新疆海岛棉主要育成品种性状特征与系谱来源分析
2018-07-09王为然朱家辉徐海江张延辉宁新民阿里甫艾尔西华金平
孔 杰,王为然,朱家辉,洪 梅,徐海江,张延辉,杨 静,宁新民,阿里甫·艾尔西,华金平
(1.中国农业大学农学院,北京 100193;2.新疆农业科学院经济作物研究所,乌鲁木齐 830091;3.巴州农业科学研究院,新疆库尔勒 841000;4.新疆农业大学草业与环境科学学院,乌鲁木齐 830052)
0 引 言
【研究意义】新疆自1953年成功引种海岛棉以来,种植区域主要集中在阿克苏、巴音郭楞州、喀什、吐鲁番等地[1],目前是我国唯一的长绒海岛棉产区[2],年种植面积在10×104hm2左右。到2018年初,新疆共育成海岛棉品种68个,较好满足了不同时期生产对品种的需求。研究65年来的主要品种的性状演变和系谱来源,呈现不同时期的育种目标变化及实现途径,对针对性开展育种和资源利用均具有重要意义。【前人研究进展】新疆海岛棉育种工作经历了早期的引种驯化、系统筛选,到杂交育种、转基因育种等大致四个阶段[1],关于新疆海岛棉性状表现,普遍认为新疆海岛棉普遍具有长、细、强等特点[3],但也同时存在着铃重、衣分较低,品质类型相对单一的不利因素,主体绒长多为36.5~37.0 mm,比强度多在42.0 cN/tex左右,抗枯萎病能力较弱[4],而在2010年之后,不断有超优质、高产、强抗病品种被培育出来的报道,纤维长度接近40 mm,比强度大幅提升,产量也有较好表现[5,6],这和过去传统的研究结论差别较大。关于海岛棉的系谱,已有学者对早期育成的品种进行了研究报道,认为中国新疆海岛棉骨干亲本主要来源于前苏联地区的几个少数品种,遗传基础较为狭窄,性状表现整体变化不大[2,7],多样性不太丰富[8]。也有学者提出了不同的观点,认为中国新疆海岛棉育成品种具有较丰富的遗传基础、种质资源的遗传多样性较高[9],性状间的变异系数较大[10]。目前的育种手段和资源交流相比过去有了较快发展,育成品种的数量和质量增加迅速。【本研究切入点】在育种演进过程中,特别是近10a来,不同时期和不同地域育成品种发生了哪些变化,主推品种有何共性特点、和系谱来源关系如何,是非常值得研究的问题。研究新疆海岛棉育成品种的性状表现。【拟解决的关键问题】从性状的表现结合系谱来源两个方面,研究新疆海岛棉育成品种的遗传基础问题。
1 材料与方法
1.1 材 料
所采用的试验材料取自于1959~2017年收集的新疆自治区各培育单位的品种,共68份。来源于吐鲁番、巴音郭楞蒙古自治州,阿克苏、喀什四地。
表1 研究材料
Table1 List of materials
品种Variety地区Region品种Variety地区Region品种Variety地区Region品种Variety地区Region新海棉72-69吐海1号吐海2号新海2号新海4号新海5号新海9号新海19号新海6号新海7号新海8号新海11号新海12号新海16号新海20号新海22号吐鲁番Turpan巴州Bayingolin Mongol Autonomous Prefecture新海24号新海26号新海30号新海35号新海39号新海43号新海45号新海47号新海53号新海55号新海56号新海57号新海58号新海59号新海61号胜利1号军海1号巴州Bayingolin Mongol Autonomous Prefecture阿克苏Aksu新海10号新海13号新海14号新海15号新海17号新海18号新海21号新海23号新海25号新海27号新海28号新海29号新海31号新海32号新海34号新海36号新海37号阿克苏Aksu新海38号新海40号新海41号新海42号新海44号新海46号新海48号新海49号新海51号新海52号新海54号新海60号新海62号新海63号新海3号新海33号新海50号阿克苏Aksu喀什Kashi
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
2013~2016年,将其中的58份试验材料种植在新疆库尔勒市(86.08°E, 41.68°N),3膜式铺膜机铺膜,人工膜上点播,每份材料4行区种植,行距(70+15+50+15) cm,株距10.0 cm,行长4 m,3次重复,随机排列。
