不同光质对三角梅开花及其生理指标的影响

张晓敏 黄旭光 马跃峰 王卫南 罗恩波 郭成林 杨思霞 陆仟 陆炎松 苏友赛 曾永平 温小乔

摘要：【目的】掌握三角梅的日光合變化规律及不同光质对其开花和其他生理指标的影响，为三角梅花期调控提供科学参考依据。【方法】以艳红三角梅为试验材料，在南宁夏日自然光照条件下，白天每隔1 h测定净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）等生理指标，制作日变化动态图；分别用紫、红、白光质和自然光照射三角梅，在补光照射后45和70 d测定开花数、新枝长度及叶片叶绿素含量，统计分析不同光质对三角梅开花等生理指标的影响。【结果】三角梅的Pn、Tr日变化均呈不对称的双峰曲线，有明显的午休现象。紫光处理45和70 d后三角梅的开花数分别为171和23朵，增长率分别为612.50%和2200.00%，同时其叶绿素a、b和a+b含量明显高于其他处理组；不同光质处理三角梅开花的效果排序为紫光>红光>白光>自然光。补光照射45和70 d后三角梅新枝生长均受到抑制，其中，紫光处理组新枝长度分别为12.34和10.55 cm，呈负增长（增长率分别为-32.34%和-6.88%），明显低于其他处理组，说明紫光抑制效果最明显。【结论】在南宁夏日自然光照条件下，艳红三角梅有明显的午休特性，紫光照射更有利于三角梅的生长及叶绿素的合成；在生产中采用紫光处理三角梅，可使其盛花期开花数量多，花期延长，新枝生长量少，观赏价值得到提升。

关键词： 三角梅；净光合速率（Pn）；蒸腾速率（Tr）；开花数；叶绿素

中图分类号： S685.99 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）02-0328-05

Abstract：【Objective】Daylight change rule and the influence of different light qualities on flowering and other physiological indicators of Bougainvillea spectabilis Willd. were studied to provide technical reference for B. spectabilis flowe-ring regulation. 【Method】With Brilliant Red Bougainvillea as experimental material，physiological indicators such as net photosynthetic rate（Pn） and transpiration rate（Tr） were determined every hour on a summer day under natural lighting conditions in Nanning. The daily variation dynamic figure was drew. Treated by purple， red and white light qualities and natural light，flower number， new branch length，chlorophyll content were determined after 45 d and 70 d of light irradiation. The effects of different light qualities on physiological indicators of B. spectabilis were analyzed. 【Result】Daily variation of Pn and Tr presented asymmetric bimodal curve with obvious midday depression phenomenon. After 45 days and 70 d of purple light treatment， the flower numbers were 171 and 23， increase rates were 612.50% and 2200.00% respectively. At the same time，the chlorophyll a content， chlorophyll b content， and chlorophyll a+b content were greatly higher than other groups. The effects of B. spectabilis flowers treated by these light qualities were as follows： purple light>red light>white light>natural light. After 45 days and 70 days light irradiation，new branch growth of B. spectabilis in all treatments were inhibited. In purple light treatment， after 45 d and 70 d， new branch lengths were 12.34 and 10.55 cm，growth rates were -32.34% and -6.88% respectively，which were largely lower than other groups. Therefore，the inhibition effects of purple light treatment was the most obvious. 【Conclusion】Under natural lighting conditions of summer day in Nanning，Brilliant Red Bougainvillea has obvious midday depression feature. Purple light is more favorable to the growth and the synthesis of chlorophyll. After using purple light to process B. spectabilis in production， the flower number at full-bloom stage in increased，flowering period is prolonged，new branch grows less and its ornamental value is promoted.

