圈养斑嘴环企鹅种群生存力分析

刘芳远 黄康宁 刘群秀 田秀华*

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040;2.上海动物园，上海，200335)

斑嘴环企鹅(Spheniscus demersus)又名非洲企鹅，属于企鹅目(Sphenisciformes)企鹅科(Spheniscidae)环企鹅属，主要分布在南非地区，在亚热带和热带地区均有分布，甚至在赤道附近也有分布。由于人为捕杀、捡拾鸟蛋以及栖息地被污染破坏，导致世界范围的斑嘴环企鹅大幅减少，现已被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ［1］。我国对斑嘴环企鹅的引进要追溯到上世纪80年代［2］。基于斑嘴环企鹅的珍稀濒危程度，重要的科研价值和保护价值，做好上海动物园斑嘴环企鹅的种群管理和保护具有重要意义。目前，国内对于斑嘴环企鹅的研究见于李仲逵等对孵化条件及雏鸟饲料的探讨［3］;李洪文等对人工孵育技术的总结［4］;陈云霜等对亚成体以上斑嘴环企鹅的饲料、饲养管理和繁殖情况做了研究［5］;耿光耀等以上海动物园的46只企鹅为研究对象，进行了性别鉴定和遗传多样性分析，构建了系统进化树、进行了种群分析［2］。目前，上海动物园斑嘴环企鹅种群是有54只企鹅的小种群，小种群受环境随机性、边缘效应及阿利效应(Allee效应)的影响具有较高的灭绝概率［6］。种群生存力分析(population viability analysis，PVA)是一种以物种生活史信息为参数，运用计算机模型来估计濒危物种种群未来大小和灭绝风险的一种方法。种群生存力分析的方法较多，Vortex模拟模型是目前使用最广泛的模型。漩涡模型是进行种群生存力分析、确定优先保护项目和评价濒危动物管理方式的有效工具［7］。漩涡模型全面概括了种群统计随机性、环境随机性、遗传随机性和灾害随机性，并引入了密度制约、年龄结构、性比、婚配方式和异质种群(metapopulation)等因素的作用，而且还包括了栖息地变化、捕杀、释放等确定性过程，最大限度模拟了种群的真实状态［8－9］。

本文以上海动物园的斑嘴环企鹅种群为研究对象，基于已有数据和参数，进一步统计整理，编制了生命表，并利用VERTEX10.2.5模型对该种群未来100年的动态进行了模拟预测，以期了解是否有灭绝危险，提出应对策略。

1 研究方法

1.1 生命表研究方法

根据种群谱系，计算各年龄段内的个体总数、死亡个体总数，并依据孙儒泳的方法编制斑嘴环器的静态生命表［10］。

1.2 种群生存力分析研究方法和参数确定

1.2.1 种群描述

截至2017年5月31日，上海动物园斑嘴环企鹅种群的数量是54只。斑嘴环企鹅灭绝的定义为只剩下单一性别的个体，模拟次数定为500次，以确保统计的可靠性。模拟时间设定为100年。因为只研究上海动物园这一个种群，所以种群数量设为1。

1.2.2 致死当量

Vertex软件能模拟近亲繁殖对种群生存力的影响，存在杂种优势、隐形致死两个模型。斑嘴环企鹅选择杂种优势模型，由于尚未有对鸟类致死当量的研究，所以致死当量使用的是Ralls对40个哺乳动物种群的致死等价系数的研究结果，即每个二倍体有3.14个致死基因［11］。

1.2.3 生殖系统

斑嘴环企鹅为一夫一妻制，一旦配对，配偶关系可维持多年。经统计显示，圈养斑嘴环企鹅的繁殖年龄通常在4～14岁，最大寿命为31岁。一个雌性成年个体1年最多成功产2窝，每窝最大产仔数为2只。根据黄康宁等人统计结果，历史圈养斑嘴环企鹅总体性别比例雄性∶雌性=0.93∶1;现有存活斑嘴环企鹅种群性别比例为雄性∶雌性=0.95∶1(现将群中未知性别个体按照雌雄各半的比例进行计算)［12］。雄性略少于雌性，但基本处于平衡状态。

1.2.4 繁殖率

成年雌性中，参与繁殖比例为79.18%(定义雌性产卵，即参加了繁殖)。其中57.70%的成年雌性产0窝，23.08%的雌性产1窝，19.22%的雌性产2窝。非繁殖成年雌性与产0胎雌性之间的不同之处在于，前者是指雌性不会与雄性配对，而后者是雌性与雄性交配成功或者产卵后由于种种原因，未能成功出雏的算作0胎。成功繁殖的雌性每窝最多繁殖2枚，比例为21.00%;繁殖1枚的所占比例最高，为79.00%。