生育期间调查苗期(d),蕾期(d)、花铃期(d)的持续的时间、计算出全生育期(d);性状调查始果枝节位、株高(cm),果枝数、单株铃数室内每重复收取植株中部完全吐絮铃50个考种,测单铃重(g)、子指(g)、衣分(%);纤维品质测比强度(cN/tex)、整齐度(%)、马克隆值、上半部平均长度,纤维黄度。苗期调查枯萎病发病率(%)。
1.2.2 果枝类型调查
果枝类型参照杜雄明[11]方法进行。
1.3 数据处理
采用地图慧2.1.9进行地图制作,利用origin方差分析和作图分析,计算变异系数(CV, %),SPSS进行聚类分析。
2 结果与分析
2.1 育成品种的分布特征
从1959到2017年新疆共培育出68个品种,研究表明,育成品种主要集中在光热条件较好、降水少的吐鲁番盆地、塔里木盆地(巴州、阿克苏、喀什)这两个区域,经、纬度分布范围为 77.98~89.20°E,39.12~42.94°N,海拔为-10.2~1 154.9 m。其中吐鲁番地区有育成品种的单位有2家、巴州地区有4家,阿克苏地区有6家,喀什地区2家,阿克苏地区的育种单位较为密集。育成品种主要集中在以新疆农科院经作所、农一师农科所、巴州农科所和等几个区域主要科研单位内,其占育成品种数的83.6%。另外,近年来塔河种业、德佳种业、金丰源种业、溢达公司等公司也有少量的品种育成。图1
图1 育成品种分布
Fig.1 Distribution map of 68 varieties
2.2 育成品种性状变化
通过对4年数据进行方差分析,除马克隆值外,品种间差异达到了显著或极显著。
2.2.1 育成品种的变异系数
在58份海岛棉育成品种中,枯萎病发病率、果枝类型品种间变异系数大,单株铃数、始果枝节位、株高、纤维强力和黄度次之,其他性状变异系数较小。
熟性性状方面,在平均苗期、蕾期、铃期、总生育期持续时间分别为33.2、28.2、64.5和126.5 d,极差为7、9.4、9.3和13.8 d。
株高、始果枝节位、单株铃数极差分别为56.4 cm、2.5节、8.2个;果枝数、衣分、子指极差分别为5.6台、8.8%、5.3 g。
在纤维品质上,比强度变异系数为10.7%,品种间极差为17.5 cN/tex;其他品质性状变异系数较小,上半部平均长度、马克隆值、和整齐度指数极差分别为6.5 mm、0.7、4.3%。
其他性状方面,枯萎病发病率变异系数大(89.2%),平均发病率为28.4%,极差90.9%。果枝松散程度存在着较大变异,达48.6%。 表2
2.2.2 不同时期育成品种的性状演化
2.2.2.1 果枝类型
在已育成的品种中,Ⅱ-Ⅲ果枝类型共有4个品种,分别是吐海2号(1975)、新海2号(1979)、新海5号(1984)、新海19号(2002),主要是早期在吐鲁番中熟耐高温棉区育成。其余吐鲁番、塔里木盆地育成的早熟品种均为零式果枝类型。
2.2.2.2 熟性变化
研究表明,5个年代间苗期、蕾期持续时间变化较为平缓,铃期和总生育期以1990年育成品种为分界点,呈现出之前的品种降低、之后的品种略有升高的特点。不同时期育成的品种苗期持续的时间整体变化较为平稳,1960~2000年育成的品种基本稳定在33.5~33.8 d,2010年育成的品种苗期持续时间有所减少,为32.5 d。蕾期整体变化差异较小,多在29 d左右。
花铃期这段时期,1990年育成的品种表现为更早熟,持续时间仅为61.5 d;而1960~1970年、1980和2000年育成的品种多在64 d左右,到2010年育成的品种又呈现出增加的趋势,达到了65.7 d。
在整个生育期方面,1960~1970和2010年育成的品种生育期较长,达到127.0 d左右;1990年生育期最短,为125.0 d;1980、2000年生育期中等,为126.5 d。图2
表2 58个育成品种性状表现
Table 2 Performance of 58 varieties
