轮回选择对矮败小麦产量及品质性状的影响

王 敏，姬虎太，张定一，曹 勇，马小飞，李晓丽，姜兰芳，郑彩平

（山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾 041000）

近百年来，世界各国的小麦育种主要采取人工去雄授粉的传统方法，现代生物技术虽已用于育种实践，但还不能有效的进行综合性状改良。因此，品种的综合性状水平的提高有赖于育种方法的革新。利用矮败小麦进行轮回选择，不仅可以使群体与个体的遗传构成不断得到优化，而且还能使数十个亲本的基因进行大规模的交流与重组，从而选育出能在生产上应用的优良品种[1]。

矮败小麦是我国创造的具有重大利用价值的特异种质资源[2-3]。矮败小麦是太谷核不育基因Ms2和矮秆基因Rht10的紧密连锁体，是一种具有矮秆性状标记的显性核不育新材料[4]。在矮败小麦中，显性雄性不育基因Ms2和显性矮秆基因Rht10在4D染色体短臂上连锁十分紧密，交换率仅为0.18%[5-8]。矮败小麦具有太谷核不育小麦不育性稳定、雄性败育彻底、异交结实率高的优点，由于矮秆不育株和高秆可育株的株高差异显著，其育性在小麦抽穗前就能分辨出来，这就克服了在抽穗后到开花前几天内太谷核不育小麦的雄性不育株与正常可育株难以识别的弊病。矮败小麦的创制与利用不仅解决了连续轮回选择过程中群体株高逐年上升的缺点，而且有益于优良基因的重组和累加，为创造小麦新的种质资源提供新的方法[9-12]。

大规模小麦轮回选择育种是在太谷核不育小麦发现后在我国发展起来的[13]。轮回选择成败的关键是保证矮秆不育株（母本）和花粉供体（父本）的遗传质量[14]。山西虽有小麦育种单位较早地利用矮败小麦开展轮回选择育种，并构建出符合育种目标的各类群体。但是对回交后代可育株与轮回父本的产量和品质性状的研究较少。

2010年山西省农业科学院小麦研究所优质小麦育种课题组从中国农业大学引入矮败小麦，通过与当地主推小麦品种进行杂交及连续回交，构建矮败基础群体，分析其后代可育株及轮回父本的产量和品质性状，旨在选育农艺性状和品质均有所突破的小麦新品系，丰富山西省的种质资源基因库，为高产、优质、多抗小麦新品种的选育打下基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试矮败小麦品种为矮败石新733，由中国农业大学周阳教授提供。6个轮回父本分别为衡5386、济麦 22、晋麦 47、临丰 536、临优 145、临优2069。

1.2 试验方法

试验在山西省农业科学院小麦研究所试验地进行。2010年以矮败小麦石新733为母本，当地主推的6个小麦品种为轮回父本，二者在田间相间种植，行长1.00 m，行距0.20 m。开花前除去母本中的可育株，让矮败不育株接受父本行的花粉，其杂交种按常规育种方法进行种植和选育[15]。2011—2013年以矮败不育株为母本，6个主栽品种为父本连续回交3次，每年按不育株、可育株和父本对应收获考种。

试验采用瑞典波通仪器公司DA7200型整粒谷物近红外分析仪，对收获的种子进行蛋白质含量、湿面筋含量、硬度、沉降值、容重等5个主要品质指标的测定。

2 结果与分析

2.1 矮败小麦主要农艺性状和育性分析

通过4 a（2010—2014年）种植观察，发现矮秆不育株的冬性略强于可育株，分蘖能力较可育株明显强，不育株的拔节抽穗较可育株晚3～5 d；矮秆不育株与高秆可育株的株高差异明显；矮秆不育株多花多实，穗形多为纺锤密穗型。矮败不育株与任何一个常规材料或其原始群体的可育株杂交或回交，其后代不育和可育的分离比例基本符合1∶1，可育株自交100%可育。这与前人的研究结果基本一致[16]。

2.2 不育系基础群体的建立

2010年选择综合农艺性状优异的当地主推品种衡 5386、济麦 22、晋麦 47、临丰 536、临优 145、临优2069分别与引进的矮败小麦石新733进行了杂交，2011 年进行回交 （BC1），2012 年继续回交（BC2），2013年继续回交（BC3），经过 3次回交，已转育成具有回交亲本农艺性状的不育系，提高了基础群体中优良基因的比例（表1）。同时建立了高产、抗旱、优质3种类型的矮败不育系，为组建轮回选择集团创制了基础群体。

表1 矮败小麦回交3次后代与矮败小麦及轮回亲本农艺性状比较

2.3 对可育株和轮回父本的产量性状的比较分析

2.3.1 株高 矮败材料回交后代的可育株的株高低于轮回亲本，降低幅度为2.7%～9.2%。其中，石新733/临优145回交后代可育株株高降低幅度最大，为9.2%；石新733/衡5386回交后代可育株株高降低幅度最小，为2.7%。轮回父本株高相差1.2～25.8 cm，它们各自与矮败小麦衍生后代中，可育株的株高相差0.3～20.7 cm（表2）。矮败小麦与正常父本杂交，其矮秆性除在后代不育株中表达外，对后代可育株也有一定的影响。

