0.05),植物N、P含量主要受器官的影响,而N∶P主要受林龄的影响(表4)。

表4　杉木林龄、器官及其相互作用对植物N、P 含量及N∶P的影响

5个林龄杉木叶的N、P含量均显著高于细根(P<0.05,图2)。杉木叶和细根的N、P含量随林龄的变化趋势基本一致：N含量随林龄表现为先降低在15 a达到最小值后显著增加,其区别是叶N在5—15 a显著降低(P<0.05),而细根N在此阶段变化不显著(P>0.05),叶和细根的N含量分别在5 a((14.45±0.61) g/kg)和25 a((9.30±0.70) g/kg)达到最大值(图2)。杉木叶和细根的P含量随林龄表现为“V”字型的变化趋势,但细根P在20 a后略有降低,叶和细根P的最大值和最小值分别在5 a和15 a出现,其变化范围分别为0.87—1.22,0.32—0.75 g/kg (图2)。杉木叶的N∶P随林龄无显著变化(P>0.05),细根的N∶P随林龄显著增加(P<0.05),杉木叶和细根的N∶P变化范围分别为11.79—14.86,9.00—22.89(图2)。

图2　杉木人工林叶片、细根的氮、磷含量及N∶P随林龄的变化(平均值±标准误, n=16)Fig.2　Stoichiometric characteristics of leaf and fine root N, P as affected by stand age in the Cunninghamia lanceolata plantations (mean±SE, n=16)不同大写字母表示不同林龄间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同林龄叶片、细根之间差异显著(P<0.05)

3.3　不同林龄杉木林叶、根、土之间N、P含量以及N∶P的相关性

不同林龄杉木叶、根、土之间的N、P含量及N∶P的相关性存在差异性(表5)。5 a杉木林叶N与15—30、30—45 cm土壤N显著负相关,相关性系数分别为-0.617、-0.535,10 a杉木林叶N与30—45 cm土壤N显著正相关(0.577,P<0.05),其他各林龄杉木叶N与土壤N均无显著相关性。细根N仅在10 a时与30—45 cm土壤N显著正相关(0.623 ,P<0.05)。除25 a时杉木林叶与细根N无显著相关性外,其他各生长阶段的杉木叶与细根N含量均显著相关(P<0.05)。

除10 a时杉木叶、细根P与0—15、30—45 cm土壤P无显著相关性外,其他4个林龄杉木叶、细根与各层土壤之间的P含量均表现为显著正相关(P<0.05)。5个林龄杉木叶与细根P均为极显著正相关关系(P<0.01)。

5 a时杉木叶N∶P仅与0—15 cm土壤N∶P显著正相关,其他4个林龄杉木叶与各层土壤N∶P均为显著正相关关系(P<0.05)。细根N∶P在5 a和15 a时与0—15、30—45 cm土壤N∶P显著正相关,在10 a时与15—30、30—45 cm土壤N∶P显著正相关,在20 a、25 a时与各层土壤N∶P均显著正相关。5个林龄杉木叶与细根N∶P均表现为极显著正相关关系(P<0.01)。

4　讨论

4.1　不同林龄杉木林叶片-细根-土壤N、P含量的变化

5个林龄杉木林下土壤平均全N、全P含量分别为(1.40±0.03)、(0.33±0.01) g/kg,相比于中国土壤平均水平的1.06、0.65 g/kg[16]及同纬度江西千烟洲亚热带人工林土壤的0.86、0.11 g/kg[17],研究区土壤N、P含量均高于千烟洲人工林,表明会同作为中国杉木的中心产区,其独特的生态环境有利于杉木土壤肥力的保存[18],研究区及千烟洲人工林属低纬度地区,其土壤P含量均低于中国土壤P的平均水平,这与低纬度地区土壤中P缺乏的现象符合[19-21]。5个林龄杉木叶片平均全N、全P含量分别为(12.42±0.36)、(1.07±0.04) g/kg,低于Han等[22]研究的中国753种陆生植物叶片(20.2、1.46 g/kg)的结果,高于王晶苑等[17]研究的千烟洲亚热带杉木林叶片(10.88、0.75 g/kg)的结果。细根平均全N、全P含量分别为(6.46±0.31)、(0.57±0.04) g/kg,低于中国陆地植物细根平均水平的9.2、1.0 g/kg[23]。

表5五个林龄杉木林叶片、细根、土壤全氮、全磷含量及氮磷比的相关性

Table5Leaf,finerootandsoiltotalN,totalPcontentandN∶PcorrelationanalysisinthefiveagedCunninghamialanceolataplantations