性状Traits平均值Mean平均偏差Average deviation极差Range变异系数CV(%)苗期* Seedling stag33.2±1.71.27.05.0蕾期 Budding stage28.8±1.91.59.46.7花铃期 Blossing and boll-forming stage64.5±2.21.89.33.4生育期* Growth stage126.5±2.82.213.82.2株高 Plant height104.2±13.510.856.413.0始果枝节位 First sympodial branch section3.5±0.50.42.515.0果枝数 Sruit branch number13.3±1.20.95.69.0单株铃数 Bolls per plant10.4±1.91.58.218.0单铃重 Boll weight3.2±0.30.21.18.5衣分 Lint percentage31.8±1.61.28.85.1子指 Seed index12.8±1.00.75.37.9纤维长度 Upper half mean length36.6±1.51.36.54.1纤维强力 Fiber strength43.9±4.74.017.510.7马克隆值 Micronaire4.3±0.20.10.73.6整齐度 Length uniformity88.5±1.00.74.31.1纤维黄度 Fiber yellowness9.4±1.00.64.911.0发病率 Incidence of Fusarium Wilt28.4±25.921.690.989.2果枝类型# Sympodial branch type1.2±0.60.32.548.6
注:*不包括从播种-出苗时间,下同。#1、2、3、4分别表示零式、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ果枝
Note:*is not included from sowing to seedling time, the same as below.#1, 2, 3, 4 means 0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ of SBT
图2 不同年代育成品种生育进程表现
Fig.2 The growth process of varieties in different periods
2.2.2.3 农艺性状变化
研究表明,株高呈逐年增加的趋势。其中,从1970到2010年每10年分别增加8.0、4.2、5.5和11.7 cm,特别是近10年增长较为迅速,2010年后育成品种平均株高达到了114.0 cm。
始果枝节位整体变化不大,1960~1970年育成的品种始果枝节位较高,为3.9节,这其中包括吐海2号、新海2号两个松散型高始果枝节位品种,1980和2010年平均为3.3节,其他时期在3.5节左右。
伴随着株高的升高,果枝数呈缓慢增加的趋势,1960~1970年育成品种的果枝数最低,为12.0台,1980~2000年为13.3台左右,到2010年品种平均提高到13.7台。
在产量性状方面,除了1960~1970年系选育成的品种单株结铃数(10.7个)较低外,后期育成的品种均较引种初期育成的品种有明显的提升,但近年来年的育成品种单株铃数变化不大,平均在11.1~11.6个。
平均单铃重近10年来增加较为迅速,在2010年之前平均在3.0~3.1 g,在此之后单铃重增加到3.4 g。
衣分方面,育成品种增加缓慢。除了1960~1970年育成品种衣分较低外,从1980年以来育成品种基本稳定在32%左右。
子指近年来增加的趋势明显。2010年之前基本在12.1~12.9 g,而2010年后育成的品种均值达到了13.4 g。表3
2.2.2.4 纤维品质性状变化
纤维长度:2000年之前,纤维长度在35 mm左右,到2000年提高了36.1 mm,而2010年育成的品种纤维长度提升很大,平均达到了38.1 mm。
纤维比强度:纤维长度的变化趋势较为一致,2000年之前,基本在40 cN/tex左右,2000年育成的品种提升到了43.8 cN/tex,到了2010年达到了48.1 cN/tex。
马克隆值较为稳定,基本在4.2左右;整齐度呈现出缓慢增加的趋势,2010年育成的品种整齐度接近89%左右,较过去品种有了一定提高。
纤维絮色方面,黄度整体呈现出下降趋势,1960~1970年育成的品种的黄度较高,平均达10.8,其中吐海1号和72-69絮色黄度最高,为13.0,1980年育成品种黄度降低,最高的为新海7号,黄度11.0,1990年以后品种絮色逐渐变成乳白色和白色。