Key words： Bougainvillea spectabilis Willd.； net photosynthetic rate（Pn）； transpiration rate（Tr）； flower number； chlorophyll

0 引言

【研究意义】三角梅（Bougainvillea spectabilis Willd.）又名叶子花、宝巾花、九重葛等，为紫茉莉科（Nyctaginaceae）叶子花属（Bougainvillea）常绿木质大藤植物，属观花（叶）灌木类，是重要的观赏花卉和优良的园林绿化植物。三角梅喜光、耐旱，对土壤条件要求不高，且花期长（从初秋至翌年春末）已在园林绿化中得到广泛应用。三角梅原产南美洲巴西，在我国引种栽培已有100多年历史，常规栽培品种近30个，南宁市主要栽植品种有艳红、艳紫、红苞、砖红、双色和斑叶三角梅等，其中以艳红、艳紫和红苞三角梅3个品种最常见（李时荣，2006）。三角梅作为道路、公园、盆景、花坛摆放主要花卉，控花促花工作量大，时间长，费时费工，效果不理想，尚无精确掌握的技术。因此，了解三角梅的日光合变化规律和不同光质对其花期的调控作用，对提高三角梅景观效果及其在城市绿化建设中的应用价值具有重要意义。【前人研究进展】国内对三角梅的研究主要集中在扦插繁殖（杨晓盆和王跃进，1999）、育种（施献年，2001）、栽培管理（袁梅，2001；王芬芬，2009）、绿化应用（艾明建，2002）、生物学特性（周群，2009）等方面。周群（2009）通过调节三角梅的营养生长、花芽分化、花朵生长发育过程及开花环境等达到了调控花期的目的。唐源江和武小燕（2011）研究发现，厦门地区的红宝巾、紫宝巾、花叶塔宝巾、金边橙和玫瑰红等5个三角梅品种光合速率日变化均呈不对称的双峰曲线，具有明显的午休现象。韦惠师（2012）采用控水、遮光等方法对三角梅的花期进行调控，使三角梅在预定的时间开花。可见，采取控水控花、温度处理、光照调控、栽培技术、激素调节处理等措施是三角梅花期调控的主要技术手段。【本研究切入点】随着人们对三角梅研究的不断深入和园林绿化建设事业的快速发展，三角梅传统自然状态的开花模式已不能满足市场和人们的需求，遮光虽可进行三角梅花期调控，但遮光控花的方法较麻烦，难以大规模进行操作，遮光设施也影响景观。目前有关不同光质、光照强度处理对三角梅控花的研究鲜见系统报道。【拟解决的关键问题】以艳红三角梅为试验材料，测定其在广西南宁市一天中净光合速率等生理指标的变化状况，通过不同光质照射三角梅，分析其日光合和蒸腾变化规律，探讨不同光质对其开花及其他生理指标的影响，为三角梅花期调控提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验地点位于广西南宁市广西农业科学院，东经108°14′40″、北纬22°50′57″，属湿润的亚热带季风气候，阳光充足，雨量充沛，霜少无雪；年均气温21.8 ℃，1月平均气温12.8 ℃，7月平均气温28.2 ℃，年均降水量1304.2 mm。

1. 2 试验材料

供试三角梅由南宁市石埠苗圃提供，采用基质∶蛭石∶土=1∶1∶3混合土种植的4年生艳红三角梅盆栽苗。主要儀器设备：光合仪（CI-340便携式全自动光合作用测定系统，美国CID Bio-Science公司生产）；照度计（TES-1332A型数位式）；LED（中自，全铝1 m 48 W）紫光灯（主峰波长420 nm）、红光灯（主峰波长660 nm）和白光灯（波长380～760 nm）；紫外分光光度计（UV765，上海精密科学仪器有限公司生产）。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 光合作用日变化测定 于2016年8月的晴天，在自然条件下用光合仪测定供试三角梅的净光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸腾速率[Tr，mmol/（m2·s）]、等生理指标；从6：45～19：45，每隔1 h测定1次，共测14次。选择苗圃内无遮阴、间隔1 m的3盆苗，每次每盆测定3片叶，即3次重复。

1. 3. 2 不同光质控花效果观测 选用长势均衡、无病虫害的三角梅共200株，分4组，每组50棵，搭竹架隔离，采用遮阴网包围遮光，包围高度2 m，分别用紫光（主峰波长420 nm）、红光（主峰波长660 nm）和白光（波长380～760 nm）（灯管距植株顶部垂直高度30～50 cm）于20：00～24：00照射4 h，连续照射20 d，以自然光为对照（CK）。于照射后45和70 d观察三角梅的生长状况，采用常规方法测量记录开花数和新枝长度。于照射后1、45和70 d 3个时间段测定叶绿素a（mg/L）、叶绿素b（mg/L）和叶绿素a+b（mg/L）含量。每次每组随机采10片叶，液氮脱水研磨，取1 g样品进行测定，3次重复。各生理指标增长率的计算公式如下：