1.2.5 死亡率

根据生命表编制旋涡所需死亡率参数。

1.2.6 灾害

在圈养环境下，不存在或罕有如猎杀等毁灭性的灾害。上海动物园2005～2017年间，死亡的41例企鹅中，有20例死于霉菌，是关键死因。另外还有因疫苗反应、肝肾问题造成的死亡数量也尤为可观。所以根据已有数据计算出如下参数(表1)［12］。

表1 灾害类型(%)Tab.1 Common disasters in captive population of African penguin

1.2.7 初始种群规模

目前，该种群总数为54只，雄性个体21只，雌性个体21只，未知性别个体12只，根据谱系计算出每只个体具体年龄，并假设未知性别个体中雌性各半，从而确定种群年龄结构(表2)。

表2 初始种群结构Tab.2 Initial population structure

1.2.8 环境容纳量

根据上海动物园的目前管理规模，假定环境容纳量为200只。

2 研究结果

2.1 圈养斑嘴环企鹅种群的生命表

Ex结果显示:0～3岁个体平均可再活17.25年，4～10岁个体平均可再活14.31年，11～20岁个体平均可再活8.83年，21岁以上个体平均可再活4.43年。随着年龄的增长，圈养斑嘴环企鹅平均存活年龄下降。

0～3岁个体的死亡率相对于4～9岁个体略高，4～9岁个体死亡率为0.0127～0.0280。10岁以上个体死亡率升高，但由于近年来饲养水平提高，圈养条件斑嘴环企鹅寿命提高，少数年龄大的个体尚未死亡，所以出现很多死亡率为0的情况(表3)。

表3 圈养斑嘴环企鹅种群的生命表Tab.3 The life table of the captive African penguin population

续表3

2.2 种群生存力模拟结果

2.2.1 理想环境下的模拟

将理想环境(没有灾害影响、没有近亲繁殖、没有密度制)的模拟记为情况a。结果显示，内禀增长率r=0.0108，局限增长率λ=1.0109，净生殖率Ro=1.0940，雌性世代长度T=8.03，雄性世代长度T=8.45。如图1所示，理想条件下的圈养斑嘴环企鹅种群，在未来100年里呈持续增长的状态。100年后，种群数量将达到137只(图1)。

图1 理想条件下种群模拟趋势Fig.1 Population simulation trends under ideal conditions

2.2.2 当前情况下的种群动态模拟

在当前情况(考虑近交衰退、灾害情况、无密度制约的影响，该情况记为情况b)，内禀增长率r=－0.0190，局限增长率λ=0.9812，净生殖率 Ro=0.8561，雌性世代长度T=8.13，雄性世代长度T=8.30。种群数量在第10年即2027年达到峰值63只，在接下来的40年种群数量呈明显的下降趋势，到2067年种群数量为22只，100年后灭绝概率为0.958(图2)。

2.2.3 综合各种因素的模拟

在理想条件下，种群呈增长趋势，而当前状况下，种群未来动态呈衰退趋势，为研究影响因素，所以分别模拟以下3种情况，情况c－考虑近交衰退，无灾害影响，无密度制约;情况d－考虑3种灾害类型，无近交、密度制约;情况e－考虑近交，减少灾害类型1－黄曲霉，无密度制约。

图2 目前情况下种群模拟趋势Fig.2 Population simulation trends in the current situation

图3 不同假设条件的模拟结果Fig.3 Simulation diagram in different hypothetical conditions

如图3所示，在假设c的模拟结果为最初的15～20年中，种群增长曲线与a情况基本一致，在接下来的10年左右的时间中，增长速度明显落后于情况a，30年后，种群迅速衰退，100年后种减少为38只。

假设条件d，在模拟的第10年达到峰值63只后迅速衰退，100年后种群濒临灭绝，仅剩9只。

假设条件e即相对假设条件b，将灾害类型1—黄曲霉删掉，灾害类型由3种变为2种。模拟结果显示，与b相比，曲线下降趋势明显有所缓和，100年后种群数量为11只(表4)。

表4 不同假设条件模拟结果Tab.4 Simulation results of different hypothesis condition

3 讨论

PVA是一个用于评估物种濒危程度的工具，而不是得出种群未来命运的结论［13］。VERTEX的模拟预测，反映了种群未来100年的动态趋势，也对小种群采取有效的管理措施提供了明确的方向。

理想条件下(无近交、无灾害、无密度制约)，种群数量在未来100年内持续增长，这充分说明上海动物园圈养斑嘴环企鹅种群具有潜在的增长能力。然而对目前情况(有近交、有灾害、无密度制约)的模拟结果不容乐观，100年后种群的灭绝概率达到96.8%。这说明近交及灾害问题对种群的影响极大，且通过假设条件c、d、e模拟证实了这一问题，下面进行分别讨论。