2.2.2.5 抗病性变化
棉花枯萎病抗性方面,1960~1970年育成的品种在现在的病圃中以感病品种为主,平均发病率达到了67.4%,1980、1990年抗性有所提高,但整体抗病性仍较差,发病率分别为49.1%和54.6%,2000年育成的品种有一定改善,达到29.6%,2010年育成的品种抗枯萎病性提升较大,平均发病率为4.4%,多数品种达到了高抗水平。表3
2.3 主栽品种的演化特征
新疆海岛棉主推品种进行了大约5次品种更换,第一次是以引进的2И3、8763И为主;第二次是以军海1号、新海3号(混选2号)为主;第3次是新海14号、16号为主;第四次是以新海21号,新海20号为主,第五次是新海24号、35号为主。研究表明,军海1号、新海3号、新海14号、新海16号、新海21号、新海24号、新海35号7个主栽品种发病率(56.1%)变异系数最大,其次是始果节、单株铃数变异系数较大(>10%),其他性状变异系数相对较低。
在生育期方面,苗期、蕾期、铃期、全生育持续时间分别为32.8、29.5、62.6和125.4 d,近年来推广的品种(新海24号、35号)铃期普遍较长。
农艺性状方面,推广品种株高近年来在99 cm左右,始果枝节位3.3左右,果枝数13.6台,单株铃数10~14个,单铃重3.3 g左右,衣分32.6%,子指12.2 g。
纤维品质方面:纤维长度36.5~37.5 mm,纤维比强度42~43 cN/tex,马克隆值≤4.2,纤维整齐度89%左右,絮色洁白。
抗枯病方面:从发病率来看,近年主栽的品种(新海24号、35号)较历史主栽品种抗病性显著改善,但尚未达到抗病水平。表4
表3 不同时期育成品种性状表现
Table 3 The Performance of Variety characters in different periods
年代Years1960~1970年1980年1990年2000年2010年株高 Plant height86.694.698.8103.3114.0始果枝节位 First sympodial branch section3.93.33.63.53.3果枝数 Sruit branch number12.013.313.413.313.7单株铃数 Bolls per plant10.711.311.611.111.2单铃重 Boll weight3.13.13.03.13.4衣分 Lint percentage30.831.232.132.431.6子指 Seed index12.312.112.912.413.4纤维长度 Upper half mean length35.135.335.336.138.1纤维强力 Fiber strength37.539.540.543.848.1马克隆值 Micronaire4.24.24.34.34.2整齐度 Length uniformity86.787.988.488.888.9纤维黄度 Fiber yellowness10.810.19.49.38.9发病率 Incidence of Fusarium Wilt67.449.154.629.64.4
表4 不同时期主栽品种性状表现
Table 4 The Performance of main cultivars characters in different periods
品种JH1XH3XH14XH16XH21XH24XH35平均Average变异系数CV(%)苗期 Seedling stag32.933.433.333.633.830.632.432.83.3蕾期 Budding stage27.427.429.729.732.829.730.129.56.2花铃期 Blossing and boll-forming stage62.861.860.962.261.764.863.862.62.2生育期 Growth stage123.1122.5123.8128.4128.3125.1126.4125.41.9株高 Plant height103.485.192.2110.497.9106.197.999.08.7始果枝节位 