林龄Age/a组分Components全N含量TotalNcontent全P含量TotalPcontent土层Soildepth0—15cm15—30cm30—45cm叶Leaf土层Soildepth0—15cm15—30cm30—45cm叶Leaf5叶-0．295-0．617∗-0．535∗10．869∗∗0．622∗0．574∗1　　 细根0．048-0．1080．0210．535∗0．881∗∗0．860∗∗0．783∗∗0．823∗∗ 10叶-0．31-0．0470．577∗10．4740．640∗∗0．451 细根-0．05200．623∗∗0．753∗∗0．4470．524∗0．430．822∗∗ 15叶0．122-0．23-0．07510．724∗∗0．670∗∗0．643∗∗1 细根0．175-0．2310．0980．727∗∗0．801∗∗0．585∗0．531∗0．770∗∗ 20叶0．2760．3870．3310．594∗0．674∗∗0．794∗∗1 细根-0．0540．2710．0240．619∗0．750∗∗0．827∗∗0．677∗∗0．630∗∗ 25叶0．145-0．1890．36410．550∗0．571∗0．565∗1 细根0．1530．1750．4670．4210．653∗∗0．666∗∗0．738∗∗0．772∗∗ 林龄Age/a组分Components氮磷比N∶Pratio土层Soildepth0—15cm15—30cm30—45cm叶Leaf5叶0．575∗0．2170．3621 细根0．747∗∗0．460．627∗∗0．857∗∗ 10叶0．502∗0．725∗∗0．618∗1 细根0．2860．578∗0．717∗∗0．652∗∗ 15叶0．577∗0．516∗0．535∗1 细根0．525∗0．4820．622∗0．780∗∗ 20叶0．614∗0．660∗∗0．881∗∗1 细根0．652∗∗0．682∗∗0．582∗0．766∗∗ 25叶0．565∗0．573∗0．528∗1 细根0．607∗0．728∗∗0．750∗∗0．635∗∗

*表示显著相关(P<0.05),**表示极显著相关(P<0.01)

林龄对土壤N、P含量均具有极显著的影响,土层对土壤N具有显著影响,说明土壤作为植物生长的基质,其养分特征在时间和空间上具有异质性[24]。土层仅对土壤N含量具有显著影响,表现为表层土壤N含量显著高于另外两个土层,但P含量在各土层无显著差异,这可能是因为土壤N主要受枯落物对养分归还和大气氮沉降等共同影响,从而易造成土壤不同层次N含量的分化[25],因此土层对土壤N影响显著；土壤P主要受土壤母质风化的影响,而岩石风化是一个漫长的过程,因此土壤P在各土层间差异不大[26]。土壤P含量主要受林龄的影响,这可能是因为研究地土壤P较为贫瘠,使得植物在不同生长过程对土壤P吸收和归还的差异容易引起土壤P含量的变化。各土层N含量随林龄的变化不一致[27],本研究0—15 cm土壤N含量随林龄无显著变化,与植物叶和细根的N含量也无显著相关性(表5),而杨振安[28]和张雷[29]等的研究表明杉木的细根主要分布在0—15 cm土层,这说明在杉木的生长过程中,植物对N的吸收与土层N含量及细根量的多少无直接关联。15—30 cm和30—45 cm土层N、各层土壤P含量在不同生长阶段差异显著,均表现为随林龄的增加先降低后升高,这与刘万德等[30]对云南普洱常绿阔叶林的不同演替阶段以及曹小玉等[31]对湖南福寿林场不同林龄杉木林的研究结果一致。研究发现土壤N、P含量的最小值均出现在中龄林(10—15 a)阶段,这可能是因为杉木在该阶段分别属于速生和杆材阶段[18],植物对土壤养分的需求大,而该阶段土壤微生物数量和活性较低使得凋落物对N、P元素的归还较少导致的[32-33]。而成熟阶段的杉木林生长相对缓慢,对N、P的需求降低[34],N、P元素的归还量也随着林龄增大而增加[18],因此研究区土壤N、P含量在杉木生长后期(20—25 a)显著升高,表明杉木林到了成熟阶段土壤肥力有所增加。

N和P是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素[35],植物N、P元素含量往往随植物的生长而发生变化[36]。本研究中林龄对杉木叶、细根的N、P含量具有极显著的影响说明了这一规律,因此在今后的N、P化学计量学特征的研究中,要充分考虑到树种林龄的影响,采样时应包含不同的发育阶段以减少林龄对研究结果的影响。植物N、P含量的主要影响来源是器官,表明杉木器官的分化过程使植物叶和细根对元素的吸收利用具有特异性,这与刘万德等[37]和陈婵等[38]的研究一致。随林龄的增加,叶和细根N、P含量的变化趋势一致,且各生长阶段杉木叶和细根之间的N、P含量均显著正相关,说明了叶片的N、P养分承自细根,这杨振安等[28]的研究结果一致。