2.3.2 穗数 从表2可以看出，除石新733/衡5386和石新733/济麦22这2个组合回交后代可育株的穗数比轮回父本的穗数多以外，其余4个组合中有2个组合（石新733/晋麦47、石新733/临优145）后代可育株的穗数与轮回父本相当，有2个组合（石新733/临丰536、石新733/临优2069）后代可育株的穗数比轮回父本的穗数少。这可能与衡5386、济麦22这2个轮回父本为高产品种有关，也是本研究选用济麦22、衡5386作为轮回父本建立高产矮败基础群体的依据。

2.3.3 千粒质量 无论父本粒质量如何，回交后代可育株的千粒质量杂种优势在回交各世代中均表现为超父优势，增加幅度为1.78%～30.56%。回交组合石新733/临优145回交后代可育株的千粒质量增加最多，达30.56%，而回交组合石新733/临丰536回交后代可育株的千粒质量增加最少，为1.78%。

2.4 对可育株和轮回父本的品质的比较分析

2.4.1 硬度 与轮回父本相比，回交后代可育株的硬度均有所增加，平均增加了4.3%，回交组合石新733/晋麦47增加最多，为10.4%，而回交组合石新733/衡5386增加最少，仅0.25%（表2）。结果表明，轮回父本的硬度高，其相应的回交后代可育株的硬度也高。

2.4.2 蛋白质、湿面筋、沉降值 无论在哪种遗传背景下，回交后代可育株的蛋白质含量、湿面筋、沉降值、容重都或多或少的高于轮回父本（表2）。回交后代蛋白质含量在14.53%～19.96%，湿面筋32.87%～43.13%，沉降值38.15～49.87 mL，容重784.45～807.26 g/L。表2的试验结果表明，石新733/临优145回交组合后代可育株蛋白质含量、湿面筋、沉降值3项指标最高，分别为19.96%，43.13%，49.87 mL，均达到国家一级强筋小麦标准。石新733/临优2069回交组合后代可育株蛋白质含量、湿面筋、沉降值3项指标次之，分别为16.93%，37.73%，47.01 mL，也达到了国家一级强筋小麦标准。这可能与临优145、临优2069这2个回交父本本身为优质强筋小麦有关。

表2 矮败材料回交后代可育株与父本在产量、品质性状上的比较

3 结论与讨论

经过4 a的研究与实际应用，利用矮败小麦与当地主推的小麦品种进行轮回选择，构建了高产、优质、抗旱3个矮败基础群体，利用矮败小麦分蘖力强、多花多实的特性，改良了后代品系的农艺和品质性状，从而创制出新型的亲本材料和中间材料，拓宽了育种材料的基因型。

在利用显性太谷核不育基因轮回选择改良小麦群体时，由于后代群体中不育株、可育株平均高度没有显著差异，这样高秆可育株作为不育株授粉亲本的概率比矮秆可育株要大得多，致使轮选群体越来越高，改良效果不尽理想。利用矮败小麦进行轮回选择，有利于克服这种弊病[17-19]。

矮败小麦与正常父本杂交，其矮秆性对后代不育株和可育株都有一定的影响。在F1和回交F1表现尤为突出。随着回交次数的增加，后代可育株的株高逐渐接近父本。一般回交4～5代后，可育株的株高基本上同父本接近。

无论轮回父本的千粒质量如何，矮败回交后代可育株的千粒质量都表现出超父优势。这与甘斌杰等[17]的研究结果相一致。造成这种现象的主要原因是，在整个生长过程中，高秆可育株能够充分利用矮秆不育株的上部冠层光合空间，光合作用好；而不育株秆矮生长的空间仅限于群体的下部，光合作用不良。由于矮败不育株所结种子衍生的后代总是分离出一半矮秆不育、一半高秆可育，而试验播种密度一样，在单位空间内，父本的穗密度是可育株的2倍。这就不难说明可育株千粒质量超父的优势现象。

矮败回交后代可育株在蛋白质含量、湿面筋、沉降值、容重等品质性状上，均高于其轮回父本。石新733/临优145、石新733/临优2069是有很大利用价值的优质材料。可见，利用矮败小麦的不育性可以选育出农艺性状和品质均有所突破的小麦新品系，这为以后的新品种选育提供了优良的亲本创新材料和中间材料[19]。

利用矮败小麦，加快群体聚合杂交，有益于优良基因的重组和累加，可以建立不同遗传背景的基础群体、轮选群体，快速育成综合农艺性状优良的矮败群体，从而创制出新型的亲本材料和中间材料，拓宽了育种材料的基因型，为高产、优质、多抗小麦新品种的选育打下了基础，是理想的轮回选择工具[20-21]。