First sympodial branch section3.03.24.03.23.13.43.13.310.3果枝数 Sruit branch number13.311.913.712.814.314.214.813.67.3单株铃数 Bolls per plant9.212.710.513.810.211.513.111.614.7单铃重 Boll weight2.83.22.83.33.03.53.33.18.6衣分 Lint percentage30.833.531.233.733.632.532.632.63.6子指 Seed index12.411.113.011.612.812.412.312.25.4纤维长度 Upper half mean length35.635.236.637.636.136.737.236.42.3纤维强力 Fiber strength38.640.842.442.240.642.442.941.43.7马克隆值 Micronaire4.04.14.34.34.24.14.04.13.1整齐度 Length uniformity87.888.789.389.589.088.788.788.80.6纤维黄度 Fiber yellowness9.49.69.09.59.19.59.39.32.4发病率 Incidence of Fusarium Wilt71.434.459.440.346.711.912.939.656.1
2.4 品种系谱的溯源
研究表明,中国新疆海岛棉育成品种历史骨干亲本共有5个,主要来源于中亚,分别是2И3、C6022、8763И、5230Ф、9122И。其中8763И、5230Ф主要用于吐鲁番地区棉花品种的遗传改良,2И3、9122И及其衍生系用于塔里木盆地品种的改良,这四个品种构成吐鲁番盆地中熟、塔里木盆地早熟海岛棉品种的基本类型。此外,5476И、910И、5904И也在不同时期得以应用。图3,图4
2.4.1 吐鲁番盆地
中国新疆吐鲁番地区1951年从陕西泾阳少量引入一年生海岛棉试种,1955年从前苏联地区引进了2И3、5476И、910И等中熟松散型海岛棉品种,1960年从土库曼斯坦引进8763И。
在品种系谱方面,该区域育成品种的骨干亲本主要有两个,一个是早熟的零式果枝品种5230Ф,另一个是中熟类型的Ⅱ-Ⅲ式果枝品种8763И。
从5230Ф的变异株中混合选育出2个海岛棉品种:新海棉(1964),新海9号(1990)。托克逊良种场又以新海棉为母本,引入了美国Pima5为父本培育出了品种72-69(1976),这3个品种均是零式果枝类型。
以松散型8763И为骨干亲本,培育出了吐海1号(1968)、吐海2号(1975)、新海2号(1979)、新海4号(1982)、新海5号(1984)、新海19号(2002)等品种,其中吐海1号、新海4号为零式果枝类型,其余的四个品种为Ⅱ-Ⅲ中熟果枝类型。
2.4.2 塔里木盆地
2.4.2.1 巴州地区
中国新疆巴州的海岛棉研究略晚于阿克苏和吐鲁番地区,始于20世纪50年代末,从中国新疆阿克苏、吐鲁番及前苏联地区引入了2И3、5476И、C6022、9122И等海岛棉品种开始的。
巴州地区的海岛棉育种目标不同于吐鲁番地区,1950~1970年,重点聚焦的是品种的早熟性和丰产性,这和两地的光热条件差异有关,该地育成品种均为零式果枝类型。
从育成品种系谱看,9122И(军海1号)是该地区不同时期的骨干亲本,育成的品种均和其有直接或间接的关系。
1980~1990年初育种目标重点关注品种的早熟性、丰产性和纤维色泽。主要利用的骨干亲本是9122И(军海1号)。通过对军海1号天然杂交、人工杂交等手段创造新变异,培育出了新海6号(1988)、新海7号(1989)、新海8号(1989)、新海12号(1994)等6个新品种,纤维色泽逐渐变白。
1990年中期到2000年,育种目标重点聚焦了早熟、丰产、优质和抗病性能。逐步利用埃及、中亚国家的优质抗病资源,和中国新疆当地品种或品系进行杂交,获得一批具有重要突破的新品种。这一时期的骨干亲本为新海5号、6号、12号和13号。以新海5号和新海6号为骨干亲本,选育出特早熟品种新海22号(2004)和超优长绒棉新海16号(2000),在新海16号的基础上,进一步培育出新海20号(2003),而后通过与抗病丰产的品系S03杂交,培育出抗逆丰产品种新海24号(2005),此外,以新海12号和新海13号为亲本,分别培育出了新海26号(2007)和新海30号(2008)。