植物体中化学元素主要来源于土壤,其含量的高低与土壤密切相关。本研究植物叶、细根与土壤的N、P含量随林龄的增加表现出一致性,刘万德等[30]对云南普洱季风常绿阔叶林的研究也得出类似的结果。在杉木的各生长阶段,各组分的N、P含量均表现为叶>细根>土,这是因为叶片是植物体营养元素利用的最主要的场所[26],细根将从土壤中吸收的大部分N、P元素运输到叶片供其吸收并合成有机物[34],而叶和细根以枯落物的形式归还到土壤的一部分N、P元素通过微生物的分解作用被矿化分解,导致最终进入到土壤的营养元素较少[11]。植物体内养分含量体现了植物对环境适应特征,土壤养分条件反映了植物的营养状况[39],土壤作为植物体营养元素的主要来源,其N、P含量与植物体内的N、P含量具有一定的相关性,在不同的生长阶段,植物对土壤养分的吸收情况和对环境的适应策略存在一定的差异。本研究中,杉木叶、细根与土壤N在5、10 a显著相关,这是因为杉木在生长初期叶和细根中N含量的初始值较低,植物叶片输导组织、支持组织发育都不完善,需要大量N来合成蛋白质[40],因此受土壤养分含量的影响较大,而叶、细根与土壤N在15—25 a无显著相关性,说明在杉木生长的中后期,杉木林的生长趋于平稳,对土壤N的需求减少,这与曹娟等[21]的研究结果一致。植物叶、细根与土壤的P含量均表现出一定的显著相关性,这说明在杉木的各生长阶段,土壤P含量的高低很大程度上决定了植物对P的吸收,这也体现植物在生长过程中对N、P养分的吸收具有差异。

4.2　不同林龄杉木林叶片-细根-土壤N∶P的变化

土壤N∶P能指示植物生长过程中土壤营养成分的供应情况[41]。本研究5个林龄杉木林下土壤平均N∶P为5.51±0.19,高于中国土壤N∶P平均水平的2.15[42]。林龄对土壤N∶P影响显著,随林龄的增加,土壤N∶P呈升高趋势,这表明随着杉木的生长,土壤对N元素的供应能力要强于P元素,这可能是土壤P缺乏导致的。

叶片的养分含量能表征树木的营养状况。以往研究认为,叶片N∶P<14 反映植物受N限制,N∶P>16反映植物受 P 限制,14

本研究中杉木细根平均N∶P为15.97±1.25,高于中国平均水平的14.27。“生长速率假说”[45]认为,植物体在快速生长过程中,会分配大量P到rRNA中,以使核糖体能够快速合成大量蛋白质,从而表现出低的N∶P。细根的N∶P随林龄显著增加,说明杉木细根的生长速率随杉木的生长而不断降低。

在杉木的各生长阶段,植物叶、细根与土壤的N∶P均具显著正相关关系,表明在杉木的全生命过程,土壤N∶P的变化对植物N∶P的变化有显著影响[46]。随着林龄的增加,研究区杉木叶片、细根和土壤N∶P的变化趋势不一致,这与其他地区的研究结果相似[26,30,47-48],其中土壤和细根的N∶P随林龄增加均呈升高趋势,而叶片N∶P则无显著变化,表明细根作为土-植系统联系的纽带[26],对土壤养分的变化反应最敏感,同时细根也对植物叶片N∶P起到缓冲作用,使得土壤养分含量特征对植物体内的化学计量特征具有决定性作用[49]。

研究结果表明,林龄对植物叶、细根及土壤N、P化学计量特征均有显著的影响。随林龄的增加,表层土壤N含量无显著变化,15—30 cm和30—45 cm土层N及各层土壤P含量变化显著；叶片、细根与土壤N、P含量的随林龄的变化趋势一致,各组分的N、P含量表现为叶>细根>土,且差异显著。在杉木不同生长阶段,叶与细根N、P含量显著正相关,杉木叶、细根与土壤P含量也存在显著相关关系；而杉木叶、细根N含量仅在生长初期与土壤N含量具显著相关性。随林龄的增加,叶片N∶P无显著变化,而土壤和细根的N∶P则呈升高趋势,在杉木的各生长阶段,植物叶、细根、土壤之间的N∶P均具显著正相关关系。这说明在杉木的生长过程中,植物叶、细根以及土壤中养分不断变化,叶、细根、土之间的N、P化学计量特征显示出一定的相关关系。