增长率（%）=[处理组数据-对照组数据对照组数据]×100

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行处理并制图，采用DPS V9.01进行差异显著性分析（LSD最小显著性差异法）。

2 结果与分析

2. 1 光照强度的日变化动态

在晴朗夏日一天中的太阳光照强度呈先上升后下降趋势，最强时间段为12：00～15：00，经分析得出光照强度（y）的日变化动态与时间（x）的相关回归方程为y=-0.029x2+0.423x-0.348，拟合优度R2=0.908，R2越接近于1.000，表明相关系数间关系越密切，即光照强度的日变化动态与时间关系密切。

2. 2 三角梅的光合作用日变化动态

2. 2. 1 Pn的日变化动态 由图1可看出，在晴朗夏日三角梅的Pn日变化呈不对称的双峰曲线，峰值分别出现在11：45和15：45，谷值出现在13：45，第1峰值为3.97 μmol/（m2·s），第2峰值为3.47 μmol/（m2·s）。说明三角梅在下午12：00～15：00有明显的午休特性，是三角梅长期对地域气候特点适应的结果。Pn（y）日变化动态与时间（x）的相关回归方程为y=-0.085x2+1.167x-0.657（R2=0.880），说明两者关系密切。

2. 2. 2 Tr的日变化动态 蒸腾作用可促进植物的光合作用、运输矿物质和调节叶面温度，是植物重要的生理过程。由图1可看出，早上光照强度弱，三角梅的Tr较低；随着光照的增强，Tr也不断增加，在11：45时出现第1峰值，为1.33 mmol/（m2·s）；为防止失水过多，在13：45时三角梅关闭部分气孔，Tr降低，此时出现谷值，为0.60 mmol/（m2·s）；随后光照减弱，Tr回升，15：45时到达第2峰值，为1.23 mmol/（m2·s）。三角梅的Tr变化趋势总体上与Pn相似，均为不对称的双峰曲线。Tr（y）的日变化动态与时间（x）的相关回归方程为y=-0.016x2+0.235x+0.120（R2=0.495），两者相关性低。

2. 3 不同光质对三角梅开花数和新枝长度的影响

从表1可知，三角梅在不同光质补光处理45 d時，紫光处理组的开花数为171朵，红光处理组为104朵，增长率分别为612.50%和333.33%，均极显著高于CK（P<0.01，下同），说明紫光和红光照射能使三角梅在盛花期开花数量增多；白光处理组的三角梅在45 d时开花数为48朵，与CK差异不显著（P>0.05，下同），说明白光照射对三角梅盛花期开花影响不明显。补光照射70 d时，紫光处理组的开花数为23朵，比CK增长2200.00%，说明紫光照射三角梅能延长三角梅花期；红光处理组的开花数为4朵，白光处理组为1朵，与CK差异不显著，说明红光和白光照射对三角梅花期影响不明显。

从表1可知，在45 d时，CK的新枝长度为18.26 cm，紫光处理组的新枝长度为12.34 cm，红光处理组的新枝长度为13.68 cm，两个处理组的新枝长度均极显著低于CK；白光处理组的新枝长度为14.66 cm，也显著低于CK（P<0.05，下同），说明紫、红、白光照射使三角梅在盛花期新枝生长量减少，新枝生长受到抑制，其中紫光下表现最明显。补光照射70 d时，CK的新枝长度为11.33 cm，紫光处理组的新枝长度为10.55 cm，红光处理组的新枝长度为10.67 cm，白光处理组的新枝长度为11.00 cm，说明3种光质照射对三角梅新枝生长量影响仍表现为抑制作用，但组间差异不显著。

2. 4 不同光质对三角梅叶绿素含量的影响

由表2可知，补光照射1 d时，4个处理组三角梅的叶绿素a、b和a+b含量差异不明显；补光照射45 d时，4个处理组的叶绿素a、b和a+b含量与其他时间段相比均达最高值，说明此时三角梅处在盛花期，且紫、红、白光处理组的叶绿素a、b和a+b含量均极显著高于CK，3种光质均有利于促进三角梅盛花期叶绿素的合成，其中以紫光照射的效果最佳，其次为红光；补光照射70 d时，三角梅花朵凋落，4个处理组的叶绿素a、b和a+b含量较补光照射45 d时降低，但紫光处理组的叶绿素a、b和a+b含量仍极显著高于CK，说明紫光处理有利于促进三角梅叶绿素的合成。