2010年,育种目标重点关注品种丰产、优质及抗枯萎病性和适采性。在这个时期,中国新疆南疆各地资源交流日趋频繁,品种间相互融合,育成品种遗传背景较为复杂、质量显著提高、数量增加迅速。这一时期的骨干亲本为新海15号、16号、21号、24号等,同时具有埃及、美国、中亚背景的中间材料也被广泛利用。以超优品种新海16号为骨干亲本,培育出优质抗病品种新海47号(2014);以抗病性较好新海15号、17号为骨干亲本,育成新海53号(2015)、新海57号(2016)等品种;以新海18号为亲本,育成了新海58号(2016),以新海21号为骨干亲本,培育出新海45号(2014)。以新海24号为亲本、培育出新海35号(2010)、新海39号(2012)、新海43号(2013)、新海60号(2017)。此外,以新海26号为亲本,培育出抗病品种新海55号(2016)。
图3 新疆早期引进的海岛棉品种
Fig.3 The early imported varieties of island cotton in Xinjiang
图4 新疆海岛棉育成品种主要系谱
Fig.4 The main pedigree of varieties in Xinjiang island cotton
2.4.2.2 阿克苏地区
1953年中国新疆兵团农一师沙井子试验站从前苏联引进的来德福阿金种到该区。随后引进了2И3、5476И等松散中熟类型海岛棉,并进行了大面积试种,1961年从中国新疆库尔勒试验站引进了株型紧凑9122И,1962年又从前苏联引进5904И等零式果枝品种。
阿克苏地区海岛棉育种起步早于新疆其他海岛棉区。1959年兵团农一师沙井子试验站从松散型的2И3变异株中选出零式分枝的胜利1号。1967年从9122И中系选出早熟、丰产性好的军海1号,军海1号对于塔里木地区海岛棉品种遗传改良发挥了重要作用。
继胜利1号后,从军海1号中系统选育出了新海10号(1990)。1990s末,通过不断利用中亚、埃及(埃及棉A杂交铃)等国外海岛棉资源和自有的中间育种材料,对新海10号进行了遗传改良,培育出了丰产性好的新海14号(1999)和抗病性突出的新海15号(1999)两个品种;以新海8号为母本,培育出新海13号(1995)。
2000年,重点利用的骨干亲本是新海13号、14号、15号和21号,另外包括埃及的吉扎45、吉扎75、埃及A杂交铃等,以新海3号为骨干亲本,和吉扎45进行杂交,培育出新海18号(2000),以新海13号为骨干亲本,培育出新海21号(2003)和新海27号(2007);以丰产品种新海14号为骨干亲本,培育出新海23号(2004)、新海29号(2008);以抗病品种新海15号为骨干亲本,培育出新海17号(2000)、新海28号(2007)、新海31号(2008);新海21号为骨干亲本,培育出新海25号(2005)和新海32号(2009)。
2010年,骨干亲本是新海14号、15号、21号和24号,同时还利用本地的抗病、超优中间材料为亲本,品种质量显著提升。以丰产品种新海14号为骨干亲本,培育出新海36号(2010);以抗病品种新海15号为骨干亲本,培育出新海34号(2010)、新海38号(2011)、新海42号(2013)、新海44号(2013)、新海46号(2014)和新海49号(2015);新海21号为骨干亲本,培育出了新海37号(2011)、新海41号(2012)、新海48号(2014);以新海24号为亲本、培育出新海61号(2017)。
2.4.2.3 喀什地区
喀什地区长绒棉引种工作是从1954年引进2N3开始的,1957年开始大面积推广长绒棉。育种研究方面,喀什地区较吐鲁番、巴州和阿克苏地区偏晚,育种的早期主要考虑的是早熟性。1966年从军海1号天然杂交变异株中系选出了混选2号,后被命名为新海3号(1982),除了新海3号以外,以新海17号为骨干亲本育成了新海33号(2009)和新海50号(2015)两个品种。
2.5 育成品种的聚类分析