3.1 近交问题对斑嘴环企鹅种群的影响

情况c(有近交，无灾害、密度制约)显示，100年后基因的杂合度为0.7537。最初的15年近交衰退作用并不明显，和理想环境下的增长曲线基本一致，30年后，种群呈现衰退趋势。种群灭绝概率为32%，可见作用十分明显。

对于近交衰退有两种解释:一是显性假说(dominance hypothesis)，即近交增加了有害等位基因纯合度几率;二是超显性假说(overdominance hypothesis)，即杂合度越高，适合度越大［1］。对于小种群来说，通过近交淘汰有害等位基因从而避免灭绝的作用非常小［14］。而且对于表现在个体生长后期的轻度有害等位基因来说，即使近交衰退的程度非常大，其淘汰可能性也较小，并最终导致种群适合度的下降［15］。VERTEX模型应用致死当量来描述种群由于近交造成的衰退程度，比较符合近交衰退降低种群适合度、丰富度、产仔数目，降低对疾病、环境压力的抵抗能力。所以模拟比较接近自然状态，具有参考意义。

该斑嘴环企鹅种群是一个小种群，现实情况中除近交衰退，小种群还受遗传漂变、自然灾害、人为干扰等各种因素的威胁。因此小种群的数量进一步下降，遗传多样性进一步丧失，近亲繁殖率增加，后代对环境变化和灾害抵御能力进一步下降，形成恶性循环［16］。诸多因素中，遗传漂变被认为是对小而支离破碎的自然种群生存能力和持久性的主要威胁［17］，但迁入新种源的恢复效应可以抵消遗传漂变所带来的种群多样性降低的影响。在塑造野生动物遗传模式方面，基因流动具有重要的进化力量，同时也是维持小种群遗传多样性的关键过程［18］。所以为保证基因的多样性，应该尽快引进新的种源。

3.2 灾害对斑嘴环企鹅的影响

情况d(有灾害，无近交衰退、密度制约)较之于情况c，种群衰退程度更加明显，100年后灭绝概率增加，为67%。进一步深入模拟，假设存在近交，减少一种灾害类型－黄曲霉(情况e)。模拟结果与目前情况(b)相比，衰退程度减缓，100年后灭绝概率为60.4%，有所减小。由此可见黄曲霉不容忽视。所以动物园应该重视预防黄曲霉，尤其在梅雨季节。第一及时清洁馆舍内动物粪便，增加消毒频次，并借助空调等设备对馆舍进行通风干燥处理;第二企鹅馆舍中水池要保持清洁，及时更换;第三重视动物饲料，防止发霉。

而疫苗反应和肝肾问题也不容忽视，根据模拟结果可知若能有效避免3种类型的灾害，种群衰退趋势将大大减缓，100年后种群灭绝概率大幅减小，仅为32%。漩涡模型认为，概率小于50%的将被认为不会灭绝，也就是说若有效避免3种类型灾害，100年后种群不会灭绝。然而实际中，斑嘴环企鹅的死因还有肠梗、胃胀气肿瘤等其他因素，这些也不容忽视。所以动物园应该加强这一方面的研究，找出避免或减缓这些死亡原因的办法。

3.3 其他问题的探讨

由于数据遗失，仅统计了种群近5年的繁殖数据。据饲养员阐述，近3年来繁殖情况并不理想，所以在繁殖率参数的确定上有所偏颇，使参数值偏低。就这一影响因素而言，实际情况应该好于预测结果。

另外0胎比例高达57.7%，造成这一现象的两种原因分别是:一企鹅卵并未受精成功，二受精成功但孵化失败，对此，应该提高受精率。对于野外生存的鸟类，气候等生存环境的变化很大程度影响了繁殖期的繁殖能力;而对于圈养的鸟类而言，温度和光照是重要的影响因子。在产卵前，经过理想的光照，既可以使性腺发育达到最快，又不诱导光钝化(即对光照的不敏感状态，导致性腺萎缩，以致停止发展)［19］。斑嘴环企鹅种群所在场馆的周围树木较多，除夏季和冬季外，阳光直射到场馆的时间较少，所以应该对场馆周围的树木进行合理的规划，使企鹅享受到充足的光照。另外在繁殖期，注重对企鹅营养的调配，补充矿物质和维生素等。提高人工孵化技术，注意温度的调控和疾病的预防。

致谢:本研究在开展过程中，数据的收集和初步整理中得到了黄康宁的支持和帮助，从立题到最终定稿，得到刘群秀和导师田秀华的耐心指导和严格审查，在此表示衷心的感谢。

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