由表3可知，不同光质补光1 d后，紫光处理组的叶绿素a和a+b的增长率为正增长，说明紫光在短期内可快速促进三角梅叶绿素a和a+b的合成，红光及白光处理组的3个生理指标均为负增长率，说明红、白光短期照射对三角梅叶绿素合成有抑制作用。补光照射45和70 d，3种光质的增长率均为正值，说明3种光质均有利于三角梅叶绿素的合成，且紫光处理组三角梅表现最好。

3 讨论

植物的物质积累与生理代谢离不开光合作用，光合作用则体现了环境对植物生长代谢的影响。植物光合作用的日变化曲线通常呈双峰型或单峰型，光合速率最大值一般出现在上午。本研究结果与唐源江和武小燕（2011）的研究结果相似，均发现三角梅的Pn及Tr日变化曲线为不对称的双峰曲线，但最高峰值出现的时间不同，分别为11：45和8：00，其原因可能与地域气候和检测月份有关。本研究也发现三角梅有午休现象，植物发生午休的原因主要是中午温度过高、光照有效辐射过强，植株为避免叶片蒸腾失水过多，故关闭部分气孔，导致光合速率下降。因此，在三角梅的日常养护过程中，应适当采取遮阴、增加空气湿度的措施来避免午休，增强其光合作用，调控生长。

植物开花时间、花卉品质与光强、光质和光照时间有关，沈伟其（2001）研究证明光在植物由营养生长转向生殖生长过程的作用与两种光受体即光敏色素和隐花色素有关。光敏色素主要吸收红光和远红光，波长范围为600～750 nm（Franklin et al.，2005），隐花色素是植物体内吸收蓝光和近紫光的一类受体，在蓝紫光区有3个吸收峰（通常为420、450和480 nm）（Lin and Shalitin，2003）。沈红香等（2007）研究表明，UVA和红光处理能明显促进干物质向花器官和叶部位的积累；本研究也发现紫光、红光补光处理下的三角梅相对于白光和自然光下开花数明显增多，同时紫光处理下的三角梅新枝长最短，其次是红光处理组。可见，三角梅在促进花形成的同时抑制了新枝的生长，说明植物在进行生殖生长时，大量的营养物质向生殖器官运输，为其提供必要的物质基础。

光合作用的能量来源于可见光，光是叶绿体发育和叶绿素合成的必要条件。叶绿素是高等植物进行光合作用最重要的光合色素，叶绿素合成受抑，将导致光合作用的直接下降。岳静（2012）研究发现，杜鹃花经过红光处理，可促进其叶片叶绿素a和叶绿素b含量的增加；闻婧等（2016）试验结论得出光质主要影响铁皮石斛叶绿素a的含量，红光处理的铁皮石斛叶绿素a含量显著高于蓝光和黄光处理。本研究结果亦表明，紫光和红光处理下的三角梅叶绿素a、b和a+b含量高于白光处理的植株，且紫光处理三角梅表现最好，与王虹（2009）的研究结果一致，紫光和红光促进叶绿素的合成，增强了叶片的光合作用，改善了光合特性，可有效延缓叶片和花瓣的衰老，为延长花期和提高花质打下良好的物质基础。

4 结论

在夏日自然光照条件下，艳红三角梅有明显的午休特性，紫光照射更有利于三角梅的生长及叶绿素的合成；在生产中采用紫光处理三角梅，可使其盛花期开花数量多，花期延长，新枝生长量少，观赏价值得到提升。

参考文献：

艾明建. 2002. 三角梅远景造型技术[J]. 福建农业，（3）：16. [Ai M J. 2002. The vision modeling technology of Bougainvillea[J]. Fujian Agriculture，（3）：16.]

李时荣. 2006. 如何使三角梅开花多花期长[J]. 农村实用技术，（10）：42. [Li S R. 2006. How to make Bougainvillea flowers bloom more and last long period[J]. Applicable Technologies for Rural Areas，（10）：42.]