基于系统聚类采用类平均法(UPGMA)对育成品种进行了聚类。将58份材料分成了6大类,第Ⅰ包括3个品种,分别是吐海2号、新海2号和新海19号,主要为吐鲁番地区以8763N为骨干亲本的松散型品种,熟性偏晚、品质较差。第Ⅱ类包含了7个品种,主要是早期系统选育的品种,品质一般,抗病性较差。第Ⅲ类包括12个品种,为长势一般、早发性好,品质较好的品种,其中多个主栽品种被聚到了这一类。第Ⅳ类包括8个品种,为历史骨干亲本的品种,株型紧凑,早熟性好,丰产性较好,品质较好,第Ⅴ类包括10个品种,多是2000年培育的和少量的2010年品种,株高较高,抗病性较好,品质较好。第Ⅵ类包括18个品种,以2010s品种为主,长势强,铃重大,品质优,抗病性好。
图5 不同品种聚类图
Fig.5 The cluster diagram of different varieties
3 讨 论
3.1 主要经济性状得以提升
从主要经济性状表现看,1959~1990年品种整体提升差异不大,2000年有明显提升,2010年育成的品种株高、子指、单铃重、纤维长度、纤维比强度、整齐度、抗病性等重要性状提升显著,特别是比强度,从原来的强力普遍不足[12-16],到现在基本达到45cN/tex以上,提升速度快,完全跳出了历史骨干亲本的基本属性,这是一个值得关注的现象。研究发现,中国新疆海岛棉育成品种虽然系谱来源看似简单,其实每个阶段都渗入了世界主要海岛棉生产国优势品种的基因,从最初的主要来源于中亚早熟紧凑资源[17]到埃及、美国pima棉,比如吉扎45、70、75、pima3、5等[7]世界海岛棉亲本的注入,这些都是促进这种改变的可能因素。以不同时期的主栽品种为骨干亲本和特异资源进行遗传组配,不断创造、发现、稳定这种变异,正是这种渐进阶梯式的育种,使高产、优质、抗病基因得以累加,这和埃及棉育种进程有一定的相似之处[18]。
3.2 新疆海岛棉遗传基础狭窄的原因
从系谱看,中国新疆海岛棉骨干亲本以中亚埃及型海岛棉2И3、C6022、5230Ф、8763И、9122И为种质育成为主,整体育成品种遗传基础较狭窄,这和国内研究认为2000年以前育成的海岛棉系谱研究一致[2,7]。造成海岛棉遗传基础较为狭窄的原因主要有三个方面,一是气候条件所限[19],中国新疆海岛棉主要集中在吐鲁番和塔里木盆地,特别是塔里木盆地光热条件不及埃及和美国[1],如何保证高霜前花率一直是该区品种首要考虑的问题[17],特别是在引种早期,地膜增温保苗技术尚未大面积推广时更加突出,而以9122И、C6022、5230Ф为主的紧凑早熟丰产性型海岛棉能较好满足这一需要[20];二是育种技术突破难度大,育种家们早在20世纪60年代引种之初就认识到了早熟紧凑类型品种的局限性,如耐高温性能有限、生殖器官补偿能力低等,提出了利用早熟陆地棉获得高产、优质松散型果枝的技术改造思路。探索发现,海岛棉和陆地棉分属不同的栽培种,F1有较强的杂种优势,但后代分离严重,用海岛棉和陆地棉杂交或回交,很难获得突破性的优良个体[21,22],而松散型海岛棉与紧凑型海岛棉杂交并回交后,可以获得紧凑早熟的单株[21],部分实现了零式有限混生型的育种目标,但需要较长周期,这只在部分育成品种中得以体现[23],以紧凑早熟材料为骨干亲本仍是该区域主要的杂交育种手段。三是人类生产需要,压缩了品种的多样性水平。和世界其他农作物生产品种相似,长期以来,育种家们根据人们追求经济、高效、舒适的需要来改良作物的经济性状,不同时期早熟、高产、优质一直是其核心育种目标[24],使可利用的品种越来越少。这在以引进种为主要栽培种、资源积累匮乏的地区这种情况会更严重些[13]。
4 结 论
4.1 从性状表现看,株高、单株铃数、纤维强力、发病率变异系数较大。2010年育成的在品种平均株高、单铃重、子指、纤维长度、比强度、抗枯萎病性等性状方面较之前育成的品种提高迅速。主推品种铃期变长、单株铃数增加较快,抗病性有较快提高。
4.2 从系谱看,中国新疆海岛棉早期育成品种骨干亲本较少,主要来源于中亚埃及型,遗传基础较为狭窄。2010年育成品种遗传背景复杂,但仍属于中亚埃及型。品种聚类分析和系谱分析较为一致。
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