沈红香，沈漫，程继鸿，李娜娜，张婧. 2007. 不同光质补光处理对郁金香生长和开花的影响[J]. 北京农學院学报，22（1）：16-18. [Shen H X，Shen M，Cheng J H，Li N N，Zhang J. 2007. Effect of supplemental lighting with different light quality on growth and bloom of Tulip[J]. Journal of Beijing University of Agriculture，22（1）：16-18.]

沈伟其. 2001. 植物成花转变及成花逆转的研究进展[J]. 生物技术通报，（4）：29-32. [Shen W Q. 2001. Advance of researches on flowering transition and flowering reversion[J]. Biotechnical Bulletin，（4）：29-32.]

施献年. 2001. 三角梅的扦插与管理[J]. 花木盆景（花卉园艺），（8）：24. [Shi X N. 2001. The cuttings and management of Bougainvillea[J]. Flower Plant & Penjing，（8）：24.]

唐源江，武小燕. 2011. 几个三角梅品种光合作用日变化的比较研究[J]. 北方园艺，（12）：74-77. [Tang Y J，Wu X Y. 2011. Daily dynamics of photosynthesis in five Bougainvillea varieties[J]. Northern Horticulture，（12）：74-77.]

王芬芬. 1999. 三角梅生物学特性及引种栽培[J]. 亚热带植物科学，28（2）：47-51. [Wang F F. 1999. The biological characteristics，introduction and cultivation of Bougainvi-llea[J]. Subtropical Plant Science，28（2）：47-51.]

王虹. 2009. 光质对黄瓜幼苗光合效率和白粉病抗性的调控机理[D]. 杭州：浙江大学. [Wang H. 2009. Effect of light quality on photosynthetic efficiency and the resistance to Sphaerotheca fuliginea in cucumber plants[D]. Hangzhou：Zhejiang University.]

韦惠师. 2012. 三角梅花期调控技术初探[J]. 广西热带农业，（4）：61-62. [Wei H S. 2012. Preliminary study on technology of florescence regulation for Bougainvillea[J]. Guangxi Tropical Agriculture，（4）：61-62.]

闻婧， 李倩中， 李淑顺， 荣立苹， 唐玲， 黎瑞. 2016. 不同LED光源对铁皮石斛生长和叶绿素荧光参数的影响[J]. 江苏农业学报， 32（4）： 910-916. [Wen J， Li Q Z， Li S S， Rong L P， Tang L， Li R. 2016. Growth and chlorophyll fluorescence parameters of dendrobium officinale exposed to different LED light qualities[J]. Jiangsu Journal of Agriculture Science， 32（4）： 910-916.]

杨晓盆，王跃进. 1999. 植物生长调节剂对叶子花扦插生根效应的研究[J]. 山西农业大学学报（自然科学版），19（3）：238-240. [Yang X P，Wang Y J. 1999. Effect of plant growth regulatorm on rooting of Bougainvillea Glabra cutting seedlings[J]. Journal of Shanxi Agricultural University（Natural Science Edition），19（3）：238-240.]

袁梅. 2001. 如何让三角梅开好花[J]. 新疆林业，（5）：31. [Yuan M. 2001. How to make Bougainvillea in good bloom[J]. Xinjiang Forestry，（5）：31.]

岳静. 2012. 光质和植物生长调节剂对杜鹃花期观赏性状及相关特性的影响[D]. 雅安：四川农业大学. [Yue J. 2012. Effects of light quality and plant growth regulator on ornamental and relative characteristics of Rhododendron simsii[D]. Yaan：Sichuan Agricultural University.]

周群. 2009. 选种到开花——三角梅栽培技术（八）[J]. 花木盆景（花卉园艺），（3）：4-5. [Zhou Q. 2009. Seedlings to bloom—Bougainvillea cultivation techniques（Ⅷ）[J]. Flo-

wer Plant & Penjing，（3）：4-5.]

Franklin K A，Larner V S，Whitelam G C. 2005. The signal transducing photoreceptors of plants[J]. The International Journal of Developmental Biology， 49（5-6）： 653-664.

Lin C T，Shalitin D. 2003. Cryptochrome structure and signal transduction[J]. Annual Review of Plant Biology，54（1）：469-496.

（责任编辑 邓慧灵）